城市人工淺水湖泊底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及影響因素分析

摘要：探討梅溪湖底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其影響因素，為城市人工湖泊水生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)后的運(yùn)營(yíng)維護(hù)管理提供理論依據(jù)。2020-2021年在梅溪湖設(shè)置14個(gè)采樣站位（敞水區(qū)7個(gè)，濱岸帶7個(gè)），按季節(jié)開(kāi)展底棲動(dòng)物調(diào)查。研究結(jié)果表明，梅溪湖底棲動(dòng)物種類達(dá)75種，濱岸帶種類數(shù)高于敞水區(qū)。整個(gè)湖區(qū)全年優(yōu)勢(shì)種為米蝦（Caridina sp.）、銅銹環(huán)棱螺（Bellamya aeruginosa）、橢圓蘿卜螺（Radix swinhoei）、大臍圓扁螺（Hippeutis umbilicalis）、霍甫水絲蚓（Limnodrilus hoffmeisteri）和沼蝦（Macrobrachium sp.）。敞水區(qū)和濱岸帶群落結(jié)構(gòu)存在顯著差異，除霍甫水絲蚓外，全年優(yōu)勢(shì)種是導(dǎo)致2個(gè)區(qū)域群落結(jié)構(gòu)差異的主要分類單元。梅溪湖底棲動(dòng)物現(xiàn)存量和多樣性季節(jié)間無(wú)顯著差異，但敞水區(qū)和濱岸帶之間差異顯著，濱岸帶遠(yuǎn)高于敞水區(qū)，表明水生植物群落的構(gòu)建有利于底棲動(dòng)物種群的壯大和多樣性的提高。CCA結(jié)果表明，氨氮（AN）和營(yíng)養(yǎng)水平（TLI）對(duì)敞水區(qū)和濱岸帶的底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)均有較大影響。CoIA分析結(jié)果顯示，米蝦、大臍圓扁螺、銅銹環(huán)棱螺、沼蝦、橢圓蘿卜螺等物種與環(huán)境因子存在較為密切的聯(lián)系，這些物種可以作為梅溪湖水環(huán)境條件變化的指示種。合理控制梅溪湖底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)，并維持較高的多樣性水平，可有效促進(jìn)其生態(tài)系統(tǒng)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)。

關(guān)鍵詞：濱岸帶；敞水區(qū)；水生植物；底棲動(dòng)物；富營(yíng)養(yǎng)化；影響因子；城市湖泊

中圖分類號(hào)：Q178.1" " " " 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A" " " " 文章編號(hào)：1674-3075（2024）05-0058-09

城市人工湖泊具有雨水調(diào)蓄、水資源再利用、氣候調(diào)節(jié)和增加生物多樣性等生態(tài)服務(wù)功能，在城市景觀設(shè)計(jì)和水生態(tài)文明建設(shè)規(guī)劃中受到高度重視（王以堯等，2018）。為改善城市生態(tài)環(huán)境、提高城市生活品質(zhì)，近年來(lái)城市人工湖泊的建設(shè)得到了快速發(fā)展（竇明等，2019）。然而與自然湖泊相比，城市人工湖泊通常較淺，水域面積和水環(huán)境容量較小，水體循環(huán)緩慢，水體自凈能力較差，在人類活動(dòng)的強(qiáng)烈擾動(dòng)及運(yùn)營(yíng)維護(hù)中，易發(fā)生各種水生態(tài)環(huán)境問(wèn)題，如污染物以及底泥內(nèi)源污染物難以降解，易致水質(zhì)惡化、水體富營(yíng)養(yǎng)化和藻華暴發(fā)（竇明等，2019）。

梅溪湖是湖南長(zhǎng)沙市的一座人工湖泊，成湖之初水質(zhì)較差。2017-2018年實(shí)施生態(tài)治理工程，2020-2021年調(diào)查顯示，梅溪湖水體處于中度污染和中-富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)，藻類年均豐度超1×107個(gè)/L，有不定期藻華暴發(fā)風(fēng)險(xiǎn)（魏秘等，2022）。已有研究表明，生態(tài)修復(fù)可以降低湖泊沉積物中的總磷和有機(jī)物，增加沉水植物生物量和沉積物中微生物多樣性，改善底棲動(dòng)物群落狀態(tài)，加快湖泊生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和重建進(jìn)程（Liu et al，2022）。結(jié)合魚(yú)類控制與沉水植物重建等修復(fù)措施能有效改善水質(zhì)和水生態(tài)狀況（吳家樂(lè)和劉正文，2019）。在眾多影響淺水湖泊底棲動(dòng)物的因素（水深、水位、透明度、水溫、葉綠素a、沉水植物、水動(dòng)力條件、湖泊形態(tài)、水質(zhì)狀況以及底質(zhì)類型等）中（Shrestha et al，2021；沈忱，2012；王海軍，2007；2019；陸文澤等，2022； Obolewski et al，2021），底棲動(dòng)物群落的時(shí)空變化主要由營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（如總氮和氨氮）和棲息地因素（如沉積物和沉水植物）來(lái)解釋（Mao et al，2023；Li et al，2023），其中，沉水植物分布是影響底棲動(dòng)物的關(guān)鍵因素（謝志才等，2007）。然而，有研究表明，僅靠湖泊生態(tài)系統(tǒng)的自我恢復(fù)或僅種植沉水植物引入外來(lái)底棲物種，對(duì)底棲動(dòng)物多樣性的影響極為有限（鐘非等，2007）。

梅溪湖水體營(yíng)造初期，投放的底棲動(dòng)物種類較為單一，主要為螺貝類和蝦蟹（張小春等，2021）。如今，濱岸帶形成水生植物景觀帶，局部水域特別是西部水域形成了大片“水下森林”，但管理運(yùn)營(yíng)方對(duì)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)缺乏深入了解。先期投放的底棲動(dòng)物物種對(duì)群落結(jié)構(gòu)的后續(xù)演化有何作用？底棲動(dòng)物現(xiàn)存量和多樣性處于何種水平？水生植物是否促進(jìn)底棲動(dòng)物群落狀態(tài)的改善？這些問(wèn)題均需要在深入調(diào)查的基礎(chǔ)上進(jìn)行科學(xué)解答。相比浮游生物群落，底棲動(dòng)物對(duì)水體環(huán)境條件的改善更為敏感（Mao et al，2023），在湖泊生態(tài)修復(fù)中起到十分重要的作用。本研究以梅溪湖濱岸帶和敞水區(qū)底棲動(dòng)物作為研究對(duì)象，探討分析其群落結(jié)構(gòu)及影響因素，以期為城市人工湖泊水生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)后的運(yùn)營(yíng)維護(hù)管理提供理論依據(jù)。

1" "材料與方法

1.1" "研究區(qū)域

梅溪湖位于湖南長(zhǎng)沙湘江新區(qū)，龍王港中游的右岸，是湘江新區(qū)核心區(qū)域的城市“海綿體”，具雨水調(diào)蓄、景觀觀賞等功能。梅溪湖最高運(yùn)行水位35.40 m，正常蓄水位35.00 m，梅溪湖東湖建有泵站調(diào)控湖泊水位。正常蓄水位以下庫(kù)容434.1萬(wàn)m3，湖面面積為200 hm2（二環(huán)以西面積約170 hm2），集雨面積12.31 km2。梅溪湖最大水深6 m，水深0～2 m的區(qū)域面積占湖區(qū)總面積32.4%。由于匯水面積、匯水量和換水量調(diào)節(jié)能力較小，梅溪湖受污染風(fēng)險(xiǎn)大，生態(tài)環(huán)境脆弱，發(fā)生富營(yíng)養(yǎng)化的可能性較大（魏秘等，2022；張小春等，2021；2023）。

梅溪湖于2012年建成，2017-2018年實(shí)施的生態(tài)治理工程采取河蚌籠式掛放、水生植物種植和水生動(dòng)物投放等措施。經(jīng)生態(tài)治理，梅溪湖水質(zhì)明顯提升，濱岸帶水生植物茂盛，初步形成了“水清岸綠”的風(fēng)景（張小春等，2021）。梅溪湖湖區(qū)水生植物主要以沉水、挺水植物為主，還包括部分漂浮、浮葉植物。挺水植物多分布于西南部岸線，呈條帶狀；沉水植物多分布在水深0～2 m的西部湖區(qū)，東部湖區(qū)因水深gt;5 m，沉水植物相對(duì)較少。水生植物主要呈模塊化分布，形成了多種單優(yōu)勢(shì)挺水植物群落，如香蒲群叢、梭魚(yú)草群叢、再力花群叢、蓮群叢、澤瀉群叢、旱傘草群叢、水蔥群叢、香菇草群叢和喜旱蓮子草群叢；單優(yōu)勢(shì)沉水植物群落主要有苦草群叢、馬來(lái)眼子菜群叢、輪葉黑藻群叢、金魚(yú)藻群叢和菹草群叢；漂浮、浮葉植物群落主要有菱角群叢、荇菜群叢和粉綠狐尾藻群叢（張小春等，2021）。

1.2" "研究方法

采樣時(shí)間為2020年11月（秋季）、2021年1月（冬季）、4月（春季）和7月（夏季）。根據(jù)梅溪湖形態(tài)和環(huán)境特征，自西向東設(shè)14個(gè)采樣站位（圖1），其中，敞水區(qū)7個(gè)（S1OP～S7OP），濱岸帶7個(gè)（S1SH～S7SH）。敞水區(qū)（OP）采用彼得遜采泥器（面積1/16 m2）進(jìn)行定量采樣，每個(gè)采樣站點(diǎn)采集 2～4個(gè)重復(fù)樣合并成一個(gè)大樣。濱岸帶（SH）采用長(zhǎng)柄矩形踢網(wǎng)采集，記錄網(wǎng)口掃過(guò)的面積。野外將采集的粗樣淘洗干凈后裝入封口袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室分揀處理。在實(shí)驗(yàn)室用10%的福爾馬林溶液固定保存。標(biāo)本鑒定參照底棲動(dòng)物專業(yè)分類文獻(xiàn)（蔡如星，1991；王洪鑄，2002；Morse et al，1994），鑒定至盡可能低的分類單元，并用萬(wàn)分之一精度的電子天平稱量濕重。采集底棲動(dòng)物時(shí)同步采集水質(zhì)樣品，帶回實(shí)驗(yàn)室后測(cè)定氨氮（AN）、總氮（TN）、總磷（TP）、葉綠素a（Chl-a）和高錳酸鹽（CODMn），測(cè)定方法參照《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法》（魏復(fù)盛，2002）。

1.3" "數(shù)據(jù)分析

梅溪湖水體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)采用綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)（TLI）進(jìn)行定量評(píng)價(jià)（金相燦，1995），分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)：TLIlt;30為貧營(yíng)養(yǎng)；30≤TLI≤50為中營(yíng)養(yǎng)；50lt;TLI≤60為輕度富營(yíng)養(yǎng)；60lt;TLI≤70為中度富營(yíng)養(yǎng)；TLIgt;70為重度富營(yíng)養(yǎng)。選擇Chl-a、TP、TN、CODMn作為評(píng)價(jià)參數(shù)，綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)TLI計(jì)算公式為：

TLI=[j=1mWj×TLI（j）] ①

式中：TLI為綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)；Wj為第j種參數(shù)的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的相關(guān)權(quán)重；TLI（j）為代表第j種參數(shù)的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)。

以Chl-a作為基準(zhǔn)參數(shù)，則第j種參數(shù)的歸—化的相關(guān)權(quán)重計(jì)算公式為：

Wj = [r2ijj=1mr2ij] ②

式中：rij為第j種參數(shù)與基準(zhǔn)參數(shù)Chl-a的相關(guān)系數(shù)；m為評(píng)價(jià)參數(shù)的個(gè)數(shù)。中國(guó)湖泊（水庫(kù)）的Chl-a與其他參數(shù)之間的相關(guān)關(guān)系rij及r[2ij]見(jiàn)表1。各參數(shù)營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的計(jì)算公式如下：

TLI（Chl-a）=10（2.5+1.086lnChl-a） ③

TLI（TP）=10（9.436+1.624lnTP） ④

TLI（TN）=10（5.453+1.694lnTN） ⑤

TLI（CODMn）=10（0.109+2.661lnCODMn） ⑥

式中：Chl-a單位為μg/L，TN、TP和CODMn單位均為mg/L。

采用CCA分析確定影響敞水區(qū)和濱岸帶底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境變量。分析前，物種密度數(shù)據(jù)經(jīng)lg（x+1）轉(zhuǎn)換。參與強(qiáng)制排序的環(huán)境變量包括AN、TN、TP、Chl-a、CODMn和TLI。采用協(xié)慣量分析（co-intertia anaysis，CoIA）探討物種和環(huán)境變量的關(guān)系（Domínguez-haydar et al，2019；池仕運(yùn)等，2021）。采用Mcnaughton優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（Y）來(lái)確定底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種（何勇鳳等，2020）。當(dāng)Y gt;0.02時(shí)，該物種為優(yōu)勢(shì)種；采用多響應(yīng)置換過(guò)程（multi-response permutation procedures，MRPP）檢驗(yàn)來(lái)評(píng)估不同群組之間的差異顯著程度；采用相似性百分比分析（similarity percentage analysis， SIMPER）確定對(duì)組間差異貢獻(xiàn)較大的分類單元。MRPP分析使用PC-ORD V7.0軟件進(jìn)行（Mccune amp; Mefford，1999）。SIMPER分析采用PAST v3.0進(jìn)行。繪圖以及統(tǒng)計(jì)分析采用OriginPro 2018軟件進(jìn)行。底棲動(dòng)物多樣性采用單站物種數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)進(jìn)行測(cè)度。CCA和CoIA分析采用Canoco V5.15進(jìn)行（?milauer amp; Lep?，2014）。

2" "結(jié)果與分析

2.1" "環(huán)境因子和富營(yíng)養(yǎng)化評(píng)價(jià)

梅溪湖秋冬季氨氮濃度遠(yuǎn)高于春夏季；總氮濃度春秋冬季較高，夏季最低；總磷春季最低，夏季最高，秋季次之；葉綠素秋季最高，春季次之，夏季最低；高錳酸鹽4個(gè)季度差異不大，春秋季略高于夏冬季；TLI秋季最高，春季次之，夏季最低。就全年均值來(lái)看，氨氮和總磷處于地表水III類水平，總氮處于地表水IV類水平，高錳酸鹽平處于地表水I類水平，梅溪湖水體總體處于中營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)（表2）。

2.2" "群落結(jié)構(gòu)特征

4次調(diào)查共檢出底棲動(dòng)物75種，隸屬4門（節(jié)肢動(dòng)物門、軟體動(dòng)物門、環(huán)節(jié)動(dòng)物門和扁形動(dòng)物門）9綱13目28科。節(jié)肢動(dòng)物門水生昆蟲(chóng)有44種（其中搖蚊科34種），甲殼動(dòng)物4種，蛛形綱1種；軟體動(dòng)物15種；環(huán)節(jié)動(dòng)物門寡毛類7種，水蛭類3種；扁形動(dòng)物1種。全年優(yōu)勢(shì)種為米蝦（Caridina sp.）、銅銹環(huán)棱螺（Bellamya aeruginosa）、橢圓蘿卜螺（Radix swinhoei）、大臍圓扁螺（Hippeutis umbilicalis）、霍甫水絲蚓（Limnodrilus hoffmeisteri）和沼蝦（Macrobrachium sp.）。就密度占比而言，軟體動(dòng)物占比高達(dá)35.73%，其次是甲殼動(dòng)物和水生昆蟲(chóng)（圖2）。

春季檢出底棲動(dòng)物44種，夏季30種，秋季35種，冬季39種。春季優(yōu)勢(shì)種為霍甫水絲蚓、米蝦、橢圓蘿卜螺、沼蝦、大臍圓扁螺和銅銹環(huán)棱螺，夏季優(yōu)勢(shì)種為銅銹環(huán)棱螺、米蝦、赤豆螺（Bithynia fuchsiana）、紋沼螺（Parafossarulus striatulus）和橢圓蘿卜螺（Radix swinhoei），秋季優(yōu)勢(shì)種為米蝦、銅銹環(huán)棱螺、橢圓蘿卜螺、云集多足搖蚊（Polypedilum nubifer）和大臍圓扁螺，冬季優(yōu)勢(shì)種為米蝦、橢圓蘿卜螺、大臍圓扁螺、沼蝦、長(zhǎng)足搖蚊（Tanypus sp.）和銅銹環(huán)棱螺。4個(gè)季度均為優(yōu)勢(shì)種的物種為銅銹環(huán)棱螺、米蝦和橢圓蘿卜螺。

濱岸帶檢出底棲動(dòng)物61種，優(yōu)勢(shì)種為銅銹環(huán)棱螺、米蝦、大臍圓扁螺、橢圓蘿卜螺、沼蝦和紋沼螺；敞水區(qū)檢出42種，優(yōu)勢(shì)種為霍甫水絲蚓和蘇氏尾鰓蚓（Branchiura sowerbyi）。經(jīng)MRPP檢驗(yàn)，濱岸帶和敞水區(qū)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)存在顯著不同，與季節(jié)因素?zé)o關(guān)（表3）。SIMPER分析結(jié)果顯示，米蝦、銅銹環(huán)棱螺、霍甫水絲蚓、大臍圓扁螺、橢圓蘿卜螺和沼蝦是導(dǎo)致敞水區(qū)和濱岸帶群落結(jié)構(gòu)差異的主要分類單元，貢獻(xiàn)率均超過(guò)5%，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)55.80%。

2.3" "現(xiàn)存量和多樣性

梅溪湖底棲動(dòng)物密度為10.67～900個(gè)/m2，均值229.96個(gè)/m2（圖3A），生物量為0.01～290.74 g/m2，均值39.67 g/m2（圖3C），經(jīng)單因素方差分析檢驗(yàn)，密度和生物量季節(jié)間差異均不顯著（Pgt;0.05）。梅溪湖敞水區(qū)底棲動(dòng)物密度為10.67～480個(gè)/m2，均值129.21個(gè)/m2（圖3B），生物量為0.01～100.45 g/m2，均值13.05g/m2（圖3D）；濱岸帶密度為45.33～900個(gè)/m2，均值327.11個(gè)/m2（圖3B），生物量為3.12～290.74 g/m2，均值65.34 g/m2（圖3D），經(jīng)單因素方差分析檢驗(yàn)，敞水區(qū)和濱岸帶的密度和生物量均存在顯著差異（Plt;0.05）。

梅溪湖底棲動(dòng)物單站物種數(shù)為1～16，均值7.45（圖4A），Shannon-Wiener指數(shù)為0～2.44，均值1.49（圖4B），Pielou均勻度指數(shù)為0.34～1，均值0.72（圖4C），經(jīng)單因素方差分析檢驗(yàn)，單站物種數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)季節(jié)間差異均不顯著（Pgt;0.05）。梅溪湖敞水區(qū)底棲動(dòng)物單站物種數(shù)為1～10，均值4.63（圖4D），Shannon-Wiener指數(shù)為0～2.14，均值1.20（圖4E），Pielou均勻度指數(shù)為0.43～1，均值0.82（圖4F）；濱岸帶底棲動(dòng)物單站物種數(shù)為5～16，均值10.18（圖4D），Shannon-Wiener指數(shù)為1.11～2.45，均值1.77（圖4E），Pielou均勻度指數(shù)為0.34～0.98，均值0.62（圖4F），經(jīng)單因素方差分析檢驗(yàn)，敞水區(qū)和濱岸帶的多樣性指標(biāo)均存在顯著差異（Plt;0.05）。

2.4" "多元統(tǒng)計(jì)分析

置換檢驗(yàn)（permutation test）結(jié)果顯示，敞水區(qū)和濱岸帶CCA分析中環(huán)境變量所有軸均具有統(tǒng)計(jì)顯著性（Plt;0.05），表明排序結(jié)果良好。敞水區(qū)CCA分析中，環(huán)境變量前兩軸的特征值分別為0.390和0.321，累計(jì)解釋了12.07%的物種變化信息，物種-環(huán)境解釋擬合變化累積解釋率達(dá)44.63%；濱岸帶CCA分析中，環(huán)境變量前兩軸的特征值分別為0.194和0.131，累計(jì)解釋了15.40%的物種變化信息，物種-環(huán)境解釋擬合變化累積解釋率達(dá)59.62%。敞水區(qū)對(duì)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)影響較大的環(huán)境因子依次為AN、Chl-a、CODMn和TLI；濱岸帶對(duì)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)影響較大的環(huán)境因子依次為TN、TP、AN和TLI（圖5）。

采用CoIA分析進(jìn)一步探討物種和環(huán)境變量之間的關(guān)系。敞水區(qū)的分析結(jié)果表明，隱搖蚊（Cryptochironomus sp.）隨AN和TN的增加而增加，而克拉泊水絲蚓（Limnodrilus claparedeianus）和白角多足搖蚊（Polypedilum albicorne）與之相反；倒毛搖蚊（Microtendipes sp.）隨CODMn、Chl-a和TLI的增加而增加，而米蝦、赤豆螺、大臍圓扁螺、光滑狹口螺（Stenothyra glabra）、林間環(huán)足搖蚊（Cricotopus sylvestris）、新米蝦（Neocaridina sp.）與之相反。濱岸帶的分析結(jié)果表明，羽搖蚊（Chironomus plumosus）、圓臀大蜓（Anotogaster sp.）、新葉春蜓（Sinictinogomphus sp.）隨CODMn、AN、TLI、Chl-a的增加而增加，而赤豆螺與之相反；沼蝦、橢圓蘿卜螺、大臍圓扁螺隨TN的增加而增加，而銅銹環(huán)棱螺、隱搖蚊、紋沼螺與之相反；銅銹環(huán)棱螺隨TP的增加而增加，而橢圓蘿卜螺、大臍圓扁螺與之相反（圖6）。

3" "討論

3.1" "梅溪湖底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征

本研究發(fā)現(xiàn)，梅溪湖底棲動(dòng)物種類豐富，群落組成較為復(fù)雜。其群落的形成壯大得益于生態(tài)工程投放的底棲動(dòng)物種類（青蝦、銅銹環(huán)棱螺、河蜆、河蟹等）。底棲動(dòng)物種類從初期投放的幾種增至75種，表明生態(tài)治理工程效果顯著。研究顯示，生態(tài)治理工程投放的銅銹環(huán)棱螺和青蝦（沼蝦）已成為全年優(yōu)勢(shì)種，湖區(qū)大片水草豐茂的淺水區(qū)域?yàn)槊孜r、大臍圓扁螺和橢圓蘿卜螺提供了理想的棲息場(chǎng)所，是這幾個(gè)物種成為全年優(yōu)勢(shì)種的重要因素。敞水區(qū)和濱岸帶底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異顯著，除霍甫水絲蚓外，全年優(yōu)勢(shì)種是導(dǎo)致敞水區(qū)和濱岸帶群落結(jié)構(gòu)差異的主要分類單元，說(shuō)明先期投放的底棲動(dòng)物種類對(duì)后續(xù)的群落結(jié)構(gòu)演化起關(guān)鍵作用。梅溪湖運(yùn)行至今，底棲動(dòng)物種類大幅增加，但也帶來(lái)了外來(lái)種入侵的問(wèn)題，如尖膀胱螺和福壽螺。福壽螺在濱岸帶水草間較為常見(jiàn)，出現(xiàn)率達(dá)到14.29%。研究表明，外來(lái)入侵種可使底棲動(dòng)物群落發(fā)生根本變化，使優(yōu)勢(shì)種改變（Burlakova et al，2018）。對(duì)梅溪湖而言，外來(lái)入侵種的影響還需深入研究。

3.2" "環(huán)境因子對(duì)底棲動(dòng)物的影響

基于直接梯度分析的CCA結(jié)果表明，AN和TLI對(duì)敞水區(qū)和濱岸帶的底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)影響較大。雖然梅溪湖AN濃度較成湖初期大幅下降，但季節(jié)性波動(dòng)較大且湖區(qū)差異明顯，其對(duì)底棲動(dòng)物群落影響較大。TLI結(jié)果表明，梅溪湖無(wú)富營(yíng)養(yǎng)化現(xiàn)象，但浮游植物年平均豐度和季度平均豐度均達(dá)1×107個(gè)/L（魏秘等，2022），存在較高的藻華暴發(fā)風(fēng)險(xiǎn)。TLI值偏低可能與藻類小型化導(dǎo)致Chl-a含量較低有關(guān)，雖然TLI值處于較低水平，但在時(shí)空尺度上存在一定梯度（表1），影響底棲動(dòng)物分布。CoIA分析結(jié)果顯示，一些物種與環(huán)境因子存在較為密切的聯(lián)系，如全年優(yōu)勢(shì)種米蝦和大臍圓扁螺隨CODMn、Chl-a和TLI的增加而減少，銅銹環(huán)棱螺隨TP的增加而增加，沼蝦和橢圓蘿卜螺則隨TN的增加而增加，這些物種可以作為有效的指示種來(lái)指示梅溪湖水環(huán)境條件的變化。研究表明，葉綠素a含量對(duì)歐洲淺水湖泊底棲動(dòng)物的豐度有積極影響（Kornijow et al，2021）。本研究中，無(wú)論是敞水區(qū)還是濱岸帶，葉綠素a含量對(duì)底棲動(dòng)物的分布均具有較大的影響，且一些物種（圖7）的豐度也與葉綠素a含量具有較為緊密的聯(lián)系。

3.3" "水生植物對(duì)底棲動(dòng)物的影響

在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中，水生植物是天然的凈化器（王同勛等，2014；楊飛和支崇遠(yuǎn)，2009），其對(duì)水體中氮磷的富集和轉(zhuǎn)移具有明顯的效果且具有克藻效應(yīng)（李春龍， 2015）。在新建人工湖泊的成湖初期，水生植物缺乏、水體中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)過(guò)多以及風(fēng)浪擾動(dòng)都有利于藻類的生長(zhǎng)，小風(fēng)又有利于藻類的漂浮和聚集，因而很容易產(chǎn)生局部水域的藻華現(xiàn)象（楊飛和支崇遠(yuǎn)，2009）。在新建人工湖泊生態(tài)系統(tǒng)的重建階段，水生植物進(jìn)入對(duì)后續(xù)生態(tài)系統(tǒng)的演化至關(guān)重要，可以防止藻類的過(guò)度生長(zhǎng)導(dǎo)致透明度下降、濁度增加、水質(zhì)惡化，甚至水體發(fā)黑發(fā)臭等現(xiàn)象的發(fā)生（許金花等，2007）。在人工湖泊的生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)過(guò)程中，水生植物的莖、葉可以改變局部的水動(dòng)力特征，有效降低水中懸浮顆粒物的濃度及其吸附的重金屬、磷和持久性有機(jī)物等，提高水體的透明度并改善水質(zhì)。與此同時(shí)，水生植物的莖葉和根部為攀爬類和營(yíng)穴類底棲動(dòng)物提供了棲息地，也為這類型底棲動(dòng)物和小型魚(yú)類躲避捕食者提供重要的避難所（Lemes et al，2018）。在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中，水生植物群落的發(fā)展可以加快湖泊生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和重建進(jìn)程，這可以通過(guò)底棲動(dòng)物群落的明顯改善體現(xiàn)（Liu et al，2022）。本研究中，梅溪湖底棲動(dòng)物的現(xiàn)存量和多樣性季節(jié)間沒(méi)有顯著差異，但敞水區(qū)和濱岸帶差異非常顯著，且濱岸帶遠(yuǎn)高于敞水區(qū)，表明水生植物為底棲動(dòng)物提供了理想的棲息和避難場(chǎng)所，有利于底棲動(dòng)物種群的發(fā)展壯大、群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定恢復(fù)以及多樣性的提高。

3.4" "梅溪湖運(yùn)營(yíng)維護(hù)建議

在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中，水位變化通過(guò)影響底質(zhì)的可用性來(lái)影響底棲動(dòng)物群落，適度的水位有助于維持底棲動(dòng)物的多樣性（Lemes et al，2018；Shrestha et al，2021）。梅溪湖水位常年維持在35 m，變幅不超過(guò)40 cm，有利于濱岸帶水生植物群落及底棲動(dòng)物多樣性的維持。

研究發(fā)現(xiàn)，中國(guó)長(zhǎng)江泛濫平原33個(gè)湖泊中，水系連通和水生植物繁茂對(duì)底棲動(dòng)物多樣性具有正向效應(yīng)（Jiang et al，2022）。梅溪湖應(yīng)急補(bǔ)水工程等有利于底棲動(dòng)物多樣性的維持和提升。亞熱帶淺水湖泊中，小型雜食性魚(yú)類的過(guò)度增殖會(huì)導(dǎo)致枝角類種群的崩潰和浮游動(dòng)物小型化，進(jìn)而減弱對(duì)浮游植物的控制，對(duì)底棲動(dòng)物多樣性造成不利影響（Pacheco et al，2021）。與此同時(shí)，底棲動(dòng)物中寡毛類的過(guò)度增殖也會(huì)使沉積物中營(yíng)養(yǎng)成分大量釋放，通過(guò)上行效應(yīng)和下行效應(yīng)改變水生生物類群的群落組成（Yu et al，2020）。對(duì)梅溪湖而言，底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)合理可控且多樣性維持在較高水平，可有效促進(jìn)其生態(tài)系統(tǒng)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)，合理調(diào)控魚(yú)類結(jié)構(gòu)促使底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)正向發(fā)展，是今后運(yùn)營(yíng)維護(hù)工作的重點(diǎn)。

參考文獻(xiàn)

蔡如星， 1991. 浙江動(dòng)物志[M]. 杭州：浙江科學(xué)技術(shù)出版社.

池仕運(yùn)， 趙先富， 高少波， 等， 2021. 丹江口水庫(kù)秋季底棲動(dòng)物群落狀態(tài)和空間分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)報(bào)， 41（3）：1229-1241.

竇明， 孟猛， 毛豪林， 等， 2019. 小型人工湖藻類變化特征及主要驅(qū)動(dòng)因子研究[J].中國(guó)農(nóng)村水利水電（5）：77-81， 90.

何勇鳳， 楊德國(guó)， 柴毅， 等， 2020. 長(zhǎng)湖浮游植物優(yōu)勢(shì)種季節(jié)演替及生態(tài)位分析[J].水生生物學(xué)報(bào)， 44（3）：612-621.

金相燦， 1995. 中國(guó)湖泊環(huán)境[M].北京：海洋出版社.

李春龍， 2015. 重慶市某人工湖泊富營(yíng)養(yǎng)化評(píng)價(jià)及水生植物修復(fù)研究[D].重慶：重慶交通大學(xué).

陸文澤， 任仁， 饒驍， 等， 2022. 太湖流域城市湖泊大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及影響因素研究[J].水生態(tài)學(xué)雜志， 43（4）：8-15.

沈忱，2012. 太湖湖濱生態(tài)修復(fù)區(qū)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及梯度分布[D]. 南京：南京大學(xué).

王海軍， 2007. 長(zhǎng)江中下游中小型湖泊預(yù)測(cè)湖沼學(xué)研究[D]. 武漢：中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所.

王洪鑄， 2002. 中國(guó)小蚓類研究：附中國(guó)南極長(zhǎng)城站附近地區(qū)兩新種[M]. 北京：高等教育出版社.

王同勛， 張翠英， 蔡浩， 等， 2014. 人工湖泊中懸浮物對(duì)狐尾藻生長(zhǎng)的影響[J].節(jié)水灌溉， （9）：54-56.

王以堯， 高紅， 王照麗， 等， 2018. 成都市城區(qū)主要人工湖泊水質(zhì)調(diào)查與富營(yíng)養(yǎng)化水平評(píng)價(jià)[J].四川環(huán)境， 37（5）：87-93.

魏復(fù)盛， 2002. 水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法[M]. 4版.北京：中國(guó)環(huán)境科學(xué)出版社.

魏秘， 王瑞， 王竹， 等， 2024. 城市人工湖泊浮游植物群落結(jié)構(gòu)及環(huán)境因子分析[J]. 水生態(tài)學(xué)雜志， 45（2）：92-101.

吳家樂(lè)， 劉正文， 2019. 生態(tài)修復(fù)對(duì)洋瀾湖富營(yíng)養(yǎng)化與生態(tài)狀態(tài)的影響[D].廣州：暨南大學(xué).

謝志才， 馬凱， 葉麟， 等， 2007. 保安湖大型底棲動(dòng)物結(jié)構(gòu)與分布格局研究[J].水生生物學(xué)報(bào)（2）：174-183.

許金花， 潘偉斌， 張海燕， 2007. 城市小型淺水人工湖泊浮游藻類與水質(zhì)特征研究[J].生態(tài)科學(xué)， 26（1）：36-40， 49.

楊飛， 支崇遠(yuǎn)， 2009. 喀斯特高原地區(qū)人工湖泊富營(yíng)養(yǎng)化治理初探：以紅楓湖、百花湖為例[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)， 37（9）：4181-4183， 4194.

張小春， 代丹， 秦成， 等， 2023. 梅溪湖表層沉積物營(yíng)養(yǎng)鹽和有機(jī)質(zhì)分布特征及污染評(píng)價(jià)[J].水生態(tài)學(xué)雜志， 44（5）：107-113.

張小春， 魏秘， 王輝， 等， 2021. 生態(tài)治理技術(shù)在長(zhǎng)沙市梅溪湖的應(yīng)用研究[J].人民長(zhǎng)江， 52（10）：55-61.

鐘非， 劉保元， 賀鋒， 等， 2007. 水生態(tài)修復(fù)對(duì)蓮花湖底棲動(dòng)物群落的影響[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)， （1）：55-60.

Burlakova L E，" Barbiero R P，" Karatayev A Y，" et al，" 2018. The benthic community of the Laurentian Great Lakes： analysis of spatial gradients and temporal trends from 1998-2014[J]. Journal of Great Lakes Research，" 44（4）： 600-617.

Domínguez-haydar Y，" Velásquez E，" Carmona J，" et al，" 2019. Evaluation of reclamation success in an open-pit coal mine using integrated soil physical，" chemical and biological quality indicators[J]. Ecological Indicators，" 103： 182-193.

Jiang X M，" Sun X，" Alahuhta J，" et al，" 2022. Responses of multiple facets of macroinvertebrate alpha diversity to eutrophication in floodplain lakes[J]. Environmental Pollution，" 306： 119410.

Kornijow R，" Dukowska M，" Leszczynska J，" et al，" 2021. Distribution patterns of epiphytic reed-associated macroinvertebrate communities across European shallow lakes[J]. Science of the Total Environment，" 760： 144117.

Lemes da silva A L，" Petrucio M M，" 2018. Relationships between aquatic invertebrate communities，" water-level fluctuations and different habitats in a subtropical lake[J]. Environmental Monitoring and Assessment，" 190： 548.

Li Z F，nbsp; García-girón J，" Zhang J，" et al，" 2023. Anthropogenic impacts on multiple facets of macroinvertebrate α and β diversity in a large river-floodplain ecosystem[J]. Science of the Total Environment，" 874： 162387.

Liu Z S，" Bai G L，" Liu Y L，" et al，" 2022. Long-term study of ecological restoration in a typical shallow urban lake[J]. Science of the Total Environment，" 846： 157505.

Mao Z G，" Cao Y，" Gu X H，" et al，" 2023. Effects of nutrient reduction and habitat heterogeneity on benthic macroinvertebrate assemblages in a large shallow eutrophic lake[J]. Science of the Total Environment，" 867： 161538.

Mccune B，" Mefford M J，" 1999. PC-ORD. Multivariate Analysis of Ecological Data[M]. Gleneden Beach，" OR，" US： MJM Software Design.

Morse J C，" Yang L F，" Tian L X，" 1994. Aquatic insects of China useful for monitoring water quality[M]. Nanjing： Hohai University Press.

Obolewski K，" Glinska-lewczuk K，" Sidoruk M，" et al，" 2021. Response of Benthic Fauna to Habitat Heterogeneity in a Shallow Temperate Lake[J]. Animals ，" 11：2488.

Pacheco J P，" Aznarez C，" Meerhoff M，" et al，" 2021. Small-sized omnivorous fish induce stronger effects on food webs than warming and eutrophication in experimental shallow lakes[J]. Science of the Total Environment，" 797： 148998.

Shrestha S，" Tachamo-shah R D，" Doody T，" et al，" 2021. Establishing the relationship between benthic macroinvertebrates and water level fluctuation in subtropical shallow wetlands[J]. Environmental Monitoring and Assessment，" 193（8）： 534.

?milauer P，" Lep? J， 2014. Multivariate analysis of ecological data using Canoco 5[M]. Second edition. New York： Cambridge University Press.

Yu J L，" Xia M L，" Kong M，" et al，" 2020. A small omnivorous bitterling fish （Acheilognathus macropterus） facilitates dominance of cyanobacteria，" rotifers and Limnodrilus in an outdoor mesocosm experiment[J]. Environmental Science and Pollution Research，" 27： 23862-23870.

（責(zé)任編輯" "鄭金秀）

Community Structure and Influencing Factors of Benthic Macroinvertebrates

in Artificial Urban Shallow Lakes

MO Jing‐yu1， CHI Shi‐yun2， WANG Zhu1， WANG Rui2， WEI Mi2， YU Pei‐wen1，

ZENG Xiao‐kang1， PAN Jing‐yi1， HU Ju‐xiang2

（1. Hunan Xiangxin Water Environmental Protection Investment and

Construction Co.， Ltd， Changsha" "410006， P.R. China;

2. Key Laboratory of Ecological Impacts of Hydraulic-projects and Restoration of Aquatic Ecosystem，

Ministry of Water Resources， Institute of Hydrogeology， MWR amp; CAS， Wuhan" "430079， P.R. China）

Abstract：Meixi Lake is a recently constructed artificial shallow lake in the Xiangjiang New Area of Changsha， Hunan Province， serving multiple ecological functions and is playing an important role in environmental improvement and economic development of the area. Since its formation， macroinvertebrates have played a crucial role in the developing ecology of the lake. In this study， we explored and analyzed the macroinvertebrate community and its influencing factors in Meixi Lake after an ecological treatment project implemented during 2017-2018. Our aim was to provide theoretical and technical support for the restoration and management of water ecosystems in urban artificial lakes. In November 2020， January， April and July 2021， quantitative and qualitative samples of macroinvertebrates and water samples for water quality analysis were collected at 14 sites in Meixi Lake， including 7 sampling sites in the open water area and 7 in the littoral zone. A total of 75 macroinvertebrate species were identified during the four investigations in Meixi Lake， with the dominance of Caridina sp.， Bellamya aeruginosa， Radix swinhoei， Hippeutis umbilicalis， Limnodrilus hoffmeisteri， and Macrobrachium sp. throughout the year. Species richness in the littoral zone （61 species） was higher than that in the open area （42 species）. There were significant differences in the macroinvertebrate community structure between the littoral zone and open water， attributed to the dominant species， except for Limnodrilus hoffmeisteri. There were no significant seasonal differences in the macroinvertebrate density， biomass and community diversity， but the differences between the open water and littoral zone were significant. They were much higher in the littoral zone， indicating that construction of the aquatic plant community increased macroinvertebrate population growth and community diversity. Canonical correlation analysis of the sampling sites and environment shows that both ammonia nitrogen and the comprehensive trophic level index （TLI） had a significant impact on the macroinvertebrate communities in both the open water and the littoral zone. CoIA analysis shows that species like Caridina sp.， Hippeutis umbilicalis， Bellamya aeruginosa， Macrobrachium sp.， and Radix swinhoei， were closely related to environmental factors， which could serve as effective indicator species to water environment conditions in Meixi Lake. In conclusion， the macroinvertebrate community structure in Meixi Lake is reasonable and controllable， and community diversity maintains at a relatively high level， ensuring normal functioning of the aquatic ecosystem.

Key words：littoral zone; open water area; aquatic plant; macroinvertebrates; eutrophication; influencing factors; urban lake