紫楠天然群落優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)性

摘要：[目的]探究紫楠天然群落優(yōu)勢(shì)物種種間關(guān)系和群落穩(wěn)定性。[方法]基于野外樣地調(diào)查，從物種組成、重要值、生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊指數(shù)、方差比率法和X2檢驗(yàn)等方面研究紫楠群落喬木層、灌木層各優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)位特征和種間聯(lián)結(jié)性。[結(jié)果]紫楠在調(diào)查群落中的重要值最大，且其Levins指數(shù)生態(tài)位寬度和Shannon指數(shù)生態(tài)位寬度均最大，說(shuō)明在群落中資源利用程度較高，競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)強(qiáng)；紫楠群落喬木層優(yōu)勢(shì)物種間總體呈不顯著正聯(lián)結(jié)（VR=1.247，X20.95（12）＞W(wǎng)＞X20.05（12）），而灌木層總體呈不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)（VR=0.674，X20.95（36）gt;Wgt;X20.05（36）），說(shuō)明喬木層穩(wěn)定性較高，且高于灌木層；X2檢驗(yàn)結(jié)果顯示喬木層、灌木層優(yōu)勢(shì)物種間正聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)均多于負(fù)聯(lián)結(jié)，正負(fù)聯(lián)結(jié)比分別為1.8：1和1.5：1，且絕大部分種對(duì)聯(lián)結(jié)性均不顯著，表明紫楠群落大多數(shù)優(yōu)勢(shì)物種間的生態(tài)特征較一致。[結(jié)論]紫楠群落總體穩(wěn)定性較好，但仍可進(jìn)行適當(dāng)?shù)娜斯嵊龠M(jìn)紫楠種群自然更新。

關(guān)鍵詞：紫楠；天然群落；優(yōu)勢(shì)物種；生態(tài)位；種間聯(lián)結(jié)性

中圖分類(lèi)號(hào)：S718.5 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1001-1498（2024）03-0061-07

紫楠（Phoebe sheareri（Hemsl.）Gamble）系樟科（Lauraceae）楠屬（Phoebe）中經(jīng)濟(jì)價(jià)值極高的中國(guó)特有珍貴樹(shù)種，也是商品木材“金絲楠木”的原植物種之一。其木材堅(jiān)硬致密，紋理清晰，有光澤，耐腐且富楠木芳香，是高級(jí)家具、雕刻的理想用材；同時(shí)其枝葉繁茂且常綠，可作為園林綠化樹(shù)種。紫楠喜溫暖、濕潤(rùn)氣候，常見(jiàn)于海拔1000 m以下的山地溝谷闊葉林中，其生境范圍較廣，位于106.38°～121.45°E、24.50°～32.05°N，在江蘇、浙江、安徽、江西、福建、湖南、貴州和廣西等省區(qū)均有自然散生狀分布。然而，因氣候變遷，人為采伐、開(kāi)墾，自然更新能力較弱等原因，現(xiàn)存紫楠天然種質(zhì)資源已接近枯竭。據(jù)對(duì)天然分布區(qū)實(shí)地調(diào)查，較大群落僅存于浙江省的杭州市靈隱、建德、淳安、臨安的部分區(qū)域。

生態(tài)位是群落生態(tài)學(xué)研究的重要理論基礎(chǔ)，通過(guò)量化物種之間以及物種與環(huán)境之間的關(guān)系，用于探究種內(nèi)關(guān)系、種間關(guān)系以及物種在群落中所處地位。生態(tài)位寬度反映物種對(duì)環(huán)境資源的利用狀況，也可以體現(xiàn)物種的生態(tài)適應(yīng)性和分布幅度。生態(tài)位重疊是指一定資源序列上，兩個(gè)物種由于利用同級(jí)資源而相互重疊的情況，生態(tài)位重疊較大的兩個(gè)種往往具有相似的生態(tài)學(xué)和生物學(xué)特性。種間聯(lián)結(jié)指不同物種在空間分布上的關(guān)聯(lián)性，這種關(guān)聯(lián)性是各物種在不同生境中相互作用所形成的，表現(xiàn)出特定的種間關(guān)系或生態(tài)習(xí)性上的異同。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)紫楠的研究主要集中在種子休眠機(jī)制及萌發(fā)特征[14-16]、幼苗光合生理特性、葉片形態(tài)與生長(zhǎng)特征、群落組成等方面，有關(guān)紫楠種群生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)性的研究還未見(jiàn)報(bào)道。本研究基于野外樣地調(diào)查，對(duì)紫楠天然分布相對(duì)集中的天目山脈區(qū)域內(nèi)6個(gè)典型群落進(jìn)行生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)性分析，探討紫楠群落種間關(guān)系和演替動(dòng)態(tài)，揭示紫楠對(duì)群落內(nèi)資源的利用狀況，為紫楠珍貴資源的保護(hù)與利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

天目山脈位于浙江、安徽兩省的交界處（118°36＇～120°06＇E、29°52＇～30°55＇N），山脈走向呈東北一西南方向，地勢(shì)由南向北逐漸降低，一般海拔為100～1000 m，最高峰清涼峰的海拔1787 m。該區(qū)土壤主要為黃紅壤，中、高山區(qū)還分布有山地黃壤和山地黃棕壤，多為酸性土壤。該區(qū)北部為北亞熱帶氣候，年均氣溫15.4℃，年均降水量1300 mm，年均空氣相對(duì)濕度80%。南部屬中亞熱帶氣候，年均氣溫16.0℃，年均降水量1500 mm，年均空氣相對(duì)濕度80%～82%。該區(qū)域植物種類(lèi)豐富，植物群落多樣，是我國(guó)華東地區(qū)最主要的植物資源儲(chǔ)存庫(kù)之一。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

對(duì)研究區(qū)內(nèi)紫楠天然分布點(diǎn)實(shí)地踏勘后，選擇具有代表性的6個(gè)天然群落進(jìn)行調(diào)查。每個(gè)群落設(shè)置2個(gè)20 m×20 m的樣地，詳細(xì)調(diào)查并記錄樣地內(nèi)所有喬木（胸徑≥5 cm）樹(shù)種名稱(chēng)、胸徑、高度、冠幅；在每個(gè)樣地中隨機(jī)設(shè)置3個(gè)2mx2m的灌木樣方，調(diào)查灌木層（包括未滿足喬木層測(cè)量標(biāo)準(zhǔn)的更新幼樹(shù)、苗）的植物名稱(chēng)、平均高度、冠幅、蓋度及多度。

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 生態(tài)位特征分析

參考國(guó)內(nèi)外植物群落的研究方法，計(jì)算喬木層、灌木層各物種重要值并選取排序前10的物種進(jìn)行生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)性分析。選用Levins指數(shù)生態(tài)位寬度（BL）、Shannon指數(shù)生態(tài)位寬度（Bs）、Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)（Oik）分析其生態(tài)位特征。

2.2.2 種間關(guān)聯(lián)性分

析利用方差比率法（VR）測(cè)定總體聯(lián)結(jié)性，以統(tǒng)計(jì)量W來(lái)檢驗(yàn)顯著度。通過(guò)X2檢驗(yàn)種間聯(lián)結(jié)關(guān)系。

2.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Excel 2019整理數(shù)據(jù)，應(yīng)用R 4.1.2中spaa程序包進(jìn)行生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)性分析，運(yùn)用Origin 2021進(jìn)行繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 紫楠群落優(yōu)勢(shì)物種重要值與生態(tài)位寬度

在調(diào)查的6個(gè)紫楠天然群落的12個(gè)樣地中，紫楠在喬木層的重要值最大，為30.71%，薄葉潤(rùn)楠（Machilus leptophylla Hand.-Mazz.）、柳杉（Cryptomeria fortunei Hooibrenk）次之，分別為18.02%、12.70%（表1）。紫楠在灌木層的重要值亦最大，為14.69%，其次為薄葉潤(rùn)楠的12.75%和茶（Camellia sinensis（L.）O.Ktze.）的11.77%（表2），是灌木層中的優(yōu)勢(shì)種。根據(jù)各物種重要值大小選取排序前10的物種計(jì)算生態(tài)位寬度（表1、表2）。紫楠在群落喬木層、灌木層的Levins生態(tài)位寬度和Shannon生態(tài)位寬度均最高，說(shuō)明紫楠在調(diào)查群落中對(duì)資源利用能力較強(qiáng)，競(jìng)爭(zhēng)力較強(qiáng)?？傮w看來(lái)，喬木層、灌木層主要物種的BL和Bs大小排序基本一致，且與重要值排序基本一致，說(shuō)明所調(diào)查的紫楠天然群落已達(dá)到了較穩(wěn)定階段。

3.2 生態(tài)位重疊程度

紫楠天然群落喬木層、灌木層優(yōu)勢(shì)物種Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)分析表明，在喬木層45組種對(duì)中有43組（占95.56%）存在生態(tài)位重疊，所有種對(duì)Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)的平均值為0.342，重疊指數(shù)最大值達(dá)0.713，為柳杉和杉木種對(duì)，重疊指數(shù)大于0.5的共10對(duì)（占22.22%），重疊指數(shù)小于0.2的共8對(duì)（占17.78%）（圖1）。此外，喬木層中與紫楠生態(tài)位重疊值最大的為木荷（0.591），說(shuō)明兩者間存在一定的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。在灌木層45組種對(duì)中有43組（占95.56%）存在生態(tài)位重疊，所有種對(duì)Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)的平均值為0.217；重疊指數(shù)最大值達(dá)0.621，為紫麻和杜莖山種對(duì)；重疊指數(shù)大于0.5的共3對(duì)（占6.67%）；重疊指數(shù)小于0.2的共25對(duì)（占55.56%）。灌木層中植物與紫楠生態(tài)位重疊值較大的為薄葉潤(rùn)楠（0.610）和紫麻（0.499）。

3.3 總體聯(lián)結(jié)性分析

喬木層方差比率VR=1.247gt;1，表明喬木層優(yōu)勢(shì)物種間總體呈正聯(lián)結(jié)；喬木層檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量W=17.511，介于X20.95（12）與X20.05（12）之間（表3），即喬木層優(yōu)勢(shì)物種間總體呈不顯著正聯(lián)結(jié)。灌木層方差比率VR=0.674＜1，表明灌木層優(yōu)勢(shì)物種間總體呈負(fù)聯(lián)結(jié)；灌木層檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量W=41.894，介于X20.95（36）與X20.05（36）之間，表明灌木層優(yōu)勢(shì)物種間總體呈不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)。

3.4 種間聯(lián)結(jié)性分析

X2檢驗(yàn)結(jié)果表明，在紫楠群落喬木層優(yōu)勢(shì)物種組成的45個(gè)種對(duì)中，有正聯(lián)結(jié)為25對(duì)、負(fù)聯(lián)結(jié)14對(duì)、無(wú)關(guān)聯(lián)6對(duì)，分別占總種對(duì)數(shù)的55.6%、31.1%和13.3%，正負(fù)聯(lián)結(jié)比為1.8：1（圖2）。在25對(duì)正聯(lián)結(jié)種對(duì)中，極顯著正聯(lián)結(jié)2對(duì)，分別為楓香-木荷、黃果樸-青岡櫟；顯著正聯(lián)結(jié)6對(duì)，分別為紫楠-木荷、紫楠-棕櫚、柳杉-杉木、柳杉-油桐、木荷-杉木、木荷-青岡櫟。在14對(duì)負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)中，極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)1對(duì)，為薄葉潤(rùn)楠-棕櫚；顯著負(fù)聯(lián)結(jié)4對(duì)，分別為柳杉-青岡櫟、楓香-黃果樸、楓香-棕櫚、杉木-黃果樸。

在灌木層優(yōu)勢(shì)物種組成的45個(gè)種對(duì)中，有正聯(lián)結(jié)為22對(duì)、負(fù)聯(lián)結(jié)15對(duì)、無(wú)關(guān)聯(lián)8對(duì)，分別占總種對(duì)數(shù)的48.9%、33.3%、17.8%，正負(fù)聯(lián)結(jié)比為1.5：1。在22對(duì)正聯(lián)結(jié)種對(duì)中，極顯著正聯(lián)結(jié)1對(duì)，為紫楠-薄葉潤(rùn)楠；顯著正聯(lián)結(jié)3對(duì)，分別為紫楠-毛柄連蕊茶、紫麻-朱砂根、紫麻-杜莖山。在15對(duì)負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)中，極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)1對(duì)，為茶-紫麻；顯著負(fù)聯(lián)結(jié)3對(duì)，分別為薄葉潤(rùn)楠-闊葉箬竹、茶-香花雞血藤、闊葉箬竹-杜莖山。

4 討論

4.1 紫楠天然群落優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)位特征

一般情況下，群落中物種重要值與其所占生態(tài)位寬度成正比，生態(tài)位寬度反映物種對(duì)資源環(huán)境的利用與適應(yīng)情況。紫楠的重要值最大，且生態(tài)位寬度值高于其他樹(shù)種，說(shuō)明其適應(yīng)于所在群落的生態(tài)環(huán)境，這與紫楠的生物學(xué)特性有關(guān)，處于林冠層的紫楠對(duì)光照等環(huán)境資源的利用能力較強(qiáng)，同時(shí)處于中間層的紫楠具有一定耐蔭性，能在郁閉度較高的天然闊葉林中生存，也可能與本研究所選群落中紫楠分布相對(duì)較集中有關(guān)。兩物種共同利用或占有同一資源就產(chǎn)生了生態(tài)位重疊現(xiàn)象。有研究表明，生態(tài)位寬度越大的物種由于其資源利用能力和適應(yīng)性較強(qiáng)，往往與其他物種的生態(tài)位重疊值越高。而本研究中物種的生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊值之間并沒(méi)有表現(xiàn)出高度相關(guān)性，這與舟山群島次生林、平潭島臺(tái)灣相思（Acacia confusaMerr.）群落、君子峰自然保護(hù)區(qū)觀光木（Micheliaodora（Chun）Nooteboom＆B.L-Chen）群落等的生態(tài)位特征相似。例如本研究的喬木層中杉木重要值小于木荷，而生態(tài)位寬度卻大于木荷，灌木層中毛柄連蕊茶重要值雖小于高粱泡、紫麻，生態(tài)位寬度卻更大，這與各物種的生物學(xué)特性有關(guān)，在資源的利用能力上存在較大差異。對(duì)崖柏（Thuja sutchuenensis Franch．）、格氏栲（Castanopsis kawakamii Hayata）、浙江楠（Phoebe chekiangensis C．B．Shang）等群落的研究均表明物種間生態(tài)位重疊值越大，其競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系越大。因此，在保護(hù)紫楠種群時(shí)，可適當(dāng)進(jìn)行人工干預(yù)，伐除群落中與其競(jìng)爭(zhēng)較大的物種，尤其是灌木層中與紫楠生態(tài)位重疊較大的薄葉潤(rùn)楠和紫麻，以滿足紫楠種群的自然更新。

4.2 紫楠天然群落優(yōu)勢(shì)物種的種間聯(lián)結(jié)

群落隨時(shí)間不斷演替，會(huì)逐漸趨向于穩(wěn)定，群落總體將呈正聯(lián)結(jié)。研究表明，群落中優(yōu)勢(shì)度較大的物種在一定程度上影響種間關(guān)聯(lián)性程度。本研究中紫楠群落喬木層優(yōu)勢(shì)物種間總體呈不顯著正聯(lián)結(jié)，而灌木層總體呈不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，說(shuō)明喬木層各物種可以和諧共存，對(duì)資源的利用也較充分，已處于較穩(wěn)定狀態(tài)，而灌木層仍處于不穩(wěn)定階段，各物種間競(jìng)爭(zhēng)較大，具有生態(tài)位分離。因此，處于灌木層中的紫楠小苗也容易在群落演替發(fā)展過(guò)程中被淘汰，較難長(zhǎng)成大樹(shù)；有研究指出，灌木層的種間關(guān)系可能受到了喬木層的影響。X2檢驗(yàn)顯示喬木層優(yōu)勢(shì)物種間正聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)多于負(fù)聯(lián)結(jié)，正負(fù)聯(lián)結(jié)比達(dá)1.8：1，高于灌木層的正負(fù)聯(lián)結(jié)比（1.5：1），且絕大部分種對(duì)聯(lián)結(jié)性均不顯著，說(shuō)明紫楠群落喬木層大多數(shù)物種間的生態(tài)特征較一致，或互相作用有利，但作用強(qiáng)度不高，這符合紫楠群落喬木層已較為穩(wěn)定的種間關(guān)系特征，與秦嶺華山松（Pinus armandi Franch.）天然群落特征相似。因此，在無(wú)人為干擾和重大自然災(zāi)害前提下，紫楠群落能較穩(wěn)定存在。

5 結(jié)論

本研究的天目山脈區(qū)域內(nèi)典型紫楠天然群落中，大部分優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)特征較相似，其中紫楠具有相對(duì)較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，對(duì)資源的利用程度較高。群落喬木層優(yōu)勢(shì)物種間總體呈不顯著正聯(lián)結(jié)，各物種可和諧共存，已處于較穩(wěn)定階段，而灌木層仍處于不穩(wěn)定狀態(tài)，各物種間存在競(jìng)爭(zhēng)。因此，在紫楠種群的原地保護(hù)時(shí)，可適當(dāng)人工干預(yù)，根據(jù)種間聯(lián)結(jié)和生態(tài)位特征，伐除群落中與其競(jìng)爭(zhēng)較大的物種，促進(jìn)自然更新。

（責(zé)任編輯：崔貝）

基金項(xiàng)目：浙江省農(nóng)業(yè)新品種選育重大專(zhuān)項(xiàng)（2021C2070-10）;麗水市珍稀用材樹(shù)種資源保育與利用（H20230153）;寧波市林業(yè)科技項(xiàng)目（2015L10）