7種黃檀屬藤本或攀援植物的木材解剖學(xué)研究

摘" 要：黃檀屬（Dalbergia L. f.）大部分樹種的木材都具有世界高知名度，有關(guān)木材解剖學(xué)的研究主要為針對喬木樹種，而對藤本或攀援植物樹種研究甚少。本研究旨在探討7種黃檀屬藤本或攀援植物的木材宏觀、微觀構(gòu)造，系統(tǒng)地歸納總結(jié)，并與喬木樹種降香黃檀進行比較分析，為黃檀屬植物的木材識別、物種鑒定及其保護、繁育、開發(fā)和利用等方面提供科學(xué)依據(jù)。結(jié)果表明：宏觀構(gòu)造均表現(xiàn)為心邊材區(qū)別不明顯，幾無光澤；富含樹膠時氣芳香，顯油性。生長輪不明顯；管孔明顯，常含豐富的樹膠，初生木質(zhì)部的管孔較小且分布稀疏，次生木質(zhì)部的管孔較大且分布密集；內(nèi)含韌皮部呈圓形。微觀構(gòu)造顯示均為散孔材，單管孔、徑列復(fù)管孔，管孔排列分散，單穿孔，管間紋孔互列，系附物紋孔，橢圓形至近圓形，弦切面上明顯；軸向薄壁組織量較多，疊生，主為傍管帶狀、環(huán)管狀；木射線非疊生、較細密。與喬木樹種降香黃檀的比較發(fā)現(xiàn)，降香黃檀為散孔材至似半環(huán)孔材；內(nèi)含韌皮部無；髓心較?。惠S向薄壁組織主要為傍管型以翼狀、聚翼狀，離管型為極小的帶狀；管孔密度較小。綜上所述，7種黃檀屬藤本或攀援植物的木材解剖構(gòu)造上有很多相似之處，但也存在較大差異，主要在于：（1）木射線。紅果黃檀和滇黔黃檀相同，以同形多列為主，偶見同形單列；斜葉黃檀和兩粵黃檀相似，同形單列或多列，而前者為稀異形Ⅲ型；藤黃檀和白沙黃檀相似，以異形單列為主，偶見異形Ⅰ型，而前者極少異形Ⅲ型；彎枝黃檀以異形Ⅱ型為主，其次異形Ⅰ型、異形單列。（2）木射線寬度。藤黃檀和白沙黃檀1～2個細胞；斜葉黃檀、兩粵黃檀和彎枝黃檀1～3個細胞；滇黔黃檀1～4個細胞、多數(shù)2～3個；紅果黃檀1～5個細胞、多數(shù)3～4個。（3）髓心內(nèi)含物。以金黃色為主，但紅果黃檀為銀白色，斜葉黃檀無或不明顯。

關(guān)鍵詞：黃檀屬；藤本植物；攀援植物；木材；解剖學(xué)特征

中圖分類號：S781.1" " " 文獻標志碼：A

Wood Anatomy of Seven Species of Vine or Climbing Plant of Dalbergia L. f.

WANG Lulu1，2， LIU Xinyi2， WANG Hui1，2， WANG Jun1，2*

1. Hainan Key Laboratory for Research and Development of Natural Products from Li Folk Medicine / Key Laboratory of Biology and Genetic Resources of Tropical Crops， Ministry of Agricultural amp; Rural Affairs / Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou， Hainan 571101， China; 2. Hainan Institute for Tropical Agricultural Resources， Haikou， Hainan 571101， China

Abstract： The wood of most tree species of Dalbergia L. f. is well-known in the world. The research on wood anatomy mainly focus on tree species， while the research on vine or climbing plant species is rare. This paper discussed the macroscopic and microscopic wood structures of seven species of vines or climbing plants of Dalbergia L. f.， and summarized systematically， and compared with the tree species of D. odorifera， so as to provide a scientific basis for wood identification， species identification， protection， breeding， development and utilization of this genus. The macrostructure showed that the difference between heartwood and sapwood was not obvious， and had little glossy， aromatic and oily when rich in gum. The growth ring was not obvious. The pores were obvious and common rich in gum， which were smaller and sparsely distributed in primary xylem， larger and densely distributed in secondary xylem. Included phloem was round. The microstructures indicated that they were all diffuse-porous wood， single pores， radial multiple pores， pores arrangement dispersed， single perforation， inter-vessel pitting alternate， vestured pitting， elliptical to nearly round， and obvious on the tangential section. Axial parenchyma was abundant and overlapped， paratubular banded， annular tubular. The wood rays were non overlapping， more fine and dense. D. odorifera was diffuse-porous wood to near semi-ring-porous wood， included phloem was absent， pith was smaller， axial parenchyma was mainly winged and polymerized-winged （paratubular banded type） or minimal banding （off tube type）， low pores density. To sum up， there are many similarities in the wood anatomical structures of the seven vines or climbing plants of Dalbergia L. f.， but there are also significant differences mainly in wood rays， wood rays width and pith core inclusions. Wood rays were mainly homotypic multiple columns， occasionally homotypic uniseriate of D. tsoi and D. yunnanensis. D. pinnata and D. benthamii were similar with homotypic single or multiple columns， while the former also had heterogeneous Ⅲ type

rarely. D. hancei and D. peishaensis were similar with mainly heterogeneous uniseriate， occasionally heterogeneousⅠ type， while the former also had heterogeneous Ⅲ type rarely. D. candenatensis was mainly heterogeneous Ⅱ type， followed by heterogeneousⅠtype and heterogeneous uniseriate. The wood rays width of D. hanei and D. peishaensis

was 1-2 cells， that of D. pinnata， D. benthamii and D. candenatensis was 1-3 cells， that of" D. yunnanensis was 1-4 （mostly 2-3） cells. that of D. tsoi was 1-5 （mostly 3-4） cells. The pith core inclusions was mainly golden yellow， but that of D. tsoi was silver white， and that of D. pinnata was absent or not obvious.

Keywords： Dalbergia; vine; climbing plants; wood; anatomical characteristics

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2024.06.012

黃檀屬（Dalbergia L. f.）是豆科（Fabaceae）[原為蝶形花科（Papilionaceae）]的一個屬，包含喬木、灌木或木質(zhì)藤本[1]，全世界約有269種，廣泛分布在熱帶、亞熱帶地區(qū)，其中我國擁有29種，產(chǎn)自西南部、南部至中部[2]。黃檀屬大部分樹種的木材都具有全球高知名度，由于其精致的顏色、紋理和出色的硬度、強度等特性及具有鎮(zhèn)痛、促血管生成、止瀉、抗氧化及利尿等藥效作用[3-6]以其在全球高質(zhì)量產(chǎn)品（如：高檔家具、藝術(shù)品、樂器）和藥材中的應(yīng)用而聞名[7-10]。因其成材難、市場需求量大而遭到大量砍伐，絕大多數(shù)黃檀屬紅木資源正在迅速萎縮、日益枯竭或瀕危，紅木價格也高昂且持續(xù)飆升，以外觀類似的非瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約（CITES）木材冒充瀕危木材的現(xiàn)象越來越猖獗。所以，木材的精準判別一直是近年來國內(nèi)外研究的重點。所有的黃檀屬植物都是CITES所列物種[11]，其中許多種類還被列入《世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN），另外，有24個種類被列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》（2013），有16種黃檀屬喬木樹種被列入國家標準GB/T 18107—2017《紅木》，并根據(jù)其樹種及木材特征劃分為三大類，即香枝木類、黑酸枝木類和紅酸枝木類[12]。

黃檀屬植物按生活型大致可分為兩大類：（1）直立喬木或灌木，全世界黃檀屬喬木或灌木的種類繁多，且多為優(yōu)良的用材樹種，如：交趾黃檀（D. cochinchinensis Pierre ex Laness.）、奧氏黃檀（D. oliveri Gamble ex Prain）、伯利茲黃檀（D. stevensonii Standl.）、刀狀黑黃檀（D. cultrata Graham）、闊葉黃檀（D. latifolia Roxb.）等；我國約有13種，以降香黃檀（D. odorifera T. C. Chen）、海南黃檀（D. hainanensis Merr. amp; Chun）、黃檀（D. hupeana Hance）等為代表。（2）木質(zhì)藤本或攀援灌木，世界黃檀屬木質(zhì)藤本或攀援灌木植物亦較多，僅亞洲分布的就達50種以上[13]，如婆羅洲黃檀（D. borneensis Prain）（大型木質(zhì)藤本或攀援灌木）、密花黃檀（D. confertiflora Benth.）（大型木質(zhì)藤本）、網(wǎng)脈黃檀（D. reticulata Merr.）（攀援灌木）等。我國有木質(zhì)藤本或攀援灌木的種類約有16種，以兩粵黃檀（D. benthamii Prain）、斜葉黃檀[D. pinnata （Lour.） Prain]、紅果黃檀（D. tsoi Merr. amp; Chun）、藤黃檀（D. hancei Benth.）、滇黔黃檀（D. yunnanensis Franch.）等為代表[14]。

關(guān)于黃檀屬植物木材解剖學(xué)的研究較多，但多為針對喬木樹種，如國外有學(xué)者系統(tǒng)地研究了馬達加斯加48種黃檀屬植物莖部解剖學(xué)特征，其中包括對木質(zhì)藤本短穗花序黃檀（D. bracteolata Baker）樹皮、初生木質(zhì)部、髓心和莖木質(zhì)部解剖學(xué)的詳細描述[15]；大多數(shù)美洲黃檀屬植物解剖學(xué)都已有研究，如詳細描述中美洲黃檀（D. granadillo Pittier）與微凹黃檀（D. retusa Hemsl.）木材顯微結(jié)構(gòu)的區(qū)別[16]。更有學(xué)者系統(tǒng)描述了多種黃檀屬紅木木材解剖學(xué)特征，宏觀上許多黃檀屬的木材有香味，心材顏色明顯，通常帶有條紋等[2]；國內(nèi)黃檀屬喬木以降香黃檀為研究熱點，有學(xué)者從降香黃檀與海南黃檀2種喬木從形態(tài)學(xué)、木材解剖學(xué)、化學(xué)特征、分子鑒定等方面進行了全面的歸納[17]；也有學(xué)者比較歸納降香黃檀和越南黃檀（D. tonkinensis Prain）木射線解剖組織[18]；觀察比較交趾黃檀和奧氏黃檀木材的宏觀、顯微構(gòu)造，結(jié)合圖像測量分析系統(tǒng)測定、分析各種細胞的形態(tài)特征[19]；觀察巴里黃檀（D. bariensis Pierre ex Prain）木材的宏觀、顯微構(gòu)造等[20]。

針對本研究中的黃檀屬藤本或攀援灌木植物的研究主要包括：（1）兩粵黃檀的化學(xué)成分分析、藥理作用、形狀及顯微結(jié)構(gòu)等[21-27]；斜葉黃檀的野生資源調(diào)查、心材精油功能活性及GC-MS分析、化學(xué)成分分析、抑制活性、顯微結(jié)構(gòu)等[28-33]；對紅果黃檀的研究甚少，如廣西出臺的地方標準《降真香鑒定方法》（DB 45/T 1914—2018）中描述了3種藤本黃檀，即兩粵黃檀、斜葉黃檀和紅果黃檀的木材宏觀結(jié)構(gòu)特征及顯微結(jié)構(gòu)特征[34]；有學(xué)者從標本研究及野外觀察確認紅果黃檀和白沙黃檀為同種植物[35]；藤黃檀的藥用化學(xué)成分分析、結(jié)香樹脂的組織形態(tài)學(xué)和顯微鑒別[36-38]；滇黔黃檀（又名杠香）的揮發(fā)油成分、抗氧化活性、基原鑒定、性狀鑒定、DNA條形碼、化學(xué)成分GC-MS分析、顯微結(jié)構(gòu)[39-44]；本研究中的藤黃檀、彎枝黃檀[D. candenatensis （Dennst.） Prain]為中國特有，紅果黃檀、白沙黃檀更是為海南特有，從形態(tài)學(xué)上比較研究表明（附表1），7種黃檀屬藤本或攀援灌木具有一定的共性特征，如小枝常扭曲，也具有一定差異，如斜葉黃檀、紅果黃檀和白沙黃檀的小葉數(shù)量多；斜葉黃檀的葉基偏斜；莢果形狀除彎枝黃檀呈鐮形至彎月形外，其他呈長圓形至帶狀；紅果黃檀莢果呈紅褐色，其他均為褐色等。從形態(tài)學(xué)上可以對上述植株、苗木等進行識別，而針對市場上流通的心材或莖段則難以區(qū)分，需要采取木材解剖學(xué)、分子生物學(xué)等手段來鑒定，而心材或木材的DNA等數(shù)據(jù)往往受到降解嚴重和微生物等因素干擾，難以獲得較好的結(jié)果，因此，采用木材解剖的鑒定方法將會是很好的鑒定手段。

綜上所述，對本研究中的7種黃檀屬藤本或攀援灌木植物的木材解剖學(xué)研究報道較少，且未見對白沙黃檀和彎枝黃檀的研究報道，而對已有黃檀屬藤本的莖木材解剖學(xué)描述也比較籠統(tǒng)，對其他種類的研究也不夠系統(tǒng)、全面。因此，本文將從木材宏觀結(jié)構(gòu)、微觀結(jié)構(gòu)等方面，對我國7種代表性黃檀屬藤本木材解剖結(jié)構(gòu)進行系統(tǒng)歸納總結(jié)，并與喬木樹種降香黃檀進行對比分析，以期為黃檀屬植物的木材識別、物種鑒定及其保護、繁育、開發(fā)和利用等方面提供科學(xué)依據(jù)。

1" 材料與方法

1.1" 材料

1.1.1" 植物材料" 7種黃檀屬植物及降香黃檀木材采自海南各市（縣），采集時間為2022年6月20日至7月23日，胸徑約1.5～3.0 cm，壓制臘葉標本，標本號分別為WJ202201、WJ202202、WJ202203、WJ202204、WJ202205、WJ202206和WJ202207，經(jīng)中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶生物技術(shù)研究所王軍依次鑒定為兩粵黃檀、斜葉黃檀、紅果黃檀、藤黃檀、白沙黃檀、滇黔黃檀和彎枝黃檀，憑證標本均藏于中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶生物技術(shù)研究所。

1.1.2" 儀器與設(shè)備" AM413T手持式數(shù)碼顯微鏡（物鏡為1倍，鏡體變倍比為10～500，放大倍數(shù)為10～500倍），深圳東儀精工設(shè)備有限公司；RM2235切片機，德國Leica公司；體式顯微鏡（物鏡1倍，目鏡10倍，鏡體變倍比為0.7～11.5，放大倍數(shù)為7～230倍），日本Olympus公司。

1.2" 方法

1.2.1" 木材宏觀構(gòu)造" 用鋸子將莖段沿軸向鋸斷，并用單面刀片將斷口處削切整齊，置于手持式數(shù)碼顯微鏡下觀測，木材宏觀構(gòu)造圖放大倍數(shù)為35倍。

1.2.2" 木材微觀構(gòu)造" 將莖段上的樹皮剝離后放入沸水中煮沸，使其軟化，以達到沉水為宜，再用小鋸子或單面刀片切成大于1 cm3的立方體。在將木塊切成小塊的同時選擇好木材3個切面，即橫切面要與導(dǎo)管縱軸垂直；弦切面要與木射線垂直，并與導(dǎo)管縱軸平行；徑切面應(yīng)與木射線平行。在此步驟中，如果在肉眼下不可見射線，可借助放大鏡或體式顯微鏡，找到相互垂直的3個切面。在切片機上切制切片，分別將橫切面、弦切面和徑切面切好，切片厚度為10～25 μm，將切好的木材切片輕輕夾入盛有去離子水的培養(yǎng)皿中，洗去碎末殘渣后，放入1%的番紅中染色，染色時間為2～3 h，之后將染色的木材切片按次序分別放入盛有50%、70%、85%、95%的乙醇中進行梯度洗脫，洗脫時間為5～15 min，洗脫一般為每個濃度1次，也可根據(jù)情況增加洗脫次數(shù)和延長洗脫時間，洗脫完成后將切片放入組織透明液中透明2～3 h，透明之后直接壓片并用中性樹膠封片，置于陰涼處風(fēng)干。將壓制好的切片置于體式顯微鏡下觀測。木材微觀構(gòu)造圖放大倍數(shù)，橫切面為40倍，弦切面和徑切面均為100倍。

2" 結(jié)果與分析

兩粵黃檀、斜葉黃檀、紅果黃檀、藤黃檀、白沙黃檀、滇黔黃檀和彎枝黃檀的木材宏觀構(gòu)造見圖1，微觀構(gòu)造見圖2，對木材構(gòu)造特征描述參照《中國木材志》[45]。觀測結(jié)果如下：

2.1" 兩粵黃檀（Dalbergia benthamii Prain）

別名：大葉降真香、兩粵檀、藤春。

宏觀構(gòu)造特征：心邊材區(qū)別不明顯，淡黃色至黃褐色，富含樹膠時呈黃棕色、紅棕色至黑紫色；無光澤或稍具光澤；富含樹膠時氣芳香，顯油性。橫切面上連續(xù)性圓形的生長輪不明顯。散孔材，管孔明顯，肉眼下可見，常富含樹膠及白色至淡黃色侵填體，初生木質(zhì)部的管孔較小且分布稀疏，次生木質(zhì)部的管孔較大且分布密集，且越靠近樹皮常越大。軸向薄壁組織量大，疊生，主為帶狀、環(huán)管狀，肉眼下可見，放大鏡下明顯，常形成波浪狀同心環(huán)。內(nèi)含韌皮部近圓形，?。凰栊臋E圓形，直徑0.3～0.8 mm，富含銀白色至淡黃色內(nèi)含物。木射線明顯，較細，較密，常部分與薄壁組織構(gòu)成網(wǎng)狀，在肉眼下徑切面上射線斑紋可見，弦切面上射線呈長短線狀，放大鏡下明顯。

微觀構(gòu)造特征：導(dǎo)管主要為單管孔、徑列復(fù)管孔（2～25個，常以許多1～3列小的管孔組成網(wǎng)狀，并聯(lián)通2～3個大的管孔）；導(dǎo)管橫切面為近圓形、橢圓形；管孔排列分散；管孔密度3～4個/mm2；管孔弦徑40～310 μm，多數(shù)170～260 μm；管孔直徑大小相差大，可達10倍以上；散孔材；管孔內(nèi)常含紅棕色至紅褐色樹膠，單穿孔；導(dǎo)管分子長度150～300 μm、平均210 μm，寬度115～ 150 μm；導(dǎo)管分子穿孔板斜列、橫列至近橫列；管間紋孔式互列，弦切面上明顯；系附物紋孔，橢圓形至近圓形；紋孔口內(nèi)函及外展，常合生，透鏡形及裂隙狀。軸向薄壁組織量大，疊生，主要為帶狀（寬2～6個細胞）、環(huán)管狀，富含紅棕色至黑褐色樹膠；菱形晶體常見，分室含晶細胞常見，多達10個或以上。木射線非疊生或局部整齊排列，10～12根/mm，同形單列或多列，單列射線少，多列射線寬2～3個（?。┘毎?～50 μm，高2～30個細胞、50～400 μm；射線細胞圓形、橢圓形；徑切面上橫臥射線細胞長方形或方形，高5～10層，通常富含紅棕色至紅褐色樹膠。

2.2" 斜葉黃檀[Dalbergia pinnata （Lour.） Prain]

別名：小葉降真香、斜葉檀。

宏觀構(gòu)造特征：心邊材區(qū)別稍明顯，心材淡黃色，邊材灰褐色，富含樹膠時呈紅棕至黑紫色；無光澤或略具光澤；富含樹膠時氣芳香，顯油性。橫切面上連續(xù)性圓形的生長輪不明顯或無；散孔材，管孔明顯，肉眼下可見，常含豐富的樹膠，侵填體無或不明顯；初生木質(zhì)部的管孔較小且分布稀疏，次生木質(zhì)部的管孔較大且分布密集，且越靠近樹皮常越大。軸向薄壁組織量多，疊生，肉眼下可見，放大鏡下非常明顯，主要為帶狀、環(huán)管狀，常形成波浪狀同心環(huán)。內(nèi)含韌皮部圓形，白至淡黃色，較厚；髓心近圓形，黑褐色，直徑1.5～2.0 mm，內(nèi)含物無或不明顯。木射線較密，較細，在放大鏡下橫切面上明顯，比管孔小，常與薄壁組織交織成網(wǎng)狀，在肉眼下徑切面上射線斑紋可見，弦切面上射線呈密集的短線狀。

微觀構(gòu)造特征：導(dǎo)管主要為單管孔、徑列復(fù)管孔（2～25個，常以許多1～3列小的管孔組成網(wǎng)狀，并聯(lián)通2～3個大的管孔）、稀管孔團，導(dǎo)管橫切面為橢圓形至近圓形，細小的管孔呈不規(guī)則橢圓形至圓形，管孔排列分散，管孔密度6～8個/mm2，管孔弦徑15～350 μm，多數(shù)190～230 μm，管孔弦徑大小相差大，可達10倍以上；常含紅棕色至紅褐色樹膠；導(dǎo)管分子長度185～240 μm、平均210 μm，寬度40～90 μm；單穿孔，穿孔板斜列為主，稀橫列；管間紋孔式互列，系附物紋孔，橢圓形至近圓形；紋孔口內(nèi)函及外展，常合生，透鏡形及裂隙狀。軸向薄壁組織量多，疊生，主要為傍管帶狀（寬2～5個細胞）、環(huán)管狀；常見含有大量黑褐色至紅棕色樹膠；菱形晶體常見，分室含晶細胞多達10個或以上。木射線非疊生或局部整齊排列，13～16條/mm；單列射線為主，多列射線寬2～3個細胞、6～30 μm，高2～16個細胞、60～ 280 μm。射線組織同形單列或多列，稀異形Ⅲ型；射線細胞橢圓形、卵圓形、圓形；徑切面上橫臥射線細胞方形或長方形，高3～13層，富含紅褐色樹膠。

2.3" 紅果黃檀（Dalbergia tsoi Merr. amp; Chun）

別名：十畝香、紅果檀、左氏黃檀。

宏觀構(gòu)造特征：心邊材區(qū)別稍明顯，心材白至淡黃色，邊材灰至褐色，富含樹膠時呈黃棕、紅棕至黑紫色；無光澤或略具光澤；富含樹膠時氣芳香，顯油性。橫切面上連續(xù)性圓形的生長輪不明顯或無，散孔材，分散排列，管孔明顯，肉眼下可見，常含豐富的樹膠，部分含白色至淡黃色侵填體；初生木質(zhì)部的管孔較小且分布稀疏，次生木質(zhì)部的管孔較大且分布密集，且越靠近樹皮常越大。軸向薄壁組織量大，疊生，肉眼下可見，放大鏡下明顯，主要為帶狀、環(huán)管狀；常形成波浪狀同心環(huán)。內(nèi)含韌皮部近圓形，薄；髓心橢圓形，直徑2.5～3.0 mm，髓心細胞富含銀白色至淡黃色內(nèi)含物。木射線較密，較細，在放大鏡下橫切面上明顯，比管孔小，常部分與薄壁組織構(gòu)成網(wǎng)狀；在肉眼下徑切面上射線斑紋可見，弦切面上射線呈密集的長細線狀。

微觀構(gòu)造特征：導(dǎo)管主要為單管孔、徑列復(fù)管孔（2～14個，常以許多1～3列小的管孔組成網(wǎng)狀，并聯(lián)通2～3個大的管孔）、稀管孔團；導(dǎo)管橫切面為橢圓形至近圓形，細小的管孔呈不規(guī)則橢圓形至圓形，管孔排列分散，管孔密度為3～4個/mm2，管孔弦徑30～350 μm，多數(shù)150～230 μm，管孔弦徑大小相差大，可達10倍以上；常含紅棕色至紅褐色樹膠；單穿孔；導(dǎo)管分子長度175～ 460 μm、平均230 μm，寬度60～100 μm；穿孔板橫列、近橫列為主，稀斜列；管間紋孔式互列，系附物紋孔，橢圓形至近圓形；紋孔口內(nèi)函及外展，常合生，透鏡形及裂隙狀。軸向薄壁組織量多，疊生，主要為傍管帶狀（寬2～7個細胞）、環(huán)管狀，常見含有大量黑褐色至紅棕色樹膠；菱形晶體常見，分室含晶細胞多達10個或以上。木射線非疊生或局部整齊排列，7～10條/mm，以同形多列為主，偶見同型單列，單列射線少，多列射線寬2～5（多數(shù)3～4個）細胞、8～45 μm，高2～26個細胞、110～ 570 μm；射線細胞圓形至近圓形；徑切面上橫臥射線細胞方形或長方形，高7～14層，富含紅棕色樹膠。

2.4" 藤黃檀（Dalbergia hancei Benth.）

別名：藤檀、藤香。

宏觀構(gòu)造特征：心邊材區(qū)別不明顯，淡黃色至黃褐色，富含樹膠時呈紅棕色，無光澤或稍具光澤；富含樹膠時氣芳香，顯油性。橫切面上連續(xù)性圓形的生長輪略明顯，散孔材，管孔明顯，肉眼下稍可見，常含豐富樹膠，部分含白色至淡黃色侵填體；初生木質(zhì)部的管孔較小，次生木質(zhì)部的管孔較大，且越靠近樹皮常越大；初生木質(zhì)部和次生木質(zhì)的管孔密集程度相當。軸向薄壁組織量稍多，疊生，肉眼下可見，放大鏡下明顯，主要為帶狀、環(huán)管狀，常形成波浪狀同心環(huán)。內(nèi)含韌皮部近圓形，薄；髓心不規(guī)則圓形，直徑0.5～1.5 mm；髓心細胞富含淡黃色至銀白色內(nèi)含物。木射線較細，較密，在放大鏡下橫切面上明顯，比管孔小，常部分與薄壁組織構(gòu)成網(wǎng)狀；在肉眼下徑切面上射線斑紋可見，弦切面上射線呈短細線狀。

微觀構(gòu)造特征：導(dǎo)管主要為單管孔，其次為徑列復(fù)管孔（2～4個，可見單列稍小的管孔聯(lián)通2個大管孔），稀管孔團；導(dǎo)管橫切面為橢圓形、近圓形，管孔排列分散，管孔密度11～30個/mm2，管孔弦徑35～200 μm，多數(shù)60～100 μm，管孔弦徑大小常差別不大；管孔內(nèi)偶見紅棕色樹膠；單穿孔；導(dǎo)管分子長度200～250 μm、平均230 μm，寬度60～130 μm；導(dǎo)管分子穿孔板橫列、近橫列至斜列；管間紋孔式互列，弦切面上明顯；系附物紋孔，橢圓形至近圓形；紋孔口內(nèi)函及外展，常合生，透鏡形及裂隙狀。軸向薄壁組織量稍多，疊生，主要為傍管帶狀（寬2～5個細胞）、環(huán)管狀，偶見含有紅棕色至黑褐色樹膠；菱形晶體常見，分室含晶細胞多達10個或以上。木射線非疊生，11～14根/mm，異形單列為主，偶見異形多列，以異形Ⅰ型為主，極少異形Ⅲ型；單列射線多，多列射線通常寬2個細胞、8～20 μm，高2～20個細胞、75～420 μm；射線細胞圓形至橢圓形，橫切面上常呈紅褐色狀射線，徑切面上橫臥射線細胞多為長方形、方形，高約8～20層，局部富含紅棕色樹膠，常呈粗長條狀。

2.5" 白沙黃檀（Dalbergia peishaensis Chun amp; T.C. Chen）

別名：白沙檀。

宏觀構(gòu)造特征：心邊材區(qū)別不明顯，淡黃色，含樹膠時呈紅棕色至紅褐色；無光澤或稍具光澤。橫切面上連續(xù)性圓形的生長輪不明顯或無。散孔材，分散排列，管孔明顯，肉眼下稍可見，常富含樹膠及白色至淡黃色侵填體，初生木質(zhì)部的管孔較小且分布稀疏，次生木質(zhì)部的管孔較大且分布密集，且越靠近樹皮常越大。軸向薄壁組織量大，疊生，主為帶狀、環(huán)管狀，肉眼下可見，放大鏡下明顯；常形成波浪狀同心環(huán)。內(nèi)含韌皮部近圓形，較厚；髓心呈不規(guī)則形，直徑0.5～ 1.0 mm，富含棕黃色至銀白色內(nèi)含物。木射線較細較密，在放大鏡下橫切面上明顯，比管孔小，常部分與薄壁組織構(gòu)成網(wǎng)狀；在肉眼下徑切面上射線斑紋甚為明顯，弦切面上射線呈短細線狀，放大鏡下稍可見。

微觀構(gòu)造特征：導(dǎo)管主要為單管孔，其次為徑列復(fù)管孔（2～4個，可見單列稍小的管孔聯(lián)通2個大管孔）；導(dǎo)管橫切面為橢圓形、近圓形；管孔排列分散，管孔密度13～15個/mm2；管孔弦徑25～230 μm，多數(shù)40～100 μm；管孔弦徑大小相差稍大，可達5倍以上；散孔材；管孔內(nèi)偶見紅棕色至紅褐色樹膠；單穿孔；導(dǎo)管分子長度150～ 230 μm、平均210 μm，寬度45～150 μm；導(dǎo)管分子穿孔板橫列、近橫列至斜列；管間紋孔式互列，弦切面上明顯；系附物紋孔，橢圓形至近圓形；紋孔口內(nèi)函及外展，常合生，透鏡形及裂隙狀。軸向薄壁組織量大，疊生，主要為傍管帶狀（寬2～7個細胞）、環(huán)管狀；稀見含有紅棕色至黑褐色樹膠；菱形晶體常見，分室含晶細胞多達10個或以上。木射線非疊生，8～12根/mm，異形單列為主，偶見異形多列，異形Ⅰ型，單列射線多，多列射線通常寬2個細胞、8～20 μm，高2～20個細胞、40～ 230 μm；射線細胞圓形至橢圓形；徑切面上橫臥射線細胞長方形、方形，少直立形，高5～10層，偶見含紅棕色樹膠。

2.6" 滇黔黃檀（Dalbergia yunnanensis Franch.）

別名：杠香、云南黃檀。

宏觀構(gòu)造特征：心邊材區(qū)別不明顯，白至淡黃色，富含樹膠時呈紅棕色至黑紫色；無光澤；富含樹膠時氣芳香，顯油性。橫切面上連續(xù)性圓形的生長輪不明顯或無，散孔材，分散排列，管孔明顯，肉眼下可見，常富含紅棕色至黑紫色樹膠，部分含白色至淡黃色侵填體；初生木質(zhì)部的管孔較小，次生木質(zhì)部的管孔較大，且越靠近樹皮常越大，初生木質(zhì)部和次生木質(zhì)部管孔密集程度相當。軸向薄壁組織量較大，肉眼下可見，放大鏡下明顯，主要為帶狀、環(huán)管狀，常形成微波浪狀同心環(huán)。內(nèi)含韌皮部無或幾乎不可見；髓心近圓形，直徑2.0～2.5 mm，髓心細胞富含白色至金黃色內(nèi)含物。木射線較密，較細，在放大鏡下橫切面上明顯，比管孔小，常呈不規(guī)則線形，近邊緣常呈折線形，常部分與薄壁組織構(gòu)成網(wǎng)狀；在肉眼下徑切面上射線斑紋可見，弦切面上射線呈密集的長短細線狀。

微觀構(gòu)造特征：導(dǎo)管主要為單管孔、稀徑列復(fù)管孔（2～7個，多為單列，3個及以上時管孔通常較小，幾乎不串聯(lián)大管孔）；導(dǎo)管橫切面為橢圓形至近圓形；管孔排列分散；管孔密度6～8個/mm2；管孔弦徑40～310 μm，多數(shù)170～260 μm，管孔弦徑大小相差大，可達8倍以上；常含紅棕色樹膠；單穿孔；導(dǎo)管分子長度125～310 μm、平均230 μm，寬度120～300 μm；穿孔板橫列、近橫列為主，稀斜列；管間紋孔式互列，系附物紋孔，橢圓形至近圓形；紋孔口內(nèi)函及外展，常合生，透鏡形及裂隙狀。軸向薄壁組織量較多，疊生，主要為傍管帶狀（寬2～4個細胞）、環(huán)管狀；常含有紅棕色樹膠；菱形晶體偶見。木射線非疊生，7～10條/mm，以同形多列為主，偶見同型單列，單列射線少，多列射線寬2～4個細胞（多數(shù)2～3個細胞）、8～50 μm，高4～20個細胞、150～ 470 μm；射線細胞圓形至近圓形；徑切面上橫臥射線細胞方形或長方形，高5～10層，通常含紅棕色至紅褐色樹膠。

2.7" 彎枝黃檀[Dalbergia candenatensis （Dennst.） Prain]

別名：扭黃檀。

宏觀構(gòu)造特征：心邊材區(qū)別不明顯，白至淡黃色，邊材灰色，富含樹膠時呈紅棕色至黑紫色；略具光澤；富含樹膠時氣芳香，顯油性。橫切面上連續(xù)性圓形的生長輪不明顯。散孔材，分散排列，管孔明顯，肉眼下可見，常富含紅棕色至黑紫色樹膠，部分含白色至淡黃色侵填體；初生木質(zhì)部的管孔較小，次生木質(zhì)部的管孔較大，且越靠近樹皮常越大，初生木質(zhì)部和次生木質(zhì)部管孔密集程度相當。軸向薄壁組織量大，疊生，主為帶狀、環(huán)管狀，常形成微波浪狀同心環(huán)。內(nèi)含韌皮部近圓形，薄；髓心近圓形，直徑2.0～ 2.5 mm，髓心細胞富含淡黃褐色內(nèi)含物。木射線較密，較細，在放大鏡下橫切面上明顯，比管孔小，常部分與薄壁組織構(gòu)成網(wǎng)狀；在肉眼下徑切面上射線斑紋甚為明顯；弦切面上射線呈密集的短細線狀。

微觀構(gòu)造特征：導(dǎo)管主要為單管孔，其次為徑列復(fù)管孔（2～5個，多為單列，3個及以上時管孔通常較小）；導(dǎo)管橫切面為橢圓形；管孔排列分散；管孔密度5～8個/mm2；管孔弦徑30～123 μm，多數(shù)60～95 μm；管孔弦徑大小相差不大；常見紅棕色至紅褐色樹膠；單穿孔；導(dǎo)管分子長度140～ 530 μm、平均230 μm，寬度35～100 μm，常可見不規(guī)則狀疊加分布；穿孔板斜列、近橫列至橫列；管間紋孔式互列，系附物紋孔，橢圓形至近圓形；紋孔口內(nèi)函及外展，常合生，透鏡形及裂隙狀。軸向薄壁組織量多，疊生，主要為傍管帶狀（寬4～6個細胞）、環(huán)管狀；菱形晶體常見，分室含晶細胞常見，多達10個或以上。木射線非疊生或局部整齊排列，12～15根/mm，以異形Ⅱ型為主，其次異形Ⅰ型和異形單列，單列射線少，多列射線通常寬2～3個細胞、15～40 μm，高2～10個細胞、40～230 μm；射線細胞圓形至橢圓形；徑切面上橫臥射線細胞長方形、方形，少直立形，常與薄壁組織細胞和木纖維交織呈臺階狀，高10～12層，偶見紅棕色樹膠。

3" 結(jié)論

3.1" 宏觀構(gòu)造上的共同特征

心邊材區(qū)別不明顯，無光澤或稍具光澤；富含樹膠時氣芳香，顯油性。橫切面上連續(xù)性圓形的生長輪不明顯；管孔明顯，肉眼下可見，常含豐富的樹膠，初生木質(zhì)部的管孔較小且分布稀疏，次生木質(zhì)部的管孔較大且分布密集；內(nèi)含韌皮部圓形；軸向薄壁組織主要為帶狀、環(huán)管狀。木射線較細，較密，在放大鏡下橫切面上明顯，比管孔小，常部分與薄壁組織構(gòu)成網(wǎng)狀；在肉眼下徑切面上射線斑紋甚為明顯，弦切面上射線呈密集的短細線狀。

3.2" 宏觀構(gòu)造上的區(qū)別

木材宏觀構(gòu)造上的區(qū)別主要表現(xiàn)在髓心上。從形狀上，斜葉黃檀、藤黃檀和白沙黃檀呈不規(guī)則形，紅果黃檀和兩粵黃檀呈橢圓形，滇黔黃檀和彎枝黃檀呈近圓形；弦徑：紅果黃檀gt;彎枝黃檀gt;滇黔黃檀gt;斜葉黃檀gt;藤黃檀gt;白沙黃檀gt;兩粵黃檀；內(nèi)含物：斜葉黃檀無或不明顯，紅果黃檀銀白色，剩下均為金黃色。

3.3" 微觀構(gòu)造上的共同特征

木材類型均為散孔材，導(dǎo)管為單管孔、徑列復(fù)管孔，形狀橢圓形、近圓形；管孔排列分散，單穿孔，管間紋孔互列，系附物紋孔，橢圓形至近圓形，弦切面上明顯；導(dǎo)管分子平均長度相近，為210～230 μm，軸向薄壁組織量較多，疊生，主為傍管帶狀、環(huán)管狀；常含有紅棕色至黑褐色樹膠；菱形晶體可見，木射線非疊生，射線細胞橢圓形、圓形至近圓形，含紅棕色、紅褐色樹膠。

3.4" 微觀構(gòu)造上的區(qū)別（附表2）

①管孔密度：藤黃檀gt;白沙黃檀gt;斜葉黃檀=滇黔黃檀=彎枝黃檀gt;紅果黃檀=兩粵黃檀。②管孔類型：7種藤本植物均以單管孔、徑列復(fù)管孔為主，僅斜葉黃檀和紅果黃檀稀有管孔團，其他未見管孔團。③木射線數(shù)量：斜葉黃檀gt;彎枝黃檀gt;藤黃檀gt;兩粵黃檀≈白沙黃檀gt;紅果黃檀=滇黔黃檀。④木射線類型：紅果黃檀和滇黔黃檀相同，以同形多列為主，偶見同形單列；斜葉黃檀和兩粵黃檀相似，同形單列或多列，區(qū)別在于前者為稀異形Ⅲ型；藤黃檀和白沙黃檀相似，以異形單列為主，偶見異形Ⅰ型，區(qū)別在于前者極少異形Ⅲ型；彎枝黃檀以異形Ⅱ型為主，其次異形Ⅰ型、異形單列。⑤橫臥射線細胞高度：滇黔黃檀、白沙黃檀和兩粵黃檀高5～10層，斜葉黃檀高3～13層，紅果黃檀7～14層，彎枝黃檀10～12層，藤黃檀8～20層。⑥橫臥射線細胞形狀：斜葉黃檀、紅果黃檀、滇黔黃檀和兩粵黃檀均為方形或長方形；藤黃檀、白沙黃檀和彎枝黃檀為長方形、方形，少直立形。

4" 討論

藤本植物，特別是木質(zhì)藤本是熱帶森林特有的特征和主要生長型，是區(qū)分熱帶森林和溫帶森林的重要特征[46-47]。藤本植物對雨林落葉層產(chǎn)生的巨大貢獻（高達40%）表明，它們在營養(yǎng)循環(huán)中發(fā)揮著重要作用，可能有益于宿主樹木。與樹木葉片相比，藤本植物葉片的營養(yǎng)濃度更高，壽命相對較短，分解更快。此外，藤本植物的特殊生命形式使它們能夠在森林中垂直和水平生長，并通過產(chǎn)生落葉將營養(yǎng)物質(zhì)主要轉(zhuǎn)移到宿主樹木[48]。因此，藤本植物可能對熱帶雨林的高生產(chǎn)力做出巨大貢獻。

木質(zhì)藤本通常具較粗且木質(zhì)的莖，許多熱帶藤本的特征在于異常的莖結(jié)構(gòu)，莖橫切面的描述主要是根據(jù)木質(zhì)部的特征，特別是連續(xù)性或不連續(xù)性及輪廓，其代表生長的連續(xù)過程中不同狀況或不同階段，與藤本的次級生長有關(guān)[49]，本研究黃檀屬植物均為木質(zhì)藤本或攀援植物，具有較粗且木質(zhì)的莖，橫切面上是連續(xù)性的圓形；藤本植物莖的結(jié)構(gòu)為適應(yīng)功能的改變，表現(xiàn)出靈活多樣的策略，如形成層變異（cambial variants），該變異的形成更有利于藤本彎曲生長、損傷時進行自我恢復(fù)，導(dǎo)管直徑和形態(tài)變化更有利于輸導(dǎo)等[50-51]。本研究7種黃檀屬木材都顯示初生木質(zhì)部的管孔較小且分布稀疏，次生木質(zhì)部的管孔較大且分布密集，使得植物處于一個良好的生長環(huán)境，一方面大的導(dǎo)管分化有利于水分輸導(dǎo)的效率，另一方面窄導(dǎo)管的存在可以保證水分輸導(dǎo)的安全性。

本研究中7種黃檀屬木材間也具有較大的差別，主要表現(xiàn)在木射線類型、木射線寬度和髓心內(nèi)含物方面。微觀構(gòu)造上從木射線類型看：紅果黃檀和滇黔黃檀相同，以同形多列為主，偶見同形單列；斜葉黃檀和兩粵黃檀相似，同形單列或多列，不同的是前者為稀異形Ⅲ型；藤黃檀和白沙黃檀相似，以異形單列為主，偶見異形Ⅰ型，不同的是前者極少異形Ⅲ型；彎枝黃檀以異形Ⅱ型為主，其次異形Ⅰ型、異形單列。木射線寬度：藤黃檀和白沙黃檀1～2個細胞，斜葉黃檀、兩粵黃檀和彎枝黃檀1～3個細胞，滇黔黃檀1～4個細胞、多數(shù)2～3個；紅果黃檀1～5個細胞、多數(shù)3～4個。從木材髓心內(nèi)含物看：7種黃檀屬藤本或攀援植髓心內(nèi)含物以金黃色為主，紅果黃檀為銀白色，斜葉黃檀無或不明顯。值得指出的是紅果黃檀與白沙黃檀的木材解剖學(xué)特征具有較大差異，如木射線類型（前者以同形多列為主，偶見同形單列；而后者以異形單列為主，偶見異I型）、木射線寬度（前者多數(shù)為3～4個細胞；而后者多數(shù)為1～2個細胞）、管孔密度（前者為3～4個/mm2；后者為13～15個/mm2），且本研究組對其葉綠體測序結(jié)果也發(fā)現(xiàn)二者間存在較大差異（結(jié)果另文發(fā)表），因此不支持崔菲等[35]將白沙黃檀并入紅果黃檀。

7種木質(zhì)藤本或攀援灌木試材與降香黃檀（同屬喬木）除了形態(tài)學(xué)上的差異之外，在木材解剖結(jié)構(gòu)上也存在較大差異，主要表現(xiàn)在髓心大小、內(nèi)涵韌皮部有無、導(dǎo)管密度、軸向薄壁組織類型、導(dǎo)管數(shù)量方面。木質(zhì)藤本或攀援灌木具有粗的髓心和內(nèi)含韌皮部，而喬木樹種降香黃檀的則非常小，髓心是木質(zhì)部有莖的初生結(jié)構(gòu)，是薄壁組織構(gòu)成的中心部分，是植物中的營養(yǎng)組織，具有儲藏營養(yǎng)物質(zhì)的功能，利于應(yīng)對在惡劣生存環(huán)境下的養(yǎng)分供應(yīng)[52-53]；內(nèi)含韌皮部在外界損傷促進下具有重新分裂的作用，且在光合產(chǎn)物的運輸和貯藏等方面具有重要作用[54]；前者導(dǎo)管密度明顯大于后者；前者軸向薄壁組織呈傍管帶狀（寬2～7個細胞）、環(huán)管狀，而后者以翼狀、聚翼狀為主，離管型為極小的帶狀；導(dǎo)管的數(shù)量特征與運輸水分、養(yǎng)分的功能密切相關(guān)[55]。需要特別指出的是，近年來市場上經(jīng)常出現(xiàn)以滇黔黃檀心材冒充降香黃檀心材售賣，消費者往往難以區(qū)分，從化學(xué)方面來看二者也非常近似，如揮發(fā)油顏色、香氣，均具醇類、萜類、酮類和醚類化學(xué)成分，類別相近，但前者的香氣更濃且具甜香氣[44]。但仍然可以從木材解剖學(xué)方面區(qū)分二者，如前者具有粗大的髓心和管孔、木材紋理也較粗、管孔密度高、木射線以同形多列為主等。

木材解剖學(xué)研究可以作為形態(tài)學(xué)、分子生物學(xué)鑒定中的良好補充，亦可以提供二者難以解決的鑒定方案。黃檀屬的物種是唯一被視為真正的紅木/玫瑰木（rosewood / bois de rose）的物種，且所有的黃檀屬植物都是瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約（CITES）所列物種，該屬植物種類繁多，分布廣泛，用途多樣（材用、藥用、文玩等），給物種鑒定帶來了很高的難度。本研究正是基于此目的開展，為該屬植物的識別與鑒定，以及對未來的進一步深入研究、保護、開發(fā)利用、品種選育等方面提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。有研究表明，木質(zhì)藤本在干旱的森林環(huán)境中具有光截獲、光合速率、水分利用和生長方面的優(yōu)勢，具有較強的適應(yīng)能力[56-57]，因此，黃檀屬木質(zhì)藤本或攀援灌木還可以在森林植被恢復(fù)的建群階段，發(fā)揮快速恢復(fù)生物多樣性的功能。另外，還可以彌補黃檀屬喬木樹種的成材慢、心材形成難、生長局限等造成的藥用植物資源稀缺等問題。

致謝" 感謝海南熱帶雨林國家公園管理局尖峰嶺分局陳煥強先生采樣時提供的幫助。

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