極小種群植物博羅紅豆的種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)

摘要： "為了探討惠州特有極小種群博羅紅豆群落內(nèi)物種間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，該研究通過(guò)對(duì)廣東象頭山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)博羅紅豆群落內(nèi)的59株對(duì)象木及522株競(jìng)爭(zhēng)木開展調(diào)查，運(yùn)用Hegyi單木競(jìng)爭(zhēng)模型分析了博羅紅豆種內(nèi)與種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。結(jié)果表明，（1）博羅紅豆的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度（335.828）大于種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度（217.745），其競(jìng)爭(zhēng)壓力主要來(lái)自于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。（2）博羅紅豆伴生樹種有28種，其競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)大于10的樹種有密花山礬＞網(wǎng)脈山龍眼＞甜櫧＞鼠刺＞密花樹＞赤楠＞華潤(rùn)楠＞紅淡比＞柯。（3）博羅紅豆對(duì)象木胸徑與種內(nèi)、種間和林分的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)之間均服從冪函數(shù)關(guān)系，隨著博羅紅豆胸徑增大，其種內(nèi)、種間、林分的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)逐漸降低，當(dāng)對(duì)象木胸徑小于3 cm時(shí)，競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)最高；隨著對(duì)象木胸徑的增長(zhǎng)，競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)逐漸降低并趨于穩(wěn)定，種間競(jìng)爭(zhēng)與林分競(jìng)爭(zhēng)符合相同的規(guī)律。

關(guān)鍵詞： "種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)； "種間競(jìng)爭(zhēng)； "競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)； "博羅紅豆； "極小種群

中圖分類號(hào)： " S 812; S 567.9; Q 948.15 " " " " " " " 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： " A " " " " " " " "文章編號(hào)：１００1 － 9499（２０24）04 － 0014 － 05

Interaspecific and Intraspecific Competitions of Ormosia boluoensis

with Extremely Small Population

LIU Dehao CHEN Zhitao SHU Xiazhu ZHOU Xiaofeng

WANG Gaofeng ZHONG Xiaohua HUANG Jingzhong

（Huizhou Institute of Forestry Huizhou Botanical Garden Management

Service Center， "Guangdong Huizhou 516001）

Abstract In order to explore the competitive relationships among species within the unique extremely small population of Ormosia boluoensis community in Huizhou， this study conducted a survey of 59 target trees and 522 competing trees in the Ormosia boluoensis community of Xiang tou mountain National Nature Reserve in Guangdong. The Hegyi single tree competition model was used to analyze the intensity of intra - and inter species competition in Ormosia boluoensis. The results indicate that （1）the intra specific competition intensity of Ormosia boluoensis （335.828） is greater than the inter specific competition intensity （217.745）， and the competition pressure mainly comes from intra specific competition. （2）There are 28 accompanying tree species of Ormosia boluoensis， and the tree species with a competition index greater than 10 are Symplocos congesta gt; Helicia reticulata gt; Castanopsis eyrei gt; Itea chinensis gt; Rapanea neriifolia gt; Syzygium buxifolium gt; Machilus chinensis gt; Cleyera japonica gt; Lithocarpus glabra. （3）The competition index between the diameter at breast height of the target wood and the intra -， inter -， and stand competition indices all follow a power function relationship. As the diameter at breast height of the target wood increases， the competition index gradually decreases. When the diameter at breast height of the target wood is less than 3 cm， the competition index is highest; As the diameter of the target wood increases， the competition index gradually decreases and tends to stabilize， and interspecific competition and stand competition follow the same pattern.

Key words intraspecific competition; interspecific competition; competition index; Ormosia boluoensis; extreme small population

競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象在自然界中普遍存在，主要表現(xiàn)為植株之間對(duì)共同所需的有限資源環(huán)境進(jìn)行的爭(zhēng)奪，這種爭(zhēng)奪在同種間表現(xiàn)為種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，在異種間表現(xiàn)為種間競(jìng)爭(zhēng)。競(jìng)爭(zhēng)在植物個(gè)體生長(zhǎng)、物種進(jìn)化、種群特征、群落演替過(guò)程中都發(fā)揮著重要作用，植物的種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)主要受生物學(xué)特性及其他因素影響，它影響著植物個(gè)體的空間分布格局，關(guān)系到植物個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育與整個(gè)群落的組成和物種多樣性[ 1 ]。競(jìng)爭(zhēng)的主要表現(xiàn)是植物個(gè)體的種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)，其最終結(jié)果將是促使相鄰植株之間達(dá)到相對(duì)穩(wěn)定的最佳生態(tài)位[ 2 ]。自上世紀(jì)以來(lái)，不同的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)模型推算競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的差別主要體現(xiàn)在是否與植物個(gè)體間的距離相關(guān)，Hegyi提出的單木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)模型把植物個(gè)體間的距離作為推算競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的重要因素之一，因而能夠較好的反映植物個(gè)體在同一空間、資源下的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，被廣泛用于量化群落中植株個(gè)體受到的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，是預(yù)測(cè)樹木生長(zhǎng)與死亡的有力指標(biāo)之一[ 3 ]。

極小種群植物博羅紅豆（Ormosia boluoensis） 隸屬于蝶形花科（Papilionaceae）紅豆屬（Ormosia），單葉，圓錐花序或總狀花序，莢果倒卵形至長(zhǎng)橢圓形或菱形，種子重，種皮紅色。博羅紅豆是惠州市發(fā)現(xiàn)的特有極小種群植物，僅在廣東象頭山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和廣東南昆山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)有分布，僅發(fā)現(xiàn)4個(gè)居群，數(shù)量極少[ 4 ， 5 ]。目前有關(guān)博羅紅豆的研究?jī)H見(jiàn)對(duì)其群落構(gòu)成及光合生理特征的研究[ 6 ]，而對(duì)博羅紅豆的種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究以博羅紅豆為研究對(duì)象，運(yùn)用Hegyi單木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)模型，研究博羅紅豆種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，旨在為博羅紅豆的種群發(fā)展動(dòng)態(tài)提供一定的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于廣東省惠州市博羅縣（23.278889N，

114.373889E），博羅紅豆群落面積約0.85 hm2。該區(qū)域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)性氣候，海拔約800 m，年平均降雨量2 318.5 mm，年平均氣溫16.0～21.7 ℃，全年無(wú)霜。土壤為黃壤，森林類型為南亞熱帶常綠闊葉林。博羅紅豆群落所在混交林中喬木層主要優(yōu)勢(shì)樹種有深山含笑（Michelia maudiae）、密花樹（Rapanea neriifolia）等，草本層優(yōu)勢(shì)種有黑莎草（Gahnia tristis）、弓果黍（Cyrtococcum patens）等。

2 研究方法

2. 1 數(shù)據(jù)采集

2023年4月在博羅紅豆分布區(qū)內(nèi)進(jìn)行全面踏查，依據(jù)樣地中博羅紅豆林窗半徑、胸徑、樹高、冠幅等指標(biāo)，篩選博羅紅豆分布相對(duì)較集中且自然生長(zhǎng)良好的樣地，選擇胸徑大于2 cm的博羅紅豆對(duì)象木59株，分別測(cè)量對(duì)象木的胸徑與樹高。根據(jù)前期本底調(diào)查數(shù)據(jù)，博羅紅豆的林窗半徑3 m左右，因此選擇在對(duì)象木半徑3 m樣圓內(nèi)所有喬木和樹高大于1.5 m的灌木列為競(jìng)爭(zhēng)木，并記錄樹種名、胸徑、樹高及其與對(duì)象木的距離。

2. 2 徑級(jí)結(jié)構(gòu)

一般情況下種群的徑級(jí)并不能完全等同于齡級(jí)，但是同一物種在相同生境下徑級(jí)和齡級(jí)的反映規(guī)律具有一致性，由于博羅紅豆數(shù)量較少，在缺少解析木基礎(chǔ)資料的情況下，選擇用胸徑數(shù)據(jù)代替種群年齡結(jié)構(gòu)來(lái)分析種群動(dòng)態(tài)。根據(jù)博羅紅豆的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，用徑階代替年齡結(jié)構(gòu)對(duì)博羅紅豆種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行分析[ 7 ]。徑階的劃分根據(jù)博羅紅豆的實(shí)際生長(zhǎng)特征，根據(jù)胸徑的大小，將博羅紅豆分為5級(jí)：I級(jí)為2 cm≤DBH＜3 cm；II級(jí)為3 cm≤DBH＜5 cm；III級(jí)為5 cm≤DBH＜7 cm；IV級(jí)為7 cm≤DBH ＜9 cm；V級(jí)為DBH≥9 cm。

2. 3 競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)

采用Hegyi提出的與距離有關(guān)的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)模型來(lái)評(píng)估博羅紅豆種間與種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的大小，利用Hegyi單木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)模型計(jì)算出每個(gè)競(jìng)爭(zhēng)木對(duì)對(duì)象木的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)[ 8 ]。競(jìng)爭(zhēng)木包括了博羅紅豆與其他樹種，博羅紅豆與對(duì)象木之間的競(jìng)爭(zhēng)為種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，其他樹種與對(duì)象木之間的競(jìng)爭(zhēng)為種間競(jìng)爭(zhēng)，總競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度等于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和中間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度和值。將N個(gè)單木間的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)累加，進(jìn)而得出博羅紅豆種內(nèi)及種間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。

Hegyi單木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)計(jì)算公式為：

CI=∑CIi

式中，CIi為第i株對(duì)象木的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)；Dj為競(jìng)爭(zhēng)木胸徑；Di為對(duì)象木i的胸徑；Lij為對(duì)象木i和競(jìng)爭(zhēng)木j之間的距離；N為第i株對(duì)象木的競(jìng)爭(zhēng)木株數(shù)；CI為種群競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)，CI值越大表明對(duì)象木受到的競(jìng)爭(zhēng)壓力越大[ 9 ， 10 ]。

2. 4 數(shù)據(jù)處理

所有統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)處理采用Excel 2016結(jié)合SPSS 21.0完成。

3 結(jié)果與分析

3. 1 對(duì)象木與競(jìng)爭(zhēng)木的概況

經(jīng)調(diào)查得知，博羅紅豆對(duì)象木胸徑大于2 cm的對(duì)象木共有59株，競(jìng)爭(zhēng)木共有522株。對(duì)象木徑級(jí)大于9 cm的株數(shù)較少，3～5、5～7、7～9 cm徑級(jí)的株數(shù)分布較為平均。對(duì)象木最小胸徑2.1cm，最大胸徑13.9 cm，平均胸徑5.92 cm，平均樹5.81 m。競(jìng)爭(zhēng)木徑級(jí)2～3 cm區(qū)間的株數(shù)占大多數(shù)，隨著徑級(jí)的增加株數(shù)占比逐漸降低。競(jìng)爭(zhēng)木最小胸徑2.2 cm，最大胸徑33.5 cm，平均胸徑7.04 cm，平均樹高6.07 m（表1）。從各徑級(jí)株數(shù)分布占比來(lái)看，對(duì)象木小樹較多，成樹較少；競(jìng)爭(zhēng)木幼樹與小樹占比較高，胸徑與樹高呈正相關(guān)性。

3. 2 博羅紅豆種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)

由表2可知，59株博羅紅豆對(duì)象木受到的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)株數(shù)為153株，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)為335.828；種間競(jìng)爭(zhēng)株數(shù)為369株，種間競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)為217.745。博羅紅豆種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和種間競(jìng)爭(zhēng)分別占總競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的60.67%和39.33%，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度遠(yuǎn)大于種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，這表明博羅紅豆的競(jìng)爭(zhēng)主要來(lái)源于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)可能是受博羅紅豆較大的種子影響，其種子擴(kuò)散能力比小種子植物的擴(kuò)散能力要差，主要集中分布于母樹周邊，這與現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查結(jié)果一致。博羅紅豆種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨著徑級(jí)的增加逐漸降低，這是由于博羅紅豆生長(zhǎng)發(fā)育早期處于林冠下層，生存空間狹窄，競(jìng)爭(zhēng)木對(duì)其競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度較大，隨著徑級(jí)達(dá)到2 cm以上時(shí)，博羅紅豆胸徑和樹高逐漸增大，個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)能力逐漸增強(qiáng)，徑級(jí)2～7 cm的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)達(dá)到273.497，占總競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的81.44%，承擔(dān)著主要的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)；當(dāng)徑級(jí)達(dá)到9 cm以上時(shí)，此時(shí)的博羅紅豆個(gè)體基本處于主林層，其對(duì)資源和空間的占用相對(duì)穩(wěn)定，其他競(jìng)爭(zhēng)木對(duì)其競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度逐漸降低。

3. 3 競(jìng)爭(zhēng)木的種類組成和競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度

博羅紅豆種間競(jìng)爭(zhēng)除了受到競(jìng)爭(zhēng)木數(shù)量、胸徑、樹高影響以外，還受到競(jìng)爭(zhēng)木樹種種類的影響。本次調(diào)查共記錄競(jìng)爭(zhēng)木28種，552株，總競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)553.573。從競(jìng)爭(zhēng)木的種類組成和競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度來(lái)看（表3），競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)最大的是博羅紅豆種內(nèi)，共153株，株數(shù)占比29.31%，競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)為335.828。從其他樹種來(lái)看，與博羅紅豆形成最大競(jìng)爭(zhēng)的是密花山礬，競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)為17.475，株數(shù)占比8.81%；其次競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度比較大的是網(wǎng)脈山龍眼和甜櫧，競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)分別為14.373和14.136；最小的是五列木，競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)為1.428。博羅紅豆的種內(nèi)及主要種間的競(jìng)爭(zhēng)順序依次為博羅紅豆種內(nèi)＞密花山礬＞網(wǎng)脈山龍眼＞甜櫧＞鼠刺＞密花樹＞赤楠＞華潤(rùn)楠＞紅淡比＞柯。

3. 4 博羅紅豆對(duì)象木胸徑與競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的關(guān)系及預(yù)測(cè)

在博羅紅豆種內(nèi)、種間、林分3個(gè)維度開展胸徑與競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系預(yù)測(cè)，將3個(gè)維度的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)作為因變量，將影響競(jìng)爭(zhēng)能力的博羅紅豆對(duì)象木的胸徑作為自變量，采用線性、冪函數(shù)等數(shù)學(xué)公式對(duì)3個(gè)維度的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)與胸徑進(jìn)行回歸擬合分析[ 11 ， 12 ]，發(fā)現(xiàn)對(duì)象木胸徑和競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)之間近似服從冪函數(shù)關(guān)系，CI=AD-B（表4）。

將胸徑代入模型中可以模擬和預(yù)測(cè)在該胸徑下的博羅紅豆種內(nèi)、種間、林分的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，59株博羅紅豆對(duì)象木胸徑與3種維度的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度見(jiàn)表5，隨著博羅紅豆的不斷生長(zhǎng)，不同徑級(jí)博羅紅豆所收到的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，在種內(nèi)、種間、林分的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度均隨著徑級(jí)的增加而變小，當(dāng)胸徑大于5 cm時(shí)，競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度差異變化不大。當(dāng)博羅紅豆對(duì)象木胸徑小于3cm時(shí)，種內(nèi)、種間、林分的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)最高，分別達(dá)到12.017、10.314、14.059。

4 結(jié)論與討論

對(duì)有限資源的共同需求是植物個(gè)體間產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)的主要因素之一，植物個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)的主要形式體現(xiàn)在有限資源與空間內(nèi)植物個(gè)體間的相互影響，這種個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系進(jìn)而決定了植物群落組成、空間分布以及物種多樣性，植物個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)顯著影響著群落的自然演替與發(fā)展[ 13 - 15 ]。Hegyi單木競(jìng)爭(zhēng)模型能夠較好的反映出在有限資源與空間的情況下植物個(gè)體間的資源占用差異，通常是探究植物間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系常用的模型[ 16 ]。通過(guò)對(duì)59株博羅紅豆對(duì)象木及522株競(jìng)爭(zhēng)木的研究表明，博羅紅豆的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)為335.828，種間競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)為217.745，種間競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)小于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)，說(shuō)明博羅紅豆的競(jìng)爭(zhēng)主要來(lái)源于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。這可能是因?yàn)椴┝_紅豆種子相對(duì)較大，自然擴(kuò)散范圍較小，結(jié)合現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)博羅紅豆幼苗主要集中分布在母樹周圍，幼苗分布較為集中，植株間距離較小，因而導(dǎo)致種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)壓力大，這與自然狀態(tài)下分布稀少的圓果化香等研究現(xiàn)狀相似[ 17 ]。在植物生長(zhǎng)發(fā)育早期，植株對(duì)水分、光照、養(yǎng)分的需求較少，競(jìng)爭(zhēng)較小，伴隨著植株生長(zhǎng)就需要更大的生長(zhǎng)空間，相鄰植株對(duì)有限資源和空間的利用必然導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)的加劇[ 18 ]。博羅紅豆的競(jìng)爭(zhēng)木有28種，主要競(jìng)爭(zhēng)樹種有博羅紅豆、密花山礬、網(wǎng)脈山龍眼、甜櫧、鼠刺、密花樹、赤楠、華潤(rùn)楠、紅淡比、柯。

根據(jù)對(duì)象木胸徑和競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)回歸得到冪函數(shù)模型可知博羅紅豆種內(nèi)、種間、林分的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，隨著博羅紅豆的不斷生長(zhǎng)，不同徑級(jí)博羅紅豆所受到的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，在種內(nèi)、種間、林分的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度均隨著徑級(jí)的增加而降低，當(dāng)胸徑大于5 cm時(shí)，競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度逐漸趨于穩(wěn)定。這是由于博羅紅豆幼苗階段個(gè)體較小，長(zhǎng)期處在林冠下層并于周邊植株形成強(qiáng)烈競(jìng)爭(zhēng)，隨著博羅紅豆植株不斷生長(zhǎng)，高生長(zhǎng)增強(qiáng)并逐漸進(jìn)入林冠層，博羅紅豆占據(jù)一定的生長(zhǎng)空間并逐漸適應(yīng)周邊相鄰植株間對(duì)資源和空間的競(jìng)爭(zhēng)，因而受到的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度逐漸減小[ 19 ]。對(duì)象木胸徑與競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的負(fù)冪函數(shù)關(guān)系表明，對(duì)象木胸徑越小其受到的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度越大，在自然競(jìng)爭(zhēng)演替的過(guò)程中被淘汰的概率就越大。這也從側(cè)面印證了博羅紅豆樣地中小樹和大樹占比較高，中樹較少的現(xiàn)象。

綜上所述，博羅紅豆群落樣地海拔較高、氣溫較低、土層相對(duì)貧瘠，且群落植物密度相對(duì)較高，競(jìng)爭(zhēng)較為激烈。博羅紅豆自然結(jié)實(shí)率較低且受松鼠與白蟻啃食影響，自然狀態(tài)下林下小樹存活率較低。為更好的保護(hù)博羅紅豆，在物種保護(hù)管理過(guò)程中要充分考慮種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)、空間格局以及演替更新對(duì)其產(chǎn)生的影響，通過(guò)適當(dāng)?shù)娜斯じ深A(yù)措施，例如對(duì)競(jìng)爭(zhēng)樹種的修枝、擇伐等，以促進(jìn)林下幼苗、幼樹的個(gè)體更新，確保幼苗、幼樹能夠獲得足夠的光照、水分等生存資源，進(jìn)而達(dá)到保護(hù)博羅紅豆并促進(jìn)博羅紅豆的生長(zhǎng)及種群穩(wěn)定的目的。

參考文獻(xiàn)

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