城市化進(jìn)程對鳥類筑巢的影響

摘要： "城市化的特點(diǎn)本質(zhì)上是土地利用的變化，如住宅、商業(yè)發(fā)展和交通基礎(chǔ)設(shè)施的增加，導(dǎo)致棲息地的喪失和破碎化。在過去的二十年中，人們越來越關(guān)注城市化如何影響鳥類生物學(xué)，如生活史策略、生存、繁殖性能、行為和個(gè)體健康。在本文研究了三個(gè)主要的方面：（1）城市筑巢地；（2）城市鳥巢的設(shè)計(jì)形式；（3）城市筑巢生物學(xué)與保護(hù)。描述了鳥類筑巢材料隨城市化進(jìn)程的相關(guān)變化，并討論了幾種功能假設(shè)，提出了這種新筑巢策略的適應(yīng)價(jià)值和潛在成本。城市地區(qū)為保護(hù)鳥類提供了一個(gè)相對較新的棲息地，研究表明，巢箱和其他人工筑巢地點(diǎn)可以成功地用于鳥類保護(hù)，但并不適用所有的鳥類。

關(guān)鍵詞： "城市鳥類； "城市化； "生態(tài)陷阱； "鳥巢設(shè)計(jì)選址； "污染

中圖分類號： " S 567. 19 " " " " " " " 文獻(xiàn)標(biāo)識碼： " A " " " " " " " "文章編號：１００1 － 9499（２０24）04 － 0061 － 03

近年來，城市化在全球范圍內(nèi)持續(xù)快速發(fā)展[ 1 - 2 ]，隨著城鎮(zhèn)人口的增長，“城市鳥類“的概念也隨之興起[ 3 ]。盡管這些城市鳥類可能已經(jīng)適應(yīng)了城市環(huán)境，但城市化進(jìn)程還是會深刻地影響大多數(shù)鳥類的生存。

目前關(guān)于城市鳥類的研究還處于起步階段，對城市鳥類筑巢生物學(xué)的理解還相當(dāng)有限。關(guān)于城市鳥類筑巢生物學(xué)的研究對鳥類的進(jìn)化進(jìn)程和鳥類生態(tài)學(xué)的研究有極其重要的推動(dòng)作用。鳥類的繁殖是生活史的重要階段，在筑巢和維護(hù)上投入了大量的時(shí)間和精力[ 4 ]，但與鳥類繁殖生物學(xué)的其他方面相比，鳥類的筑巢生物學(xué)作為一個(gè)研究焦點(diǎn)未被重視[ 5 ]。目前需要探究鳥類的繁殖性能如何隨城市化進(jìn)程變化而變化[ 6 - 8 ]，通過對鳥類筑巢時(shí)間和精力分配的研究，來確定合適的巢址地點(diǎn)，以及通過對巢結(jié)構(gòu)的建設(shè)和維護(hù)的研究，將大大增強(qiáng)我們對城市鳥類生活史和生態(tài)過程的理解[ 9 ]。

本文著重研究與城市地區(qū)鳥類筑巢生物學(xué)有關(guān)的三個(gè)不同的方面：（1）確定城市鳥類在哪里筑巢，這對于評估城市中鳥巢的可用性至關(guān)重要[ 10 ]，從而可以對重要指標(biāo)進(jìn)行后續(xù)估計(jì)，如研究物種的繁殖密度[ 11 ]，以及異種和同種競爭[ 12 ]。（2）探索城市鳥巢的設(shè)計(jì)形式，從而量化鳥類繁殖在鳥巢建設(shè)和維護(hù)上的投資[ 13 ]，以及鳥巢的結(jié)構(gòu)和組成與它們對城市鳥類的適應(yīng)性影響之間的潛在關(guān)系[ 14 ]。（3）研究目標(biāo)物種的筑巢生物學(xué)可以指導(dǎo)保護(hù)行動(dòng)和政策制定[ 15 ]。

1 城市筑巢地

目前，本地植物滅絕，外來物種入侵現(xiàn)象愈演愈烈[ 16 ]。在美國印第安納州的城市，在過去的70年里每年平均有2.4種本地植物物種消失，而同期每年有1.4種非本土植物物種被引入[ 17 ]。本地植被的喪失會給雀形目的繁殖帶來問題，它們在本地植被中的繁殖成功率往往高于非本地植被[ 18 ]。許多雀形目鳥類的研究報(bào)告稱，在非原生植被中的筑巢地點(diǎn)具有生態(tài)陷阱的作用[ 19 ]，這是因?yàn)榉敝车娜感文客ǔＴ谒鼈兊某惭ǜ浇捠?，而非本地植物為雛鳥提供的食物較少。

有人居住的建筑物，如房屋通常會為雨燕和普通椋鳥等物種提供巢穴，它們在房屋的屋檐上筑巢[ 13 ]?？紤]到這些物種絕大多數(shù)在非自然的巢穴繁殖，都是“城市專家“，這就意味著由于城市地區(qū)的擴(kuò)張，它們可能有更廣泛的地理范圍和更大的種群規(guī)模。有人居住的建筑也為涉禽提供了巢穴，如在屋頂筑巢的海鷗[ 20 ]。在過去的幾十年里，城市海鷗因能夠在屋頂筑巢導(dǎo)致數(shù)量急劇增長[ 20 ]。許多地方當(dāng)局和媒體對此做了大量工作，因?yàn)殡S著城市海鷗數(shù)量的增加，鳥類和人類之間發(fā)生沖突的可能性也會增大，同時(shí)帶來相關(guān)的公共衛(wèi)生影響。

大量鳥類棲息在城市地區(qū)的無人居住建筑上，包括工廠、商店和廢棄的居民樓。例如，像雨燕和麻雀這樣的“城市專家”幾乎只在城市地區(qū)的無人居住建筑上筑巢[ 21 ]，這意味著它們的數(shù)量可能與這些建筑的可用性密切相關(guān)。因此，我們需要更多地了解這些“城市專家“對無人居住建筑的依賴。

鳥類也會在各種各樣的人為結(jié)構(gòu)上筑巢，比如橋梁和金屬管道。水上和公路上的橋梁為鳥類提供了安全的繁殖場所。雖然大多數(shù)研究只是簡單地說明鳥類使用這些結(jié)構(gòu)作為巢址，但很少有研究量化它們相對于其他筑巢地的重要性。Lesiński[ 22 ]的研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)，許多雀鳥都在垂直的圍欄內(nèi)筑巢，估計(jì)約有80%的本地大山雀（Parus major）在此繁殖。因此，對于一些鳥類類群來說，管道和其他人為結(jié)構(gòu)在可能缺乏筑巢條件的地方為鳥類提供了繁殖機(jī)會。

2 城市鳥巢設(shè)計(jì)的形式

除了上述鳥巢選址的變化，城市化也會影響鳥類鳥巢設(shè)計(jì)的形式。在這種背景下，巢的組成受到了越來越多的關(guān)注。一些研究強(qiáng)調(diào)隨著城市化的梯度，巢的材料會發(fā)生變化[ 23 ]，還有一些研究表明巢的設(shè)計(jì)可能表現(xiàn)出物種特異性甚至城市特異性的差異；巢結(jié)構(gòu)的主要變化與人類筑巢材料的使用增加和天然材料（尤其是本土植物）的減少有關(guān)[ 24 ]。

一些學(xué)者認(rèn)為，主要原因是本地植物（和一般植物材料）的減少，以及城市地區(qū)其他人為材料（如塑料）的可用性更高[ 25 ]。這種“可得性假說”假設(shè)鳥類只是選擇最廣泛可得的材料，這種變化沒有適應(yīng)價(jià)值，并且巢的組成根據(jù)當(dāng)?shù)乜傻眯远兓痆 26 ]，包括那些人為的筑巢材料[ 27 ]。法國蒙伯利埃市某些植物（如松樹[Pinus spp.]）的豐度也與城市大山雀使用松針有關(guān)，而城市以外地區(qū)的種群不會使用松針筑巢[ 28 ]，這也支持了這一假設(shè)。第二種“年齡假說”觀點(diǎn)認(rèn)為，與城市化相關(guān)的巢結(jié)構(gòu)變化與鳥類年齡增長成正相關(guān)關(guān)系[ 29 ]，以及在一些物種中，隨著年齡的增長，人類筑巢材料的使用會越來越多。此外，第三種“新位置假說”提出，這種巢組成的變化是由新區(qū)域中巢址位置的變化所驅(qū)動(dòng)[ 23 ]。與可用性假說相反，城市鳥類會因?yàn)橹参恢酶淖兯鼈兊闹膊牧稀Ｗ詈?，“適應(yīng)性假說”提出巢設(shè)計(jì)的變化是由它們的適應(yīng)性驅(qū)動(dòng)的?？偟膩碚f，這些研究表明，巢組成的潛在適應(yīng)性可能取決于繁殖棲息地內(nèi)人為筑巢材料的相對可用性和性質(zhì)。

3 城市筑巢生物學(xué)與保護(hù)

城市化目前被認(rèn)為是一個(gè)重大的全球挑戰(zhàn)，尤其是對自然保護(hù)的挑戰(zhàn)[ 30 ， 31 ]。在世界范圍內(nèi)，城市地區(qū)嚴(yán)重影響著動(dòng)物物種的生態(tài)，原因包括棲息地的喪失、日益加劇的破碎化和污染。但同樣，人類與鳥類的近距離接觸也為公眾參與和城市保護(hù)創(chuàng)造了寶貴的機(jī)會[ 32 ]。人們可以使用人工巢箱來進(jìn)行洞巢鳥的保護(hù)，巢箱增加了這些城市鳥類的繁殖機(jī)會，確保了在城市繁殖的鳥類能夠有條件進(jìn)行繁殖[ 33 ]。

盡管城市化對野生動(dòng)物有許多負(fù)面影響，但城市核心區(qū)仍棲息著幾種瀕危鳥類。在歐洲城市中，最受威脅的物種通常在洞穴中筑巢，包括家麻雀和普通雨燕[ 34 ]。如果一個(gè)物種能夠在容忍人類存在的同時(shí)利用如建筑物中的洞等筑巢，這可能會促進(jìn)其種群增長，并在城市這一新的繁殖環(huán)境中生存下來。此外，創(chuàng)建和管理城市綠地應(yīng)包括保留古樹，提供洞或提供巢箱，以支持受威脅的洞巢物種的繁殖嘗試，如澳大利亞的橙腹鸚鵡[ 35 ]。雖然這樣的結(jié)論促進(jìn)了對城市鳥類的保護(hù)，但也帶來了一些其他考慮因素，比如人造巢箱的設(shè)計(jì)是否應(yīng)該排除潛在的捕食者。

城市鳥類保護(hù)面臨的挑戰(zhàn)大致分為兩類：（1）人為干擾量；（2）人鳥沖突。作為地球上變化最劇烈、碎片化和高度受干擾的棲息地之一，城市地區(qū)的物種豐富度低于自然地區(qū)[ 31 ]。許多這些城市棲息地的特征對筑巢的鳥類產(chǎn)生影響，但也為鳥類的生存和管理提供了機(jī)會。

城市地區(qū)的另一個(gè)全球性特征是人為干擾和污染的增加，這可能導(dǎo)致鳥巢位置的改變，從而造成生態(tài)陷阱。例如，隨著城市化強(qiáng)度的增加，黑嘴喜鵲（Pica hudsonia）[ 36 ]和歐亞喜鵲[ 37 ]的筑巢高度顯著升高。

城市化還會通過有意識的改變鳥類群落的組成剔除一些物種[ 38 ]。我們在城市環(huán)境中觀察到的導(dǎo)致鳥類群落改變的機(jī)制尚不清楚，但其核心因素也是人類本身。例如，有意的提供補(bǔ)充食物或人工巢箱，會促進(jìn)許多鳥類在城市環(huán)境中的繁殖[ 39 ]。提供的筑巢棲息地或人工筑巢地點(diǎn)有利于那些依賴使用巢箱的洞穴巢鳥的數(shù)量增長，與此相反，通過安裝金屬釘?shù)韧匚?，也能夠防止不受歡迎的物種，如鴉科和鳩鴿科等在城市基礎(chǔ)設(shè)施上筑巢。

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