不同類型濕地土壤周叢生物細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)特征及影響因素

摘" 要： 為探明不同類型濕地土壤周叢生物細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)差異及主要影響因素，在上海青西地區(qū)的稻田、農(nóng)用池塘、水上森林和湖泊4種濕地開展了原位培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，測定不同濕地土壤理化指標(biāo)和周叢生物生物量，并通過高通量測序表征了周叢生物細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)特征. 結(jié)果表明：周叢生物生物量表現(xiàn)為水上森林gt;農(nóng)用池塘gt;湖泊gt;稻田，細(xì)菌群落多樣性則表現(xiàn)為稻田gt;水上森林和農(nóng)用池塘gt;湖泊，且水上森林和湖泊土壤細(xì)菌群落組成較為相似. 各濕地土壤周叢生物的優(yōu)勢菌為伯克氏菌、假單胞菌、嗜氫菌、黃桿菌等. 土壤中較高的碳（C）、氮（N）和磷（P）含量能增加周叢生物細(xì)菌群落多樣性，而較高的N和P含量則能提高周叢生物細(xì)菌群落均勻度. 土壤pH值和堿性速效磷（AP）是造成不同濕地土壤周叢生物細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)差異的主要驅(qū)動因素. 研究結(jié)果可為掌握長三角地區(qū)濕地土壤周叢生物細(xì)菌群落多樣性的空間差異和主要驅(qū)動因素提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù).

關(guān)鍵詞： 周叢生物； 濕地； 土壤； 細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)； 環(huán)境因子

中圖分類號： X 172""" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A""" 文章編號： 1000-5137（2024）03-0341-11

Structural characteristics and influencing factors of bacterial communities in periphyton of different kinds of wetlands

LIANG Longrui1， LI Xilin1， LI Li1， YIN Haitao1， HUANG Nannan1， XIAO Jiamu1，

ZHAO Ang’ang1， XIE Yixuan2， ZHANG Ying2， MENG Liang1，3*

（1.School of Environmental and Geographical Sciences， Shanghai Normal University， Shanghai 200234，China； 2.The Shanghai Key Lab for Urban Ecological Processes and Eco-Restoration，East China Normal University，Shanghai 200241，China； 3.Shanghai Yangtze River Delta Urban Wetland Ecosystem National Field Science Observation Station，

Shanghai Normal University， Shanghai 201718， China）

Abstract： In order to explore the structural differences and the main influencing factors of bacterial communities in periphyton of different types of wetland soils， in situ culture experiments were carried out in four kinds of wetlands in Qingxi Zone， Shanghai， including paddy fields， agricultural ponds， aquatic forests， and lakes. The physical and chemical indicators of different wetland soils and the biomass of the periphyton were measured， and the characteristics of bacterial community structure of periphyton were characterized by high-throughput sequencing. The results showed that the biomass of periphyton was in the order of aquatic forestsgt;agricultural pondsgt;lakesgt;paddy fields and the bacterial community diversity was in the order of paddy fieldsgt;aquatic forests and agricultural pondsgt;lakes， and the bacterial community composition of aquatic forests and lakes was similar. The dominant bacteria of periphyton in the wetland soil were Burkholderia， Pseudomonas， Hydrogenophilus， and Flavobacterium. The higher content of carbon （C）， nitrogen （N） and phosphorus （P） in the soil can increase the diversity of the bacterial community， while the higher content of N and P can improve the uniformity of the bacterial community. Alkaline effective phosphorus（AP） and pH in soil were the main driving factors for the differences in the bacterial community structure of periphyton in different wetlands. The results can provide basic data for mastering the spatial differences and main driving factors of bacterial community diversity of periphyton in wetland soil in Yangtze River Delta region.

Key words： periphyton； wetland； soil； bacterial communities structure； environmental factor

0" 前 言

自然環(huán)境中的周叢生物主要由細(xì)菌、真菌、原生生物等微生物組成，其群落結(jié)構(gòu)組成豐富多樣［1］. 周叢生物在濕地中尤為多見，普遍存在于濕地水-土界面之間［2］，其可提高濕地生物層次結(jié)構(gòu)，增加濕地物種多樣性，豐富濕地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，對維持濕地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定起著重要作用.

濕地土壤周叢生物的細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)極易隨環(huán)境條件的變化而改變［3］. SU等［4］對比了2種不同生長環(huán)境下周叢藻類群落結(jié)構(gòu)的差異，發(fā)現(xiàn)在相同培養(yǎng)天數(shù)下周叢藻類的優(yōu)勢屬存在顯著差異. LU等［5］研究了營養(yǎng)物質(zhì)對周叢生物群落結(jié)構(gòu)的影響；發(fā)現(xiàn)營養(yǎng)物質(zhì)越高，周叢生物群落多樣性越低，但其中原生動物多樣性則明顯升高. 國內(nèi)外有關(guān)周叢生物群落結(jié)構(gòu)特征研究大多關(guān)注環(huán)境因子對周叢藻類群落結(jié)構(gòu)的影響，而其對周叢生物細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)影響的研究不多.

周叢生物主要生長于潮濕環(huán)境中，因此目前主要關(guān)注水體環(huán)境因子對周叢生物群落結(jié)構(gòu)的影響，然而濕地中相當(dāng)數(shù)量的周叢生物生長于水土界面，其與下覆土壤接觸密切［3］，推測土壤理化性質(zhì)也可能對周叢生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響. 土壤的pH值和營養(yǎng)物質(zhì)會影響土壤細(xì)菌碳源利用功能的多樣性，進(jìn)而改變細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)；土壤β?葡萄糖苷酶（β-GC）和N-乙酰-β-D-葡萄糖苷酶（NAG）分別能降解纖維素和幾丁質(zhì)［6］ ，并產(chǎn)生大量碳（C）源和氮（N）源，從而進(jìn)一步改變細(xì)菌群落結(jié)構(gòu). 然而上述土壤環(huán)境因子及土壤酶活性對所附著周叢生物細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響規(guī)律尚不清楚.

本文作者以長三角一體化示范區(qū)內(nèi)的青西郊野公園為研究區(qū)域，研究不同人為干擾程度的淡水濕地土壤周叢生物細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)差異，掌握影響周叢生物群落結(jié)構(gòu)特征的主要土壤環(huán)境驅(qū)動因子，為長三角淡水濕地土壤周叢生物多樣性維持與功能利用提供科學(xué)依據(jù)，有助于長三角生態(tài)綠色一體化示范區(qū)的建設(shè)與發(fā)展.

1" 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

研究區(qū)域?yàn)樯虾Ｊ星辔鹘家肮珗@，其位于上海市青浦區(qū)西南部、淀山湖南側(cè)，周邊土地利用類型以水域、基本農(nóng)田保護(hù)區(qū)和農(nóng)林復(fù)合區(qū)為主［7-8］. 選擇公園內(nèi)4種典型的濕地類型：稻田（PS）、農(nóng)用池塘（LP）、水上森林（FW）和湖泊（LW），每個濕地各在進(jìn)水口、中心點(diǎn)、出水口設(shè)定1個培養(yǎng)點(diǎn)位，各培養(yǎng)點(diǎn)經(jīng)緯度如表1所示.

1.2 現(xiàn)場培養(yǎng)

周叢生物現(xiàn)場培養(yǎng)從2020年8月3日開始至2020年10月7日結(jié)束，放置基質(zhì)日期為2020年8月3日，采集周叢生物日期為2020年10月5日，2020年10月6—7日完成周叢生物預(yù)處理.

1.2.1 材料放置

以PVC塑料板作為周叢生物培養(yǎng)基質(zhì)［9］. 所用PVC塑料板為片狀，厚度為1.0 mm ，長寬為20.0 cm×29.7 cm. PVC板置于各濕地培養(yǎng)點(diǎn)土壤表面并固定，放置位置依據(jù)各濕地水位高低進(jìn)行適當(dāng)調(diào)整，以確保塑料板與水接觸. 每個培養(yǎng)點(diǎn)放置3片PVC塑料板作為重復(fù)實(shí)驗(yàn).

1.2.2 材料回收

生長2個月后采集各點(diǎn)位基質(zhì)和下覆土壤.

（1） 土壤采集：用鐵鏟取各培養(yǎng)點(diǎn)5～10 cm深度的表層土樣，裝于鐵盒中，用保鮮膜密封后4 ℃保存. 每個點(diǎn)位取3份作為重復(fù)土樣.

（2） 周叢生物采集：取下附著周叢生物的PVC塑料板，裝入塑料保鮮盒中4 ℃保存.

1.2.3 樣品預(yù)處理和測定

周叢生物樣品的預(yù)處理步驟如下：

（1） 用磷酸緩沖液沖洗PVC塑料板以去除多余土壤，直至僅存附著在基質(zhì)上的周叢生物.

（2） 將附有周叢生物的PVC塑料板剪成1 cm×1 cm的小片.

（3） 將每個樣品所得PVC塑料小片分成3份：一份在質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5%的戊二醛4 ℃保存用于形貌觀測；一份鮮樣4 ℃保存用于生物量測定；一份鮮樣-86 ℃保存用于DNA提取.

周叢生物樣品預(yù)處理完畢后，用結(jié)晶紫法測定生物量，掃描電子顯微鏡（SEM）觀測周叢生物表面形貌. 周叢生物DNA 使用FastDNA? Spin Kit for Soil試劑盒提取，并利用Illumina 測序平臺進(jìn)行16S rDNA 高通量測序，分析周叢生物細(xì)菌群落多樣性. 為更為準(zhǔn)確闡明土壤環(huán)境因子對周叢生物影響，僅取與土壤接觸的PVC塑料板一側(cè)上周叢生物進(jìn)行分析測定.

土壤樣品pH值使用玻璃電極法測定；硝態(tài)氮（NO3--N）使用紫外分光光度法測定；銨態(tài)氮（NH4+-N）使用2 mol·L-1 KCL浸提-靛酚藍(lán)比色法測定；有機(jī)質(zhì)（SOM）使用重鉻酸鉀容量法測定；堿性速效磷（AP）用碳酸氫鈉浸提法測定；土壤中性磷酸酶（NP）使用磷酸苯二鈉比色法測定；土壤過氧化氫酶（CAT）使用高錳酸鉀滴定法測定；土壤β-GC 、土壤NAG使用對-硝基苯酚比色法測定.

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS軟件對實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與繪圖，結(jié)果均采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差（mean±SD）表示；基于QIIME 2平臺，完成16S rDNA序列處理→操作分類單元OTU生成→物種注釋分析→Alpha和Beta多樣性分析；使用Canoco軟件完成細(xì)菌群落多樣性與土壤理化指標(biāo)的冗余分析（RDA）.

2" 結(jié)果與討論

2.1 4種濕地土壤理化特征與酶活性

由表2數(shù)據(jù)可知，稻田和農(nóng)用池塘濕地土壤呈弱酸性，水上森林和湖泊濕地則為弱堿性；硝態(tài)氮、銨態(tài)氮含量在稻田和農(nóng)用池塘土壤中較高，在水上森林和湖泊土壤中偏低；SOM在湖泊土壤中含量較低；AP在農(nóng)用池塘和稻田中含量偏高. NP是催化土壤有機(jī)磷（P）礦化的酶，其在稻田和農(nóng)用池塘中含量相對較高，這可能是由于這2種濕地有機(jī)磷的外源匯入較多［10］，激活土壤中NP活性；β-GC可降解纖維素，為土壤提供碳源，其在水上森林和稻田土壤中含量較高，這可能與這2種濕地植物殘體的外源輸入較多有關(guān).

2.2 濕地土壤周叢生物生長情況

圖1所示為4種濕地土壤周叢生物生物量情況，其中水上森林周叢生物生物量最高，其次為農(nóng)用池塘和湖泊. 稻田周叢生物生物量最少，這可能是由于采樣期間稻田水位較低，使周叢生物的水分生長條件受限所致.

圖2為不同濕地土壤周叢生物SEM圖. 經(jīng)過2個月培養(yǎng)，各濕地PVC基質(zhì)表面均已形成較為致密的周叢生物結(jié)構(gòu)，且生長有不同密度的細(xì)菌. 其中水上森林和農(nóng)用池塘周叢生物細(xì)菌以桿菌為主，湖泊濕地周叢生物細(xì)菌以桿菌和球菌為主，稻田周叢生物則被大量胞外聚合物（EPS）包裹，所含細(xì)菌數(shù)量較少，這與周叢生物生物量的結(jié)果相一致.

2.3 4種濕地土壤周叢生物細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)分析

2.3.1 細(xì)菌群落物種組成

4種濕地中周叢生物細(xì)菌在科水平的分布如圖3所示. 結(jié)果表明：各濕地周叢生物中優(yōu)勢菌為伯克氏菌科 （Burkholderiaceae）、假單胞菌科（Pseudomonadaceae）、嗜氫菌科（Hydrogenophilaceae）和黃桿菌科（Flavobacteriaceae）. 其中，湖泊周叢生物中假單胞菌豐度大于10%，其次為微球菌和伯克氏菌；農(nóng)用池塘周叢生物伯克氏菌豐度最大，且顯著高于其他3種濕地，其次為黃桿菌科和假單胞菌科. 伯克氏菌為水上森林、稻田和農(nóng)用池塘周叢生物中的首要優(yōu)勢菌，這是由于伯克氏菌通常與植物共生，而上述3種濕地植被覆蓋情況優(yōu)于湖泊濕地，從而促進(jìn)伯克氏菌的大量生長. 值得注意的是，微球菌科（Micrococcaceae）作為湖泊周叢生物中的第二大優(yōu)勢菌科，其在其他3種濕地中豐度卻較低，說明微球菌適合生長于湖泊環(huán)境.

2.3.2 細(xì)菌群落多樣性指數(shù)分析

2.3.2.1 α多樣性

圖4為4種濕地土壤周叢生物細(xì)菌群落α多樣性結(jié)果. 由圖4可知，4種濕地間周叢生物細(xì)菌群落的Chao1指數(shù)無顯著差異，說明四者細(xì)菌群落物種豐富度較為一致. Shannon指數(shù)分析表明稻田周叢生物細(xì)菌群落多樣性最為豐富，湖泊最低，而水上森林和農(nóng)用池塘與其他2種濕地的差異不明顯. 上述結(jié)果表明濕地類型會顯著影響土壤周叢生物細(xì)菌群落多樣性，其中稻田由于有機(jī)肥等營養(yǎng)物質(zhì)的大量輸入，使其土壤周叢生物細(xì)菌具有較高的活性和群落多樣性，而湖泊濕地較高的水流速度則不利于土壤周叢生物細(xì)菌的穩(wěn)定生長，使其群落多樣性偏低［8-9］；Pielou指數(shù)表征物種群落的均勻度，4種濕地的Pielou指數(shù)同樣具有一定差異，且與Shannon指數(shù)的排列規(guī)律一致.

2.3.2.2 β多樣性

β多樣性指數(shù)可用于比較不同濕地土壤周叢生物細(xì)菌群落組成的相似度. 圖5的主坐標(biāo)分析（PCoA）結(jié)果表明：農(nóng)用池塘和稻田間的細(xì)菌群落組成差異較為明顯，這是由于兩者的作物種植模式不同所致. 水上森林和湖泊受人為干擾較少，且兩者處于同一區(qū)域，環(huán)境因子接近，因此兩者土壤周叢生物細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)較為相似. 此外，由于頻繁受到翻耕、灌溉、施用化肥和農(nóng)藥等人為干擾，稻田和農(nóng)用池塘土壤周叢生物細(xì)菌群落組成與水上森林和湖泊相差較大，說明人類活動會顯著影響濕地土壤周叢生物細(xì)菌群落構(gòu)建. SU等［4］在研究中同樣發(fā)現(xiàn)長期施肥顯著改變了水稻田土壤周叢生物細(xì)菌物種組成方式.

2.3.3 α多樣性指數(shù)與土壤因子相關(guān)性分析

為了進(jìn)一步探究土壤環(huán)境因子對周叢生物細(xì)菌結(jié)構(gòu)的影響，分析了土壤理化指標(biāo)和酶活性與周叢生物細(xì)菌多樣性間的皮爾森相關(guān)性. 如表3所示，4種濕地周叢生物細(xì)菌群落Chao1指數(shù)與土壤理化指標(biāo)和酶活性無相關(guān)性. Shannon指數(shù)與土壤SOM含量、NP、NAG呈正相關(guān)（p lt; 0.05），這是由于濕地環(huán)境中C，N，P等營養(yǎng)元素較為豐富，從而增加了周叢生物細(xì)菌多樣性. Pielou指數(shù)與土壤pH值呈負(fù)相關(guān)性（p lt; 0.05），說明pH值越高，濕地周叢生物細(xì)菌群落均勻度越低；該指數(shù)與NP和NAG則呈顯著正相關(guān)（p lt; 0.01），說明土壤N和P能提高周叢生物細(xì)菌群落均勻度. 錢瑋等［11］在對底泥細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)研究中同樣得到高負(fù)荷N和P會對細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響的相似結(jié)論.

2.3.4 OTU（operational taxonomic units）韋恩圖

利用高通量測序技術(shù)得到用于后續(xù)分析的序列條數(shù)，在97%相似度下將序列聚類為分類單元用于物種分類，每個分類單元稱為OTU. 圖6為所有濕地周叢生物細(xì)菌OTU韋恩圖，顯示了各濕地周叢生物特有和共有的細(xì)菌群落數(shù). 結(jié)果表明4種濕地周叢生物樣品中細(xì)菌OTU數(shù)目為19 638，其中水上森林、稻田、農(nóng)用池塘、湖泊4種濕地包含的OTU數(shù)目分別為6 797，6 491，5 631和7 211. 水上森林和湖泊擁有1 884個相同的細(xì)菌OTU數(shù)，相似群落數(shù)最高并占總?cè)郝鋽?shù)的9.59%；稻田和湖泊擁有1 371個相同細(xì)菌群落數(shù)，相似度則較低. 此外，農(nóng)用池塘周叢生物特有的細(xì)菌群落數(shù)量明顯低于其他3種濕地，這一方面是由于其總體OT數(shù)目較低所致，另一方面也說明該濕地周叢生物細(xì)菌群落受自然和人為因素影響程度相當(dāng)，其與純?nèi)斯竦兀ǖ咎铮┖吞烊粷竦兀ê春退仙郑┕蚕砑?xì)菌群落數(shù)量較多.

2.3.5 物種組成熱圖

由細(xì)菌物種組成熱圖可直觀判斷不同周叢生物細(xì)菌群落的相似度和優(yōu)勢菌屬. 如圖7所示，湖泊和水上森林周叢生物細(xì)菌群落組成較為相似，而稻田和農(nóng)用池塘的周叢生物細(xì)菌群落組成差異較大，且兩者與湖泊和水上森林的差異同樣較大，這與PCoA的結(jié)果一致. 此外，湖泊和水上森林進(jìn)水口、中心和出水口點(diǎn)位周叢生物細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)存在一定差異，這與胡安誼等［12］的研究結(jié)果相似，說明自然濕地對周叢生物的微生物組成存在空間分異效應(yīng).

2.4 周叢生物細(xì)菌代謝通路統(tǒng)計(jì)

為統(tǒng)計(jì)周叢生物細(xì)菌的整體功能，引入KEGG數(shù)據(jù)庫（KEGG Pathway Database），以直接鑒定不同濕地周叢生物特定代謝途徑細(xì)菌的基因數(shù)量. 如圖8所示，所有濕地周叢生物細(xì)菌的主要代謝通路均為代謝（metabolism），其中代謝能力最強(qiáng)的為異生物素生物降解和代謝，之后依次為萜類化合物和聚酮化合物代謝、糖類代謝和脂質(zhì)代謝.

2.5 主要土壤環(huán)境驅(qū)動因子

將4種濕地周叢生物細(xì)菌群落與土壤理化指標(biāo)及酶活性進(jìn)行RDA分析. 如圖9所示，RDA1軸能解釋群落結(jié)構(gòu)差異的53.29%，RDA2軸能解釋差異的20.94%，總體能解釋周叢生物細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)間差異的73.23%. 湖泊周叢生物細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)與土壤pH值呈正相關(guān)；稻田周叢生物細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)主要與土壤中的AP和NP的含量呈正相關(guān)，與土壤pH值和CAT含量呈負(fù)相關(guān)；農(nóng)用池塘周叢生物細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)與土壤中NO3--N，AP和NAG的含量呈正相關(guān)；土壤理化指標(biāo)和酶活性對水上森林周叢生物細(xì)菌群落組成無顯著影響，說明該濕地可能還存在植被類型、淹水頻率、凋落物種類等其他關(guān)鍵環(huán)境驅(qū)動因子［13-15］. 整體而言，pH值和AP的含量是影響周叢生物細(xì)菌群落組成的主要土壤環(huán)境驅(qū)動因子，NAG，β-GC，SOM和CAT的含量的影響次之，且對細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響程度差異不大.

3" 結(jié) 論

（1） 4種濕地土壤周叢生物呈現(xiàn)不同生長狀態(tài). 周叢生物生物量由多到少依次為水上森林、農(nóng)用池塘、湖泊和稻田；除稻田外，濕地土壤周叢生物表面附著大量細(xì)菌，并以桿菌和球菌為主.

（2） 所有濕地周叢生物細(xì)菌群落豐富度較為一致，細(xì)菌多樣性和均勻度則為稻田最高，湖泊最低；水上森林和湖泊周叢生物細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)相近；濕地周叢生物優(yōu)勢細(xì)菌種類為伯克氏菌科、假單胞菌科、嗜氫菌科和黃桿菌科等.

（3） 所有濕地周叢生物細(xì)菌的主要功能表現(xiàn)為代謝，其中稻田周叢生物細(xì)菌具有更強(qiáng)的萘降解能力，湖泊和農(nóng)用池塘周叢生物細(xì)菌則具有更強(qiáng)的生物合成能力.

（4） 土壤中C，N和P能增加周叢生物細(xì)菌群落多樣性，而N和P則能提高周叢生物細(xì)菌群落均勻度；土壤pH值和AP含量是影響濕地土壤周叢生物細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的主要驅(qū)動因子.

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（責(zé)任編輯：郁慧）