NaCl對四種草本花卉種子萌發(fā)的影響

摘" "要" "草本花卉作為城市綠化和景觀建設重要組成部分，其耐鹽性對于提高鹽堿地利用效率和美化環(huán)境具有重要意義。以蜀葵（Alcea rosea L.）、萬壽菊（Tagetes erecta L.）、波斯菊（Cosmos bipinnatus Cav.）和百日草（Zinnia elegans Jacq.）為試驗材料，設置0、0.5%、1%、1.5%、2%和2.5% NaCl溶液處理，測定種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、發(fā)芽勢和相對鹽害率等參數(shù)，探究草本花卉在不同NaCl濃度下種子萌發(fā)生理機制，以比較其耐鹽性。結果表明：波斯菊、萬壽菊和蜀葵在對照下的發(fā)芽率最高，分別為92%、92%和68%，且發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)等參數(shù)隨鹽濃度增高而不斷下降。百日草則表現(xiàn)出先高后低趨勢，在0.5% NaCl處理下發(fā)芽率最高，達到76%，比對照顯著增加12%。波斯菊在高濃度（2.5%）下仍能萌發(fā)，發(fā)芽指數(shù)為1.29%;蜀葵只在低濃度（0.5%）下能夠萌發(fā)，發(fā)芽指數(shù)為15.98%;百日草在1.5% NaCl處理下發(fā)芽指數(shù)為1.87%，NaCl濃度為2%時不萌發(fā);萬壽菊在2% NaCl處理下發(fā)芽指數(shù)為1.67%，濃度為2.5%時不萌發(fā)。綜合分析，耐鹽性從大到小順序為：波斯菊gt;萬壽菊gt;百日草gt;蜀葵。研究NaCl對種子萌發(fā)的影響，篩選優(yōu)勢耐鹽草本花卉植物，有助于土壤鹽漬化地區(qū)選擇適宜的花卉品種，可以為草本花卉的栽培和育種提供理論依據(jù)。

關鍵詞" "NaCl;草本花卉;種子萌發(fā)

NaCl是鹽堿土中最常見的中性鹽，能夠迫使植物細胞水勢降低，限制植物根系對水分的吸收。與此同時，Na+和Cl-能參與水的光解放氧反應，提高細胞滲透壓和植物組織水合作用，但植物對Cl-需要量較少，Cl-過多極易造成特殊離子效應的單鹽毒害，抑制植物生長。草本花卉作為城市綠化和景觀建設重要組成部分，研究其耐鹽性對于提高鹽堿地利用效率和美化環(huán)境具有重要意義。

在土壤鹽堿化區(qū)域，綠化工程初期階段，草本植物因其卓越的耐鹽性往往成為優(yōu)先考慮的選擇。相較于木本植物，草本植物在抑制深層土壤鹽分回升以及改善鹽堿土壤環(huán)境方面展現(xiàn)出更為顯著的效果，篩選具備高度耐鹽性的草本花卉品種，不僅是園林綠化和景觀設計不可或缺的組成部分，更是其不可或缺的關鍵環(huán)節(jié)。黃勇等和馮梅等研究發(fā)現(xiàn)，隨著NaCl濃度的增加，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢等總體呈遞減趨勢，且濃度越大，對種子萌發(fā)的抑制作用越強。然而，有些植物在較低的鹽濃度下仍能保持較高的發(fā)芽率和發(fā)芽速度，顯示出一定的耐鹽性。彭妞等發(fā)現(xiàn)在不同濃度NaCl溶液中，百日草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢表現(xiàn)出先高后低的趨勢。

鑒于目前有關NaCl影響草本花卉種子萌發(fā)的研究鮮有報道，本研究以萬壽菊、蜀葵、波斯菊和百日草4種草本花卉為試材，設置0、0.5%、1%、1.5%、2%和2.5%的NaCl溶液進行處理，測定種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)等參數(shù)，研究NaCl對種子萌發(fā)的影響，為鹽堿化地區(qū)的生態(tài)環(huán)境及園林綠化植物的選擇提供理論依據(jù)。

1" "材料與方法

1.1" "試驗材料" "供試材料有蜀葵（Alcea rosea L.）、萬壽菊（Tagetes erecta L.）、波斯菊（Cosmos bipinnatus Cav.）和百日草（Zinnia elegans Jacq.）。供試花卉種子購自甘肅慶陽市天富億花卉市場。

1.2" "種子預處理" "挑選種粒飽滿、大小均勻、無病蟲害的種子作為試驗材料，每組75粒種子。先在清水中浸泡24 h，其間換水1～2次。然后將浸種水倒掉，用0.5%高錳酸鉀溶液消毒2 h，用蒸餾水漂洗數(shù)次，再用吸水紙吸干水分，備用。

1.3" "試驗方法" "在干燥潔凈的培養(yǎng)皿底部鋪設雙層濾紙，每個培養(yǎng)皿中分別注入等量蒸餾水（CK）以及不同濃度NaCl溶液，直至濾紙飽和為止，以傾斜45°無明水為準。設置0.5%、1%、1.5%、2%、2.5%共5個NaCl溶液濃度梯度，再用鑷子將種子均勻擺放在濾紙上，每個培養(yǎng)皿放25粒，重復3次。

然后，蓋上培養(yǎng)皿蓋，貼上標簽，置于QHX-250BS-Ⅱ型人工氣候培養(yǎng)箱內(nèi)進行發(fā)芽試驗。環(huán)境溫度25～30 ℃，濕度60%，適時補水，使皿內(nèi)鹽分保持恒定。每隔24 h觀察并記錄種子發(fā)芽情況。

1.4" "測定指標" "以長出正常的胚根并且其長度不短于種子長度1/2為種子萌發(fā)標志，連續(xù)3 d沒有種子萌發(fā)為發(fā)芽結束標志。

發(fā)芽率（%）=發(fā)芽種子數(shù)/試驗種子總數(shù)×100;

發(fā)芽勢（%）=規(guī)定天數(shù)內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)/試驗種子總數(shù)×100（注：規(guī)定天數(shù)，指種子發(fā)芽數(shù)達到高峰時的天數(shù)）;

發(fā)芽指數(shù)（Germination index， GI）=ΣGt/Dt（式中：Gt為在t天的種子發(fā)芽數(shù)，Dt為相對應的種子發(fā)芽天數(shù)）;

活力指數(shù)（Vitality index， VI）= GI×S（S為幼苗平均質(zhì)量）。

相對鹽害率（%）=（對照組發(fā)芽率-處理組發(fā)芽率）/對照組發(fā)芽率×100。

1.5" "數(shù)據(jù)處理" "試驗數(shù)據(jù)用Excel 2016、SPSS 19.0進行處理分析。

2" "結果與分析

2.1" "不同處理對種子發(fā)芽率的影響" "發(fā)芽率是評價種子發(fā)芽能力的重要指標。如圖1所示，波斯菊、萬壽菊和蜀葵種子發(fā)芽率隨NaCl濃度增加而逐漸下降。

其中，波斯菊種子在NaCl濃度小于1.5%處理下，發(fā)芽率與對照相比沒有明顯變化（P gt; 0.05）;當NaCl濃度大于1.5%時，發(fā)芽率顯著降低（P lt; 0.05）。在NaCl濃度2%和2.5%處理下，發(fā)芽率分別降至16%和8%。萬壽菊種子發(fā)芽率各處理與對照間均存在顯著差異（P lt; 0.05），在2.5%處理下，種子不萌發(fā)。蜀葵種子在0.5%處理下，其發(fā)芽率與對照無顯著差異（P gt; 0.05）;在1%處理下，發(fā)芽率顯著降低（P lt; 0.05），下降至4%。在1.5%處理下，種子不萌發(fā)。百日草種子隨NaCl濃度增加，其發(fā)芽率表現(xiàn)出先升后降趨勢。在0.5%處理下，發(fā)芽率最高，為76%，且與對照無顯著差異（P gt; 0.05）;在1.5%處理下，發(fā)芽率顯著降低（P lt; 0.05），下降至8%。在2%處理下，種子不萌發(fā)。

2.2" "不同處理對種子發(fā)芽勢的影響" "發(fā)芽勢作為評估種子質(zhì)量優(yōu)劣的關鍵性指標，能夠直觀反映種子發(fā)芽的整齊程度。如圖2所示，不同處理下，4種草本花卉的發(fā)芽勢變化與發(fā)芽率大致相同。

波斯菊、萬壽菊和蜀葵發(fā)芽率隨NaCl濃度增加而逐漸下降。其中，波斯菊種子在對照下的發(fā)芽勢最高，為88%;在2%和2.5%處理下，其發(fā)芽勢與對照均存在顯著差異（P lt; 0.05），發(fā)芽勢分別降至16%和4%。說明低濃度的NaCl對波斯菊種子萌發(fā)抑制作用不顯著，高濃度的NaCl對其抑制作用顯著。萬壽菊種子在各濃度NaCl處理下，與對照均存在顯著差異（P lt; 0.05），在2.5%處理下，種子不萌發(fā)。蜀葵種子在0.5%和1%處理下，其發(fā)芽勢與對照均存在顯著差異（Plt;0.05），說明低濃度NaCl對蜀葵種子萌發(fā)抑制作用顯著。在1.5%處理下，種子不萌發(fā)。百日草種子隨NaCl濃度增加，其發(fā)芽勢表現(xiàn)出先升后降趨勢。在1%處理下，其發(fā)芽勢達到最大值，為72%，比對照高出16%。隨著NaCl濃度增加，發(fā)芽勢逐漸降低。在1.5%處理下，其發(fā)芽勢為4%，與對照存在顯著差異（P lt; 0.05）。在2%處理下，種子不萌發(fā)。

2.3" "不同處理對種子發(fā)芽指數(shù)的影響" "種子發(fā)芽指數(shù)是衡量種子活力的重要參數(shù)，其數(shù)值高低直接反映了種子活力狀態(tài)。如圖3所示，隨NaCl濃度增加，波斯菊、萬壽菊和蜀葵發(fā)芽指數(shù)呈現(xiàn)逐漸下降趨勢。

其中，波斯菊種子發(fā)芽指數(shù)各處理間無顯著差異（P gt; 0.05）;蜀葵發(fā)芽指數(shù)在1%處理下，比對照降低18.11%，與對照存在顯著差異（P lt; 0.05）。與對照相比，波斯菊種子在2.5%處理下，其發(fā)芽指數(shù)降低至1.29%。萬壽菊種子在2%處理下，其發(fā)芽指數(shù)降至1.67%。蜀葵在1%處理下，發(fā)芽指數(shù)降至0.75%。百日草種子隨NaCl濃度增加，發(fā)芽勢呈現(xiàn)先升后降趨勢。在1.5%處理下，其發(fā)芽指數(shù)降低至1.87%，與對照存在顯著差異（P lt; 0.05）。

2.4" "不同處理對種子活力指數(shù)的影響" "活力指數(shù)是種子發(fā)芽速率和生長量的綜合反映。如圖4所示，隨NaCl濃度增加，4種草本花卉種子活力指數(shù)均表現(xiàn)出逐漸下降的趨勢。

波斯菊、萬壽菊和蜀葵種子在各濃度NaCl處理下，其活力指數(shù)與對照均存在顯著差異（P lt; 0.05）。波斯菊種子在2.5%處理下，其活力指數(shù)為0.02%，僅有少數(shù)種子萌發(fā)，且生長狀況較差。萬壽菊種子在2%處理下，其活力指數(shù)為0.01%，蜀葵種子在1%處理下，其活力指數(shù)為0.01%。百日草種子的情況略有不同，它在低濃度鹽溶液（0.5%）處理下的活力指數(shù)與對照無顯著差異（P gt; 0.05），在1.5%處理下，其活力指數(shù)降至0.03%。在2.5%處理下，萬壽菊、百日草和蜀葵種子的活力指數(shù)均降至0，表明高鹽環(huán)境對這3種草本花卉種子的生長活力具有顯著抑制作用。

2.5" "不同處理對種子胚芽長和胚根長的影響" "種子胚芽長與胚根長是反映種子生長狀況的重要指標。如表1所示，隨NaCl濃度增加，萬壽菊、百日草和蜀葵種子的胚芽長和胚根長均表現(xiàn)出逐漸減小趨勢。在對照處理下，它們的生長狀況表現(xiàn)為最好，體現(xiàn)在：萬壽菊種子胚芽長和胚根長分別為1.88 cm和4.54 cm，百日草種子的胚芽長和胚根長分別為1.66 cm和2.29 cm，蜀葵種子的胚芽長和胚根長分別為6.17 cm和6.75 cm。而波斯菊種子在0.5%處理下，其胚根長為7.63 cm，顯著大于對照和1%處理時的長度，這說明低濃度NaCl能夠有效促進波斯菊種子胚根的生長。波斯菊種子在2.5%處理下胚根不再長出，胚芽長下降至對照值的2.38%;萬壽菊種子在1.5%處理下胚根不再長出，在2%處理下，胚芽長下降至對照值的10.11%;百日草種子在1.5%處理下胚根不再長出，胚芽長下降至對照值的9.64%;蜀葵種子在1.5%處理下胚芽和胚根不再長出，種子失去活力，其在1%處理下，胚芽長和胚根長分別下降至對照值的6.16%和6.22%。

2.6" "不同處理對種子相對鹽害率的影響" "種子發(fā)芽期間受NaCl損傷的程度通常用相對鹽害率表示。如圖5所示，4種花卉種子的鹽害率隨NaCl濃度增加呈不同的上升趨勢，相對鹽害率蜀葵gt;百日草gt;萬壽菊gt;波斯菊。其中，蜀葵種子在0.5%～1%時相對鹽害率增加最大，萬壽菊和波斯菊種子在1%～1.5%時增加最大。而百日草種子的相對鹽害率則表現(xiàn)出先降后升趨勢，與對照相比，當NaCl濃度為0.5%時，其相對鹽害率達到最小值，說明在這一濃度下，種子受損傷程度最小，生長狀況最好。當NaCl濃度小于1%時，相對鹽害率呈現(xiàn)負值，表明低鹽濃度或適度的鹽分含量可能對生長有促進作用;然而，當鹽溶液濃度大于1%時，相對鹽害率則表現(xiàn)為正值，并且隨鹽濃度增加，對種子生長的抑制作用也越發(fā)顯著。特別是在鹽濃度1%～1.5%時，相對鹽害率增加最大。這一變化表明，初期植物可能具有一定的耐鹽性，但隨著生長和發(fā)育，其耐鹽性可能逐漸降低，導致后期對鹽分的敏感性增加。

為明確不同鹽濃度與相對發(fā)芽率之間的關系，利用SPSS構建了回歸方程（表2）。基于此，萬壽菊、百日草和蜀葵種子對不同NaCl脅迫的最適宜濃度分別為77.4%、77.31%和76.98%，半致死濃度分別為52.4%、52.31%和51.98%，臨界濃度分別為27.4%、27.31%和26.98%。

3" "小結與討論

草本花卉以其百變的姿態(tài)、豐富的色彩被廣泛應用于街道、公園、廣場和花壇等園林綠化中，對豐富園林景觀發(fā)揮著不可替代的作用。在鹽堿地區(qū)，草本花卉的應用雖然面臨一定挑戰(zhàn)，但一些耐鹽堿草本花卉仍可生長繁衍。同時，合理的土壤改良和植物配置可以在一定程度上提高鹽堿地區(qū)綠化水平，改善生態(tài)環(huán)境。種子萌發(fā)是草本花卉生命周期的起始階段，對NaCl最為敏感，是決定植物能否在鹽堿土壤中生長發(fā)育的最關鍵時期。

發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)以及活力指數(shù)等參數(shù)是衡量種子發(fā)芽能力的重要指標。其中，發(fā)芽率與發(fā)芽勢對于評估植物對NaCl的耐受能力及適應性具有重要參考價值。發(fā)芽率在一定程度上揭示了不同品種間耐鹽性差異，而發(fā)芽勢則著重反映了種子在一定時間內(nèi)的萌發(fā)速度。本研究發(fā)現(xiàn)，NaCl對不同草本花卉種子萌發(fā)期影響較大，且不同花卉種子耐鹽性差異顯著。蜀葵種子萌發(fā)階段的耐鹽性與田立娟等的研究結果一致，只在低濃度NaCl溶液中萌發(fā)。在本研究中，隨NaCl濃度增加，百日草種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)均呈現(xiàn)先增后減趨勢。在NaCl濃度為0.5%時，種子發(fā)芽率達到峰值;而當NaCl濃度為1%時，發(fā)芽率雖有所下降，但仍高于對照組。這一現(xiàn)象表明，適當?shù)蜐舛鹊腘aCl能夠在一定程度上促進種子萌發(fā)。一方面可能是因為在低鹽濃度環(huán)境下，種子能夠吸收無機鹽離子，從而增加細胞液濃度，降低細胞水勢，進而增強種子吸水能力，最終提升發(fā)芽率;另一方面可能由于微量Na+對呼吸酶有一定激活作用。波斯菊、萬壽菊和蜀葵種子隨NaCl濃度增加，其發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均呈現(xiàn)下降趨勢，表明NaCl造成的滲透脅迫和離子毒害抑制了種子萌發(fā)，與包永霞、梁維維、王建麗等的研究結果一致。董飛等采用不同濃度NaCl溶液（0、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1%、1.2%、1.4%）處理向日葵、波斯菊、松果菊、金盞菊和地被菊，結果表明：在NaCl脅迫下，向日葵、波斯菊種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)表現(xiàn)出先高后低趨勢。這與本研究得出的結果并不相符，可能的原因是NaCl溶液的濃度差異設置相對較小，且所設定的濃度范圍相對較窄，導致了不同濃度間的種子萌發(fā)指標差異不顯著。

低濃度NaCl對種子萌發(fā)的影響并不是絕對的促進或抑制，而是取決于具體的鹽濃度、鹽分類型、種子種類以及實驗條件等多種因素。為了獲得更準確的結果，需要進行更多試驗和深入研究。

本研究通過對不同鹽濃度處理下種子萌發(fā)特征指標綜合分析，發(fā)現(xiàn)4種草本花卉對NaCl的耐受程度為波斯菊gt;萬壽菊gt;百日草gt;蜀葵。低濃度NaCl溶液對百日草種子萌發(fā)期的生長表現(xiàn)出一定的促進作用，高濃度的NaCl溶液則抑制其生長?；诓荼净ɑ芊N子對NaCl溶液耐受濃度的差異性，可以有針對性地挑選不同程度的鹽堿地，選擇與之適配的草花品種。

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