4種長(zhǎng)苞鐵杉群落木質(zhì)殘?bào)w生物量及碳儲(chǔ)量特征

摘要：[目的]揭示天寶巖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)長(zhǎng)苞鐵杉群落木質(zhì)殘?bào)w在碳循環(huán)中的基礎(chǔ)作用，為長(zhǎng)苞鐵杉群落保護(hù)與森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供依據(jù)。[方法]以天寶巖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)4種長(zhǎng)苞鐵杉群落（長(zhǎng)苞鐵杉純林、長(zhǎng)苞鐵杉+闊葉樹混交林、長(zhǎng)苞鐵杉+猴頭杜鵑混交林和長(zhǎng)苞鐵杉+毛竹混交林）為研究對(duì)象，對(duì)林內(nèi)不同樹種、不同存在形式（細(xì)木質(zhì)殘?bào)w、倒木、枯立木和樹樁）開展動(dòng)態(tài)調(diào)查（2012年、2014年、2016年），估算木質(zhì)殘?bào)w生物量和碳儲(chǔ)量并分析其動(dòng)態(tài)變化。[結(jié)果]表明：（1）4種群落內(nèi)不同樹種木質(zhì)殘?bào)w均是長(zhǎng)苞鐵杉的生物量占比最大（31.57%～77.77%）；（2）4種長(zhǎng)苞鐵杉群落同一林型不同年份相同存在形式的木質(zhì)殘?bào)w類型生物量差異均不顯著（pgt;0.05），同一林型不同年份的木質(zhì)殘?bào)w類型均是倒木生物量最高（長(zhǎng)苞鐵杉純林：5.82～9.48t·hm-2；長(zhǎng)苞鐵杉+闊葉樹混交林：10.90～17.83t·hm-2；長(zhǎng)苞鐵杉+猴頭杜鵑混交林：7.20～10.37 t·hm-2；長(zhǎng)苞鐵杉+毛竹混交林：6.11～9.77 t·hm-2）；3次調(diào)查結(jié)果中長(zhǎng)苞鐵杉純林枯立木生物量與其他3種群落枯立木生物量均差異顯著（p＜0.05）；（3）4種長(zhǎng)苞鐵杉群落均是長(zhǎng)苞鐵杉的碳儲(chǔ)量最多，且隨著年份的增長(zhǎng)，其碳儲(chǔ)量總體呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)（長(zhǎng)苞鐵杉純林：3.64～4.62 t·hm-2；長(zhǎng)苞鐵杉+闊葉樹混交林：4.67～4.71 t·hm-2；長(zhǎng)苞鐵杉+猴頭杜鵑混交林：2.29～2.53 t·hm-2；長(zhǎng)苞鐵杉+毛竹混交林：3.10～4.79 t·hm-2）；（4）4種長(zhǎng)苞鐵杉群落木質(zhì)殘?bào)w中均是倒木的碳儲(chǔ)量最高，除長(zhǎng)苞鐵杉+毛竹混交林倒木碳儲(chǔ)量是先減少后增加外，其他3種長(zhǎng)苞鐵杉群落倒木的碳儲(chǔ)量均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，且4種群落中，長(zhǎng)苞鐵杉+闊葉樹混交林的倒木碳儲(chǔ)量最高，為4.91～7.68 t·hm-2；3次調(diào)查結(jié)果中，長(zhǎng)苞鐵杉純林枯立木碳儲(chǔ)量與其他3種混交林枯立木碳儲(chǔ)量均具有顯著差異（p＜0.05）。[結(jié)論]p4種長(zhǎng)苞鐵杉群落中，不同形式木質(zhì)殘?bào)w中均是倒木的生物量和碳儲(chǔ)量最高；不同樹種木質(zhì)殘?bào)w均是長(zhǎng)苞鐵杉的生物量和碳儲(chǔ)量最高。長(zhǎng)苞鐵杉純林內(nèi)枯立木生物量、碳儲(chǔ)量與其他群落內(nèi)枯立木差異顯著（p＜0.05）。

關(guān)鍵詞：天寶巖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)；長(zhǎng)苞鐵杉群落；木質(zhì)殘?bào)w；生物量；碳儲(chǔ)量

中圖分類號(hào)：S718.5 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1001-1498（2024）03-0013-11

木質(zhì)殘?bào)w（Woody debris，WD）主要指森林生態(tài)系統(tǒng)中倒木、枯立木、根樁和大枯枝等粗木質(zhì)殘?bào)w（Coarse woody debris，CWD），以及小枝和碎根殘片等細(xì)木質(zhì)殘?bào)w（Fine woody debris，F(xiàn)WD）。它們?cè)谏稚鷳B(tài)系統(tǒng)的生物地球化學(xué)循環(huán)中起到關(guān)鍵作用，并對(duì)全球的碳平衡和碳循環(huán)有著重要影響，是生態(tài)系統(tǒng)中重要的碳庫(kù)和養(yǎng)分庫(kù)。

長(zhǎng)苞鐵杉（Tsuga longibracteata Cheng）林是天寶巖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)森林的主體，擁有維持區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)平衡、涵養(yǎng)水源和保持水土等重要生態(tài)作用，對(duì)古生態(tài)、古氣候具有重要的研究意義。而目前長(zhǎng)苞鐵杉的分布區(qū)不斷縮小，集群規(guī)模不斷下降，林內(nèi)多為成熟或過(guò)熟個(gè)體，種群處于衰退期，天然更新困難，且多生長(zhǎng)于山脊巖石裸露區(qū)，一旦遭到破壞，極難恢復(fù)與更新。目前國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)長(zhǎng)苞鐵杉群落木質(zhì)殘?bào)w的研究主要有：肖石紅等對(duì)長(zhǎng)苞鐵杉林粗死木質(zhì)殘?bào)w現(xiàn)存量進(jìn)行了研究；穆振北等對(duì)天寶巖長(zhǎng)苞鐵杉林木質(zhì)殘?bào)w徑級(jí)和腐爛等級(jí)的研究表明，木質(zhì)殘?bào)w的物理性質(zhì)是影響?zhàn)B分含量變化的關(guān)鍵因素；何東進(jìn)等系統(tǒng)探究了長(zhǎng)苞鐵杉林倒木的結(jié)構(gòu)、倒木的分解者、倒木的生態(tài)功能及倒木的環(huán)境效應(yīng)等特征。這些研究為全面了解長(zhǎng)苞鐵杉群落及其木質(zhì)殘?bào)w的生態(tài)功能提供了不可或缺的數(shù)據(jù)，但對(duì)長(zhǎng)苞鐵杉群落木質(zhì)殘?bào)w生物量、碳儲(chǔ)量方面卻少有研究。

鑒于長(zhǎng)苞鐵杉林的重要價(jià)值及其木質(zhì)殘?bào)w對(duì)長(zhǎng)苞鐵杉群落的重要影響，本研究以天寶巖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的4種長(zhǎng)苞鐵杉群落為研究對(duì)象，探究其林內(nèi)不同形式木質(zhì)殘?bào)w的生物量和碳儲(chǔ)量動(dòng)態(tài)變化，旨在了解其在群落養(yǎng)分循環(huán)與碳循環(huán)中的重要作用，為長(zhǎng)苞鐵杉群落保護(hù)與發(fā)展提供科學(xué)參考。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

福建天寶巖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（25°50＇51＂～26°1＇20＂N，117°28＇3＂～117°35＇28＂E）地處福建省永安市境內(nèi)，為中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均降水量約為2 039 mm，年平均氣溫為15℃，氣候溫暖濕潤(rùn)，無(wú)霜期長(zhǎng)，約290 d，天寶巖為保護(hù)區(qū)內(nèi)最高峰。保護(hù)區(qū)內(nèi)植物物種多樣性十分豐富，包括長(zhǎng)苞鐵杉、馬尾松（Pinus massonianaLamb）、青岡（Quercus glauca Thunb）等主要喬木樹種；以及猴頭杜鵑（Rhododendronsimiarum Hance）、柃木（Eurya japonicaThunb）等主要灌木樹種。保護(hù)區(qū)內(nèi)的長(zhǎng)苞鐵杉林以及猴頭杜鵑林是中國(guó)南方其他地方少見或沒有的，具有很高的研究?jī)r(jià)值。尤其是珍稀瀕危植物長(zhǎng)苞鐵杉林分布面積高達(dá)186.7 hm2，其中，原生性純林面積達(dá)20 hm2，其純林面積為我國(guó)之最，目前已列入省級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物，具有極高的保護(hù)價(jià)值和研究?jī)r(jià)值。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與木質(zhì)殘?bào)w調(diào)查

選取長(zhǎng)苞鐵杉純林、長(zhǎng)苞鐵杉+闊葉樹混交林、長(zhǎng)苞鐵杉+猴頭杜鵑混交林和長(zhǎng)苞鐵杉+毛竹混交林4個(gè)海拔梯度的4種群落類型作為研究對(duì)象，在4種群落類型中選擇地形相對(duì)一致、林相相對(duì)整齊的具有一定代表性的地段作為典型樣地，每種群落類型均設(shè)置3個(gè)20m×30m的固定樣地，樣地總面積為7 200m2（表1）。于2012年10月、2014年8月和2016年9月先后3次對(duì)固定樣地中木質(zhì)殘?bào)w進(jìn)行調(diào)查，具體方法如下：對(duì)樣地內(nèi)所有木質(zhì)殘?bào)w鑒定樹種（本研究將高度腐爛而無(wú)法鑒別的樹種定義為未知樹種）并對(duì)其進(jìn)行生物量及碳儲(chǔ)量的研究、逐株測(cè)量胸徑、大頭直徑（或基徑）、小頭直徑、中央直徑和長(zhǎng)度（或高度）、鑒定腐爛等級(jí)，同時(shí)標(biāo)記序號(hào)。采用Harmon等在1996年制定的新標(biāo)準(zhǔn)以及我國(guó)學(xué)者閆恩榮等總結(jié)的分類標(biāo)準(zhǔn)，木質(zhì)殘?bào)w被分為兩類：細(xì)木質(zhì)殘?bào)w（FWD）和粗木質(zhì)殘?bào)w（CWD），其中將1.0 cm≤直徑＜10 cm的木質(zhì)殘?bào)w定義為FWD，直徑（通常指粗頭部分）≥10 cm的死木質(zhì)物為CWD。在一級(jí)分類的基礎(chǔ)上，根據(jù)CWD在群落中所表現(xiàn)的狀態(tài)和長(zhǎng)度可進(jìn)一步分為倒木（log）、枯立木（snag）、根樁（stump）、大枯枝（largebranch）。倒木是指傾斜度gt;45°，大頭直徑≥10cm，長(zhǎng)度≥1m的死木質(zhì)體；而傾斜度≤45°的則歸為枯立木；與枯立木具有類似特征的，但長(zhǎng)度小于1m則定義為根樁；而大頭直徑＜10 cm，長(zhǎng)度gt;1m的不含主干的死亡木則稱為大枯枝。

1.2.2 木質(zhì)殘?bào)w生物量與碳儲(chǔ)量計(jì)算

在每個(gè)樣地中，以對(duì)角線的方式設(shè)置3個(gè)5mx5m的小樣方，并且將小樣方內(nèi)的細(xì)木質(zhì)殘?bào)w稱量后取3份混合樣品，帶回實(shí)驗(yàn)室置于85℃烘箱內(nèi)烘干至質(zhì)量恒定后根據(jù)含水率推算出細(xì)木質(zhì)殘?bào)w生物量。每次取樣所設(shè)置的小樣方均不重復(fù)。參考閆恩榮等粗木質(zhì)殘?bào)w的腐爛等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)腐爛等級(jí)較輕（Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ）的CWD，用鋼鋸截取5 cm厚的圓盤，采用排水法測(cè)定粗木質(zhì)殘?bào)w的體積，再將圓盤置于85℃烘箱內(nèi)烘干至質(zhì)量恒定；對(duì)于高腐爛等級(jí)（Ⅳ和Ⅴ）粗木質(zhì)殘?bào)w則直接用小刀取部分樣品裝滿已知容積的鋁盒，稱其鮮質(zhì)量，并帶回實(shí)驗(yàn)室烘干，最后通過(guò)計(jì)算質(zhì)量體積比求得木質(zhì)殘?bào)w的密度。最后計(jì)算木質(zhì)殘?bào)w的密度乘以對(duì)應(yīng)的體積求得CWD的生物量。木質(zhì)殘?bào)w體積計(jì)算公式如下：

倒木的體積計(jì)算：

式中，V為體積／m3；dr為小頭直徑/cm；dR為大頭直徑/cm；L為倒木的長(zhǎng)度Im；DBA為胸高斷面積/m2;H為枯立木或根樁高度/m;f為形數(shù)（取0.43）；A為根樁中端斷面積／m2。

傳統(tǒng)計(jì)算木質(zhì)殘?bào)w碳儲(chǔ)量的方法是以生物量為基礎(chǔ)，乘上相應(yīng)的碳濃度（即含碳系數(shù)或含碳率）從而得到其碳儲(chǔ)量。國(guó)內(nèi)大多數(shù)研究采用0.5或者0. 45作為平均含碳率來(lái)推算森林的碳儲(chǔ)量，由于不同樹種，含碳系數(shù)也有所差異，若統(tǒng)一采用固定含碳率推算木質(zhì)殘?bào)w的碳儲(chǔ)量會(huì)導(dǎo)致精度降低。因此，本研究參考《中國(guó)森林植被生物量和碳儲(chǔ)量計(jì)算方法》及國(guó)家林業(yè)局印發(fā)的《造林項(xiàng)目碳匯計(jì)量監(jiān)測(cè)指南》里各樹種的含碳率，對(duì)于未進(jìn)行碳含量檢測(cè)的樹種，參考相似樹種的碳含量或采用平均值為0.5的碳含量來(lái)代替。本研究中不同樹種木質(zhì)殘?bào)w采用的含碳率如表2所示。不同存在形式木質(zhì)殘?bào)w的含碳率基于本課題組前期調(diào)查測(cè)定結(jié)果。

2 結(jié)果和分析

2.1 4種長(zhǎng)苞鐵杉群落不同樹種木質(zhì)殘?bào)w生物量特征

由圖1可知，不同群落類型木質(zhì)殘?bào)w的樹種組成不同，每種群落類型樣地內(nèi)的木質(zhì)殘?bào)w由11～16種植物組成，其中長(zhǎng)苞鐵杉的生物量均占比最大。長(zhǎng)苞鐵杉純林中，長(zhǎng)苞鐵杉木質(zhì)殘?bào)w的生物最大，3個(gè)年份的占比均超過(guò)總生物量的65%，但隨著調(diào)查年限的增加，其生物量比例有所下降，但青岡木質(zhì)殘?bào)w生物量有增加的趨勢(shì)，其他樹種木質(zhì)殘?bào)w生物量及比例變化較為穩(wěn)定（圖1）；長(zhǎng)苞鐵杉+闊葉樹混交林中，長(zhǎng)苞鐵杉木質(zhì)殘?bào)w的生物量變化不大，但其比例從2012年的74.06%降低到2016年的40.61%，其比例變化大的原因主要為此群落類型樣地內(nèi)黃山松（Pinus taiwanensis Hayata.）木質(zhì)殘?bào)w增加了7.77 t·hm-2，超過(guò)總生物量的1/4，同時(shí)，石櫟（Lithocarpus glaber（Thunb.） Nakai.）、甜櫧（Castanopsis eyrei（Champ.ex Benth.）Tutch．）、深山含笑（Michelia maudiae Dunn.）和木荷（Schimasuperba Gardn. et Champ.）的木質(zhì)殘?bào)w生物量也有所增加，使得長(zhǎng)苞鐵杉木質(zhì)殘?bào)w的比例下降（圖1）；長(zhǎng)苞鐵杉+猴頭杜鵑混交林中，長(zhǎng)苞鐵杉木質(zhì)殘?bào)w占比最大，其次是猴頭杜鵑和馬尾松，三者比例之和超過(guò)80%，但馬尾松木質(zhì)殘?bào)w生物量變化不大，比例逐年下降，這可能與群落內(nèi)其他樹種木質(zhì)殘?bào)w增多有關(guān)（圖1）；長(zhǎng)苞鐵杉+毛竹混交林中，長(zhǎng)苞鐵杉木質(zhì)殘?bào)w的比例最大，超過(guò)55%，在2016年的調(diào)查中，長(zhǎng)苞鐵杉的生物量較2014年增加3.31 t·hm-2，其比例增加19.46%（圖1）。

2.2 4種長(zhǎng)苞鐵杉群落不同存在形式木質(zhì)殘?bào)w生物量特征

福建天寶巖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)4種長(zhǎng)苞鐵杉群落同一林型中相同木質(zhì)殘?bào)w類型各年間差異均不顯著（pgt;0.05）（表3）；不同木質(zhì)殘?bào)w類型生物量年際動(dòng)態(tài)變化總體趨勢(shì)為波動(dòng)上升，2016年生物量最高；同一林型中倒木生物量最高（表3）。長(zhǎng)苞鐵杉純林與長(zhǎng)苞鐵杉+猴頭杜鵑混交林各組分生物量均是倒木gt;枯立木gt;細(xì)木質(zhì)殘?bào)wgt;樹樁；長(zhǎng)苞鐵杉+闊葉樹混交林則是倒木gt;細(xì)木質(zhì)殘?bào)wgt;枯立木gt;樹樁；而長(zhǎng)苞鐵杉+毛竹混交林在2012年與2014年的調(diào)查中生物量是倒木gt;樹樁gt;細(xì)木質(zhì)殘?bào)wgt;枯立木，而在2016年的調(diào)查中則是倒木gt;細(xì)木質(zhì)殘?bào)wgt;枯立木gt;樹樁（表3）。長(zhǎng)苞鐵杉+毛竹混交林中由于受到的人為干擾較大，因此其木質(zhì)殘?bào)w的組成也存在一定的波動(dòng)，而其他群落類型基本不受人為干擾，其木質(zhì)殘?bào)w生物量變化主要是由自然災(zāi)害、病蟲害等因素引起的。

同一年份不同長(zhǎng)苞鐵杉群落中，細(xì)木質(zhì)殘?bào)w生物量各群落間差異均不顯著（pgt;0.05）（表3）；2012年長(zhǎng)苞鐵杉+闊葉樹混交林與長(zhǎng)苞鐵杉純林、長(zhǎng)苞鐵杉+毛竹混交林倒木生物量差異顯著（p＜0.05），長(zhǎng)苞鐵杉純林枯立木生物量與長(zhǎng)苞鐵杉+闊葉樹混交林差異極顯著（p＜0.01），與其他群落差異顯著（p＜0.05），長(zhǎng)苞鐵杉+毛竹混交林中樹樁生物量與長(zhǎng)苞鐵杉純林、長(zhǎng)苞鐵杉+闊葉樹混交林差異極顯著（p＜0.01），與長(zhǎng)苞鐵杉+猴頭杜鵑混交林差異顯著（p＜0.05）（表3）；2014年長(zhǎng)苞鐵杉+闊葉樹混交林與長(zhǎng)苞鐵杉+毛竹混交林倒木生物量差異顯著（p＜0.05），長(zhǎng)苞鐵杉純林枯立木生物量與長(zhǎng)苞鐵杉+闊葉樹混交林差異極顯著（p＜0.01），與其他兩種群落差異顯著（p＜0.05），長(zhǎng)苞鐵杉+毛竹混交林中樹樁生物量與長(zhǎng)苞鐵杉純林、長(zhǎng)苞鐵杉+闊葉樹混交林差異極顯著（p＜0.01），與長(zhǎng)苞鐵杉+猴頭杜鵑混交林差異顯著（p＜0.05）（表3）；2016年各群落倒木生物量差異均不顯著（pgt;0.05），長(zhǎng)苞鐵杉純林枯立木生物量與長(zhǎng)苞鐵杉+闊葉樹混交林差異極顯著（p＜0.01），與其他兩種群落差異顯著（p＜0.05），長(zhǎng)苞鐵杉+猴頭杜鵑混交林樹樁生物量與長(zhǎng)苞鐵杉純林、長(zhǎng)苞鐵杉+闊葉樹混交林差異顯著（p＜0.05）（表3）。

p從平均值來(lái)看，4種長(zhǎng)苞鐵杉群落類型中細(xì)木質(zhì)殘?bào)w和倒木差異不顯著（pgt;0.05），長(zhǎng)苞鐵杉純林枯立木生物量與其他群落差異顯著（p＜0.05），長(zhǎng)苞鐵杉純林、長(zhǎng)苞鐵杉+闊葉樹混交林與其他群落樹樁生物量差異顯著（p＜0.05），長(zhǎng)苞鐵杉+猴頭杜鵑混交林與長(zhǎng)苞鐵杉+毛竹混交林樹樁生物量差異顯著（p＜0.05）（圖2）。

2.3 4種長(zhǎng)苞鐵杉群落不同樹種木質(zhì)殘?bào)w碳儲(chǔ)量特征

4種長(zhǎng)苞鐵杉群落同一林型不同樹種（除深山含笑與黃山松）各年份的碳儲(chǔ)量差異均不顯著（pgt;0.05）（表2）；4種長(zhǎng)苞鐵杉群落均是長(zhǎng)苞鐵杉的碳儲(chǔ)量最高，且隨著年份的增長(zhǎng)，其碳儲(chǔ)量總體呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)（表2）。長(zhǎng)苞鐵杉純林中，長(zhǎng)苞鐵杉木質(zhì)殘?bào)w的碳儲(chǔ)量最高，青岡木質(zhì)殘?bào)w碳儲(chǔ)量呈增加的趨勢(shì)，其他樹種木質(zhì)殘?bào)w碳儲(chǔ)量變化較為穩(wěn)定；長(zhǎng)苞鐵杉+闊葉樹混交林中，長(zhǎng)苞鐵杉木質(zhì)殘?bào)w的碳儲(chǔ)量雖有增長(zhǎng)但變化不大，2014年該群落內(nèi)出現(xiàn)黃山松木質(zhì)殘?bào)w，其碳儲(chǔ)量?jī)H次于長(zhǎng)苞鐵杉；長(zhǎng)苞鐵杉+猴頭杜鵑混交林中，長(zhǎng)苞鐵杉木質(zhì)殘?bào)w碳儲(chǔ)量最高，其次是猴頭杜鵑，其他樹種木質(zhì)殘?bào)w碳儲(chǔ)量變化不大；長(zhǎng)苞鐵杉+毛竹混交林中，長(zhǎng)苞鐵杉木質(zhì)殘?bào)w碳儲(chǔ)量遠(yuǎn)高于其他樹種，2016年，長(zhǎng)苞鐵杉的碳儲(chǔ)量較2014年增加1.69 t·hm-2，其他樹種木質(zhì)殘?bào)w碳儲(chǔ)量變化較為穩(wěn)定（表2）。

2.4 4種長(zhǎng)苞鐵杉群落不同存在形式木質(zhì)殘?bào)w碳儲(chǔ)量特征

福建天寶巖4種長(zhǎng)苞鐵杉群落木質(zhì)殘?bào)w中均是倒木的碳儲(chǔ)量最高，除長(zhǎng)苞鐵杉+毛竹混交林倒木碳儲(chǔ)量是先減少后增加外，其他3種長(zhǎng)苞鐵杉群落倒木的碳儲(chǔ)量均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，且4種群落中，長(zhǎng)苞鐵杉+闊葉樹混交林的倒木碳儲(chǔ)量最高，在4.91～7.68 t·hm-2之間（表4）；4種長(zhǎng)苞鐵杉群落細(xì)木質(zhì)殘?bào)w的碳儲(chǔ)量總體均呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)，其中長(zhǎng)苞鐵杉+毛竹混交林碳儲(chǔ)量最高，在0.55～0.73 t·hm-2之間，長(zhǎng)苞鐵杉+猴頭杜鵑混交林最少（表4）；長(zhǎng)苞鐵杉純林的枯立木碳儲(chǔ)量最高，長(zhǎng)苞鐵杉+闊葉樹混交林最少（表4）；除長(zhǎng)苞鐵杉+毛竹混交林，其他3種長(zhǎng)苞鐵杉群落不同木質(zhì)殘?bào)w類型中樹樁的碳儲(chǔ)量最少，其中長(zhǎng)苞鐵杉+闊葉樹混交林樹樁的碳儲(chǔ)量最少，其次是長(zhǎng)苞鐵杉純林（表4）；長(zhǎng)苞鐵杉純林與長(zhǎng)苞鐵杉+猴頭杜鵑混交林中各木質(zhì)殘?bào)w類型碳儲(chǔ)量均呈現(xiàn)出倒木gt;枯立木gt;細(xì)木質(zhì)殘?bào)wgt;樹樁（表4）。

同一年份不同長(zhǎng)苞鐵杉群落中，細(xì)木質(zhì)殘?bào)w碳儲(chǔ)量各群落間差異均不顯著（pgt;0.05）（表4）；2012年長(zhǎng)苞鐵杉+闊葉樹混交林倒木碳儲(chǔ)量與長(zhǎng)苞鐵杉純林、長(zhǎng)苞鐵杉+毛竹混交林顯著差異（p＜0.05），長(zhǎng)苞鐵杉純林枯立木碳儲(chǔ)量與長(zhǎng)苞鐵杉+闊葉樹混交林差異極顯著（p＜0.01），與其余混交林枯立木碳儲(chǔ)量均顯著差異（p＜0.05），長(zhǎng)苞鐵杉+毛竹混交林樹樁碳儲(chǔ)量與長(zhǎng)苞鐵杉純林、長(zhǎng)苞鐵杉+闊葉樹混交林差異極顯著（p＜0.01），與長(zhǎng)苞鐵杉+猴頭杜鵑混交林差異顯著（p＜0.05）（表4）；2014年長(zhǎng)苞鐵杉+闊葉樹混交林倒木碳儲(chǔ)量與長(zhǎng)苞鐵杉+毛竹混交林顯著差異（p＜0.05），長(zhǎng)苞鐵杉純林枯立木碳儲(chǔ)量與其他3種混交林顯著極差異（p＜0.01），長(zhǎng)苞鐵杉+毛竹混交林樹樁碳儲(chǔ)量與長(zhǎng)苞鐵杉純林、長(zhǎng)苞鐵杉+闊葉樹混交林差異極顯著（p＜0.01），與長(zhǎng)苞鐵杉+猴頭杜鵑混交林差異顯著（p＜0.05）（表4）；2016年長(zhǎng)苞鐵杉純林與長(zhǎng)苞鐵杉+闊葉樹混交林枯立木碳儲(chǔ)量顯著差異（p＜0.05），與長(zhǎng)苞鐵杉+猴頭杜鵑混交林、長(zhǎng)苞鐵杉+毛竹混交林差異極顯著（p＜0.01），長(zhǎng)苞鐵杉+猴頭杜鵑混交林與長(zhǎng)苞鐵杉+闊葉樹混交林樹樁碳儲(chǔ)量差異顯著（p＜0.05），各林型間倒木碳儲(chǔ)量差異均不顯著（pgt;0.05）（表4）。

從平均值來(lái)看，4種長(zhǎng)苞鐵杉群落類型中細(xì)木質(zhì)殘?bào)w和倒木碳儲(chǔ)量差異不顯著（pgt;0.05），長(zhǎng)苞鐵杉純林枯立木碳儲(chǔ)量與其他群落差異顯著（p＜0.05），長(zhǎng)苞鐵杉純林、長(zhǎng)苞鐵杉+闊葉樹混交林與其余混交林樹樁碳儲(chǔ)量差異顯著（p＜0.05），長(zhǎng)苞鐵杉+猴頭杜鵑混交林與長(zhǎng)苞鐵杉+毛竹混交林樹樁碳儲(chǔ)量差異顯著（p＜0.05）（圖3）。

3 討論

森林生態(tài)系統(tǒng)中，木質(zhì)殘?bào)w的形成是一個(gè)極其復(fù)雜的過(guò)程，森林群落類型、樹種組成、樹種競(jìng)爭(zhēng)、林齡、自然災(zāi)害以及人為干擾等都會(huì)使其生物量發(fā)生變化。福建天寶巖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)不同樹種木質(zhì)殘?bào)w生物量總體表現(xiàn)為逐年上升，總生物量為9.48～22.55 t·hm-2，與我國(guó)長(zhǎng)白山針闊混交林中的CWD生物量（7.9～16.2 t·hm-2）相差不大，但高于同處亞熱帶的廣州針葉林、針闊混交林和常綠闊葉林，遠(yuǎn)低于美國(guó)Olympic國(guó)家公園針葉林（537 t·hm-2）?？v觀全球各種群落類型的木質(zhì)殘?bào)w生物量，天然針葉林的木質(zhì)殘?bào)w生物量范圍為30～200 t·hm-2，世界針闊混交林木質(zhì)殘?bào)w生物量范圍為5～50 t·hm-2，可見，天寶巖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)長(zhǎng)苞鐵杉林木質(zhì)殘?bào)w生物量遠(yuǎn)低于世界天然針葉林平均水平，但處于世界針闊混交林的范圍內(nèi)。產(chǎn)生這種差異受群落類型、所屬地域、海拔和氣候帶等多種因素影響；另外，木質(zhì)殘?bào)w調(diào)查的直徑界定標(biāo)準(zhǔn)不統(tǒng)一也是其原因之一。

木質(zhì)殘?bào)w生物量主要受輸入量和分解量的雙重作用，其中占主導(dǎo)作用的是輸入量，天寶巖木質(zhì)殘?bào)w生物量以CWD占主體地位，且在CWD中生物量以枯立木與倒木為主，這與大部分研究保持一致。其中倒木的生物量含量明顯高于其他類型的木質(zhì)殘?bào)w，這可能與群落內(nèi)倒木的數(shù)量有關(guān)，這與何持卓研究嶺南山地典型森林群落木質(zhì)殘?bào)w數(shù)量特征的結(jié)果是一致的。在3次調(diào)查中，長(zhǎng)苞鐵杉純林中枯立木生物量均顯著高于另外3種群落類型，這主要是由于長(zhǎng)苞鐵杉純林中喬木樹種基本以長(zhǎng)苞鐵杉為主，但其平均胸徑遠(yuǎn)低于其他群落類型長(zhǎng)苞鐵杉，而且該群落類型喬木層樹種密度較大，使得群落內(nèi)長(zhǎng)苞鐵杉種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇，一些植物在競(jìng)爭(zhēng)中死亡，從而增加枯立木的生物量。2012年和2014年長(zhǎng)苞鐵杉+毛竹混交林中根樁生物量顯著高于另外3種群落類型，這是因?yàn)殚L(zhǎng)苞鐵杉+毛竹混交林中人為干擾較嚴(yán)重，人為砍伐加大了根樁的生物量。

國(guó)內(nèi)外大多數(shù)學(xué)者多采用0.45或0.5作為林分的平均含碳率進(jìn)行森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的研究，這可能會(huì)產(chǎn)生較大的系統(tǒng)誤差，增加了研究結(jié)果的不確定性。我國(guó)學(xué)者對(duì)不同森林類型樹種作了一些測(cè)定，如唐旭利等對(duì)鼎湖山南亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林的樹種和器官進(jìn)行了測(cè)定；閆平等對(duì)紅松（Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.）、色木槭（Acer mono Maxim.）、椴樹（Tilia tuanSzyszyl.）和山楊（Populus davidiana Dode.）各器官的含碳率進(jìn)行了研究。因此在本研究中對(duì)不同樹種木質(zhì)殘?bào)w采用了與其相同或相近樹種含碳率，以提高研究的準(zhǔn)確性，增加了研究結(jié)果的可信度。目前，對(duì)于森林生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡研究主要側(cè)重于土壤和活立木的碳儲(chǔ)量，而對(duì)木質(zhì)殘?bào)w的碳儲(chǔ)量研究相對(duì)較少。但據(jù)估計(jì)，木質(zhì)殘?bào)w碳儲(chǔ)量占森林地表碳儲(chǔ)量的14%～17%，是植被碳庫(kù)與土壤碳庫(kù)之間重要的紐帶。本研究中，4種長(zhǎng)苞鐵杉群落木質(zhì)殘?bào)w中均是倒木的碳儲(chǔ)量最高，這與趙嘉誠(chéng)和李海奎研究廣東省森林死木碳庫(kù)特征結(jié)果一致，而吉林省死木碳庫(kù)中倒木碳儲(chǔ)量小于枯立木碳儲(chǔ)量，這可能與吉林省氣候條件有關(guān)。

木質(zhì)殘?bào)w生物量與碳儲(chǔ)量受氣候、海拔、腐爛等級(jí)、樹種、人為原因等各種因素的影響，本研究中僅研究了不同樹種和不同形式的木質(zhì)殘?bào)w，并未考慮到不同腐爛等級(jí)木質(zhì)殘?bào)w生物量與碳儲(chǔ)量特征，這是本研究的不足之處，在今后的研究應(yīng)注意這一點(diǎn)。

4 結(jié)論

福建天寶巖4種長(zhǎng)苞鐵杉群落不同樹種木質(zhì)殘?bào)w均是長(zhǎng)苞鐵杉生物量占比最大；在長(zhǎng)苞鐵杉+闊葉樹混交林的3次調(diào)查中，長(zhǎng)苞鐵杉木質(zhì)殘?bào)w的生物量變化不大，但其比例降低了33.45%，其主要原因?yàn)榇巳郝漕愋蜆拥貎?nèi)黃山松木質(zhì)殘?bào)w增加了7.77 t·hm-2，占比超過(guò)總生物量的1/4。同一林型中不同形式木質(zhì)殘?bào)w倒木生物量最高，且在3次調(diào)查中長(zhǎng)苞鐵杉+闊葉樹混交林內(nèi)倒木生物量均大于其他群落內(nèi)的倒木生物量，在10.90～17.83t·hm-2之間；長(zhǎng)苞鐵杉純林內(nèi)枯立木生物量與其他群落內(nèi)枯立木生物量差異顯著。4種長(zhǎng)苞鐵杉群落內(nèi)不同樹種木質(zhì)殘?bào)w中均是長(zhǎng)苞鐵杉的碳儲(chǔ)量最多，且隨著年份的增長(zhǎng)，其碳儲(chǔ)量總體呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)。不同形式木質(zhì)殘?bào)w中均是倒木的碳儲(chǔ)量最高，其中長(zhǎng)苞鐵杉+闊葉樹混交林倒木碳儲(chǔ)量高于其他3種群落，在4.91～7.68 t·hm-2之間；3次調(diào)查中，長(zhǎng)苞鐵杉純林的枯立木碳儲(chǔ)量與其他3種混交林差異顯著。

（責(zé)任編輯：崔貝）

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（31370624）、福建省地質(zhì)測(cè)繪院橫向課題（KH220035A）