天津于橋水庫(kù)浮游動(dòng)物群落變化及其與束絲藻消長(zhǎng)的關(guān)系

摘要：為研究天津于橋水庫(kù)富營(yíng)養(yǎng)化背景下浮游動(dòng)物群落動(dòng)態(tài)變化及與水華藻類束絲藻的消長(zhǎng)關(guān)系，2018年3月至2019年11月對(duì)于橋水庫(kù)浮游動(dòng)物、束絲藻和環(huán)境因子進(jìn)行持續(xù)監(jiān)測(cè)。共鑒定后生浮游動(dòng)物72種（屬），其中輪蟲51種（屬），占總物種數(shù)的70.83%；枝角類10種，橈足類11種，分別占總物種數(shù)的13.89%和15.28%。螺形龜甲輪蟲（Keratella cochlearis）、裂痕龜紋輪蟲（Anuraeopsis fissa）、廣布多肢輪蟲（Polyarthra vulgaris）、疣毛輪蟲（Synchaeta sp.）、長(zhǎng)額象鼻溞（Bosmina longirostris）、短尾秀體溞（Diaphanosoma brachyurum）、廣布中劍水蚤（Mesocyclops leuckarti）和臺(tái)灣溫劍水蚤（Thermocyclops taihokuensis）是于橋水庫(kù)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種。浮游動(dòng)物密度和生物量在5-9月較高，11月和3月較低。冗余分析（RDA）顯示，水溫、總氮、亞硝態(tài)氮、總磷是影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的顯著因子（Plt;0.01）。2018年束絲藻平均密度3.07×107 個(gè)/L， 2019年束絲藻平均密度上升至12.1×107 個(gè)/L，束絲藻豐度在5月左右開始上升，9月后開始下降，變化趨勢(shì)與浮游動(dòng)物相似。浮游動(dòng)物尤其是浮游甲殼類密度和生物量與束絲藻密度顯著正相關(guān)（Plt;0.01），表明浮游動(dòng)物密度和生物量直接或間接受到束絲藻的影響。

關(guān)鍵詞：浮游動(dòng)物；群落結(jié)構(gòu)；動(dòng)態(tài)變化；束絲藻；于橋水庫(kù)

中圖分類號(hào)：Q179.1 " " " "文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A " " " "文章編號(hào)：1674-3075（2024）06-0134-11

浮游動(dòng)物是水生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分，在物質(zhì)轉(zhuǎn)化、能量流動(dòng)、信息傳遞等生態(tài)過(guò)程中起著至關(guān)重要的作用。浮游動(dòng)物多樣性是水生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)之一，其種類組成和現(xiàn)存量的變化能及時(shí)反映水域生態(tài)環(huán)境質(zhì)量改變，因此也常被用作水環(huán)境健康評(píng)價(jià)指標(biāo)之一（Li amp; Chen，2020）。浮游動(dòng)物既可以作為魚類天然餌料，又可以作為捕食者調(diào)節(jié)控制藻類數(shù)量（Day et al，2017）。隨著藻類水華的不斷暴發(fā)，浮游動(dòng)物與浮游植物的關(guān)系得到越來(lái)越多的關(guān)注（Hansson et al，2007；Ger et al，2014；Ger et al，2016；Josué Iollanda et al，2019），利用浮游動(dòng)物進(jìn)行藻類水華控制也成為生物操縱措施之一（Sarnelle， 2007）。

富營(yíng)養(yǎng)化是全球淡水生態(tài)系統(tǒng)面臨的嚴(yán)重環(huán)境問(wèn)題之一，由其導(dǎo)致的藻類水華暴發(fā)可能對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生明顯影響（Ger et al， 2016）。在自然界中藍(lán)藻水華往往與浮游動(dòng)物共存，然而富營(yíng)養(yǎng)化背景下浮游動(dòng)物與水華藻類之間的關(guān)系仍未有定論（Gliwicz，1990；Bernardi amp; Giussani，1990；Josué Iollanda et al， 2019）。研究發(fā)現(xiàn)高豐度的廣譜捕食者如溞屬枝角類在濾食性魚類捕食壓力減小情況下能夠顯著降低銅綠微囊藻（Microcystis aeruginosa）密度（Sarnelle，2007），并能在一定程度上緩解水華暴發(fā)規(guī)模（Luo，2013）。另一方面，大量研究表明浮游動(dòng)物難以有效利用水華藍(lán)藻作為食物來(lái)源，水華藍(lán)藻產(chǎn)生藻毒素、易形成聚團(tuán)以及難以消化是浮游動(dòng)物無(wú)法有效控制水華暴發(fā)的主要原因（Bernardi amp; Giussani，1990）。水華藍(lán)藻抑制某些浮游動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育并改變其行為模式，也會(huì)導(dǎo)致浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化（Hansson et al，2007；Josué Iollanda et al，2019）。但是浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)本身較為復(fù)雜，而形成水華的藍(lán)藻種類同樣較多，浮游動(dòng)物對(duì)水華藻類的響應(yīng)具有明顯的多樣性和靈活性（Bernardi amp; Giussani，1990），相關(guān)研究仍有待繼續(xù)。

于橋水庫(kù)位于天津市薊州區(qū)城東，是國(guó)家重點(diǎn)大型水庫(kù)之一，也是天津市最重要的飲用水源地（武丹等，2013）。由于畜禽養(yǎng)殖污染、農(nóng)業(yè)面源污染以及引灤入津通水前期入庫(kù)的污染負(fù)荷增加（徐媛等，2014），自20 世紀(jì)90 年代后期起，富營(yíng)養(yǎng)化成為于橋水庫(kù)的主要水質(zhì)問(wèn)題，每年7-9 月藻類大量繁殖，影響了城市供水（Huo et al，2018），引起廣大居民和管理者的擔(dān)憂。隨著對(duì)于橋水庫(kù)水質(zhì)及藻類水華的關(guān)注增多，于橋水庫(kù)水質(zhì)評(píng)價(jià)以及浮游生物調(diào)查研究也逐漸增多。孫金輝等（2011）調(diào)查了于橋水庫(kù)浮游動(dòng)物現(xiàn)存量及多樣性，并確定于橋水庫(kù)屬于清潔水體，但已有富營(yíng)養(yǎng)化趨勢(shì)。武丹等（2013）對(duì)于橋水庫(kù)浮游生物做過(guò)較為詳細(xì)的調(diào)查，并計(jì)算綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)，確定該水庫(kù)屬于中營(yíng)養(yǎng)水平。王雪瑩等（2021）對(duì)于橋水庫(kù)進(jìn)行了四季監(jiān)測(cè)，共檢出浮游動(dòng)物29種，依據(jù)浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)評(píng)價(jià)顯示于橋水庫(kù)呈輕-中污染。李榮等（2020）對(duì)于橋水庫(kù)藍(lán)藻水華進(jìn)行監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，庫(kù)區(qū)藍(lán)藻水華優(yōu)勢(shì)種已經(jīng)發(fā)生改變，逐漸由銅綠微囊藻（Microcystis aeruginos）向魚腥藻（Anabaena sp.）轉(zhuǎn)變，再向產(chǎn)嗅藻類束絲藻（Aphanizomenon sp.）-假魚腥藻（Pseudanabaena sp.）轉(zhuǎn)變。富營(yíng)養(yǎng)化背景下于橋水庫(kù)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)如何發(fā)生變化以及優(yōu)勢(shì)水華藻類束絲藻與浮游動(dòng)物之間的關(guān)系值得進(jìn)一步研究。

本研究主要關(guān)注藍(lán)藻水華頻發(fā)和富營(yíng)養(yǎng)化背景下于橋水庫(kù)浮游動(dòng)物物種多樣性，并探究浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與水環(huán)境因子的關(guān)系，同時(shí)著重分析浮游動(dòng)物群落與束絲藻的消長(zhǎng)關(guān)系，以期為水庫(kù)水環(huán)境評(píng)價(jià)和水華藻類控制提供科學(xué)依據(jù)。

1 " 材料與方法

1.1 " 樣點(diǎn)設(shè)置及采樣時(shí)間

于橋水庫(kù)位于天津市北部薊縣城東4 km 處（40°02'N，117°25'E）。根據(jù)于橋水庫(kù)形態(tài)和水文特征，2018 年3月-2019年11月在于橋水庫(kù)布設(shè)7個(gè)樣點(diǎn)（圖1），逐月采集浮游動(dòng)物、水華藍(lán)藻和水質(zhì)樣品（2018年12月至2019年2月因水位降低較多，未能進(jìn)行采樣）。 其中峰山南（FSN）靠近淋河入庫(kù)口、庫(kù)東（KD）靠近果河入庫(kù)口，放水洞（FSD）靠近出水口。

1.2 " 樣品采集與分析

浮游動(dòng)物樣品采集依據(jù)《淡水浮游生物研究方法》（章宗涉和黃祥飛，1991）進(jìn)行。定性樣品用25號(hào)浮游生物網(wǎng)采集，現(xiàn)場(chǎng)加入4%福爾馬林固定。輪蟲定量樣品取1 L水樣采用沉降濃縮法收集，以1%魯哥試液保存；枝角類和橈足類定量樣品采用25號(hào)浮游生物網(wǎng)過(guò)濾20 L水樣，加入4%福爾馬林保存。輪蟲在光學(xué)顯微鏡（奧林巴斯，CX33）20倍物鏡下使用浮游生物計(jì)數(shù)框進(jìn)行定量計(jì)數(shù)或在普通載玻片上定性觀察。枝角類和橈足類在光學(xué)顯微鏡（奧林巴斯，CX33）4倍或10倍物鏡下使用浮游生物計(jì)數(shù)框定量計(jì)數(shù)或在普通載玻片上定性觀察。輪蟲的生物量采用體積換算法進(jìn)行計(jì)算，枝角類和橈足類生物量的采用體長(zhǎng)回歸法（章宗涉和黃祥飛，1991）。輪蟲、枝角類和橈足類的種類鑒定參考《中國(guó)淡水輪蟲志》（王家楫，1961）、《中國(guó)典型地帶輪蟲的研究》（諸葛燕，1997）、《中國(guó)動(dòng)物志·淡水枝角類》（蔣燮治和堵南山，1979）、《中國(guó)動(dòng)物志·淡水橈足類》（中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所甲殼動(dòng)物研究組，1979）。

藻類樣品采集與輪蟲樣品采集方法相同。藻類在光學(xué)顯微鏡（奧林巴斯，CX33）40倍物鏡下鑒定并計(jì)數(shù)（章宗涉和黃祥飛，1991）。種類鑒定參考《中國(guó)淡水藻類：系統(tǒng)、分類及生態(tài)》（胡鴻鈞和魏印心，2006）。

1.3 " 理化因子采集與測(cè)定

在采集浮游動(dòng)物樣品的同時(shí)，使用有機(jī)玻璃采水器同步采集表層（0.5 m）水樣。透明度（SD）采用塞氏盤現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定，水溫（WT）、酸堿度（pH）、溶解氧（DO）等參數(shù)采用YSI ProPlus多參儀現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定?？偭祝═P）、總氮（TN）、磷酸鹽（PO43--P）、氨態(tài)氮（NH4+-N）、亞硝態(tài)氮（NO2--N）和硝態(tài)氮（NO3--N）等指標(biāo)采集水樣后帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定（國(guó)家環(huán)境保護(hù)總局，2002）。

1.4 " 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

1.4.1 " 多樣性指數(shù) " 采用香農(nóng)-威納指數(shù)（Shannon-Wiener指數(shù)，H′）描述浮游動(dòng)物群落多樣性（Shannon， 1948）。

[H′=-i=1Snilnni] ①

式中：S為浮游動(dòng)物物種總數(shù)，ni為第i種的密度。

1.4.2 " 優(yōu)勢(shì)度 " 利用優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（Y）描述浮游動(dòng)物在群落中的優(yōu)勢(shì)程度，輪蟲和浮游甲殼動(dòng)物（枝角類和橈足類）分開計(jì)算優(yōu)勢(shì)度。計(jì)算公式如下：

[Y=niNfi] ②

式中：Ｎ為浮游動(dòng)物總豐度，ni為第i種浮游動(dòng)物密度，fi為第i個(gè)物種出現(xiàn)的頻率；Ygt;0.02定為優(yōu)勢(shì)種（Dufrêne amp; Legendre，1997）。

1.4.3 " 統(tǒng)計(jì)分析 " 采用單因素方差分析（one-way ANOVA）比較月份間和樣點(diǎn)間水體理化指標(biāo)差異。采用冗余分析（redundancy analysis， RDA）或典范對(duì)應(yīng)分析（canonical correspondence analysis， CCA）分析浮游動(dòng)物群落與水體理化指標(biāo)的關(guān)系，其中先對(duì)浮游動(dòng)物群落數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（DCA），以第一排序軸梯度長(zhǎng)度為標(biāo)準(zhǔn)確定適用冗余分析或是典范對(duì)應(yīng)分析；浮游動(dòng)物數(shù)據(jù)選取優(yōu)勢(shì)種將物種豐度按lg（x+1）方法轉(zhuǎn)換后進(jìn)行排序分析。采用蒙特卡洛檢驗(yàn)（monte carlo test）確定影響浮游動(dòng)物的顯著因子（杜巖巖等，2021）。采用斯皮爾曼秩相關(guān)性檢驗(yàn)（spearman's rank correlation）分析浮游動(dòng)物與束絲藻密度和生物量以及束絲藻豐度與環(huán)境因子之間的相關(guān)關(guān)系。冗余分析在CANOCO 5.0中進(jìn)行，其他數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析均在R語(yǔ)言中進(jìn)行，繪圖在OriginPro 2017中進(jìn)行。

2 " 結(jié)果與分析

2.1 " 理化因子差異比較

監(jiān)測(cè)期間各理化因子檢測(cè)分析結(jié)果見表1。水溫在3月份逐漸升高，9月份后逐漸降低，最高可達(dá)30.36℃，最低僅3.8℃；透明度在3-4月和11月明顯高于其他月份；DO為6.47～15.37 mg/L，變動(dòng)范圍較大；pH為8.60左右；NH4+-N為0.025～0.647 mg/L。2019年NO2--N、NO3--N和TP變動(dòng)幅度小于2018年。單因素方差分析結(jié)果顯示，不同月份間所有水體理化因子均存在極顯著差異（Plt;0.01），而樣點(diǎn)間差異均不顯著（Pgt;0.05）（表1），即環(huán)境因子隨月份變化顯著，而樣點(diǎn)間變化不明顯。

2.2 " 浮游動(dòng)物群落特征

監(jiān)測(cè)期間共鑒定出后生浮游動(dòng)物72種（屬），其中輪蟲16科24屬51種，占總物種數(shù)的70.83%；枝角類6科9屬10種，占總物種數(shù)的13.89%；橈足類5科9屬11種（屬），占總物種數(shù)的15.28%。輪蟲中種類最多的是臂尾輪科（Branchionidae）、異尾輪科（Trichocercidae）和腔輪科（Lecanidae）。其中臂尾輪科有3屬12種；異尾輪科有1屬10種；腔輪科包括1屬6種。

浮游動(dòng)物密度2019年5月在庫(kù)北達(dá)到最高值，為9.22×103個(gè)/L，各樣點(diǎn)平均值為2.23×103 個(gè)/L。輪蟲密度2019年5月在庫(kù)北達(dá)到最高值9.20×103個(gè)/L，各樣點(diǎn)平均值為2.17×103個(gè)/L。浮游甲殼類（枝角類和橈足類）密度2019年9月在放水洞達(dá)到最高值509.55個(gè)/L，各樣點(diǎn)平均值為65.29 個(gè)/L。各樣點(diǎn)浮游動(dòng)物生物量最大值為14.38 mg/L，平均值為2.29 mg/L，輪蟲生物量最大值為13.30 mg/L，平均值為1.12 mg/L。浮游甲殼類生物量最大值為8.43 mg/L，平均值為0.86 mg/L。

調(diào)查期間各月份形成優(yōu)勢(shì)種（Ygt;0.02）的浮游動(dòng)物共有29種（表2）?？傮w來(lái)看輪蟲優(yōu)勢(shì)種主要是螺形龜甲輪蟲（Keratella cochlearis）、裂痕龜紋輪蟲（Anuraeopsis fissa）、廣布多肢輪蟲（Polyarthra vulgaris）、疣毛輪蟲（Synchaeta sp.）等；浮游甲殼類優(yōu)勢(shì)種是長(zhǎng)額象鼻溞（Bosmina longirostris）、短尾秀體溞（Diaphanosoma brachyurum）、廣布中劍水蚤（Mesocyclops leuckarti）和臺(tái)灣溫劍水蚤（Thermocyclops taihokuensis）。夏季、秋季形成優(yōu)勢(shì)種群的種類多于冬季和春季。

2.3 " 浮游動(dòng)物時(shí)空格局

比較各個(gè)樣點(diǎn)不同月份間浮游動(dòng)物豐度和生物量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)浮游動(dòng)物豐度和生物量呈明顯周期性波動(dòng)變化（圖2），其中5-9月輪蟲和甲殼類的豐度和生物量較高，11月、3月較低。輪蟲豐度遠(yuǎn)高于甲殼類，輪蟲生物量與甲殼類差異并不顯著，但是二者豐度和生物量變化趨勢(shì)基本一致。

調(diào)查期間于橋水庫(kù)各樣點(diǎn)浮游動(dòng)物種類為4～31種；總豐度37～9 216 個(gè)/L；生物量0.040～14.376 mg/L；香農(nóng)多樣性指數(shù)變化范圍0.169～2.689。分析不同月份物種數(shù)、豐度、生物量、香濃維納多樣性指數(shù)，發(fā)現(xiàn)浮游動(dòng)物群落參數(shù)同樣呈明顯周期性波動(dòng)，6-9月物種數(shù)、物種總豐度、多樣性指數(shù)逐漸升高，8月達(dá)到最高值，隨后逐漸下降，在3月和月11降到最低（圖3），2018年和2019年變化趨勢(shì)一致（圖3）。

從空間分布格局來(lái)看，庫(kù)東、峰山南（靠近入水口）物種數(shù)、多樣性指數(shù)高于放水洞（靠近出水口）和庫(kù)心等區(qū)域，峰山南、庫(kù)北、庫(kù)東浮游動(dòng)物總豐度高于其他樣點(diǎn)，庫(kù)心浮游動(dòng)物總豐度最低，并且?guī)毂辈繀^(qū)域浮游動(dòng)物豐度明顯高于南側(cè)，而庫(kù)中區(qū)域浮游動(dòng)物豐度和生物量最低（圖2）。

2.4 " 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子排序

由于輪蟲豐度和甲殼類豐度差異過(guò)大（圖2），因此分別對(duì)輪蟲和甲殼類進(jìn)行排序分析。DCA分析顯示排序分析采用冗余分析效果更好（第一排序軸梯度長(zhǎng)度lt;4.0）。該模型可以用于分析輪蟲和甲殼類群落與環(huán)境因子相關(guān)關(guān)系（輪蟲：permutation test results，F(xiàn)=3.25，Plt;0.01；甲殼類：permutation test results，F(xiàn)=3.606，Plt;0.01）。RDA分析顯示環(huán)境因子共解釋了56.05%輪蟲物種組成變異（explained variation），前兩軸累計(jì)解釋率為43.58%；環(huán)境因子共解釋了58.62%甲殼類物種組成變異，前兩軸累計(jì)解釋率為45.49%（圖4）。經(jīng)前向選擇分析和蒙特卡洛檢驗(yàn)顯示，水溫、總氮、亞硝態(tài)氮、總磷對(duì)輪蟲和甲殼類群落結(jié)構(gòu)影響顯著（Plt;0.05），且二者的影響因子相同（表3）。

2.5 " 束絲藻與浮游動(dòng)物群落之間的關(guān)系

調(diào)查期間束絲藻密度占藻類總密度的22.25%，最高可達(dá)96.10%。2018年束絲藻平均密度3.07×107 個(gè)/L，密度最高達(dá)23.9×107 個(gè)/L，2019年束絲藻平均密度12.1×107 個(gè)/L，密度最高達(dá)243.0×107 個(gè)/L?？傮w來(lái)看，束絲藻密度在5月份左右開始上升，9月份后開始下降。從樣點(diǎn)來(lái)看，峰山南和庫(kù)中束絲藻豐度高于其他樣點(diǎn)，庫(kù)南和庫(kù)東等地束絲藻豐度最低，即于橋水庫(kù)南岸束絲藻豐度明顯低于北岸和庫(kù)中區(qū)域。

分析束絲藻豐度與環(huán)境因子發(fā)現(xiàn)，束絲藻豐度與水溫、氨態(tài)氮和磷酸鹽極顯著正相關(guān)（Plt;0.01），與透明度極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01），與溶解氧顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05）（圖5）。

對(duì)比束絲藻與輪蟲、浮游甲殼類和浮游動(dòng)物數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)其變化趨勢(shì)基本一致，其中浮游甲殼類變化趨勢(shì)與束絲藻更為接近（圖6）。當(dāng)束絲藻密度和生物量上升時(shí)，浮游動(dòng)物總體豐度隨之上升，當(dāng)束絲藻密度和生物量下降時(shí)，浮游動(dòng)物豐度達(dá)到峰值后隨之下降。浮游動(dòng)物和束絲藻的變化趨勢(shì)之間還存在著較為明顯的時(shí)滯效應(yīng)，即浮游動(dòng)物生物量變化相對(duì)于束絲藻生物量變化存在著1個(gè)月的延遲（圖6）。斯皮爾曼秩相關(guān)性分析顯示，輪蟲與束絲藻密度具有顯著正相關(guān)性（r=0.274，Plt;0.05），浮游甲殼類、浮游動(dòng)物總體和束絲藻密度具有極顯著正相關(guān)性（浮游甲殼類：r=0.582，Plt;0.01；浮游動(dòng)物整體：r=0.280，Plt;0.01）；輪蟲生物量與束絲藻生物量不具備顯著相關(guān)性（r=-0.036，Pgt;0.05），浮游甲殼類生物量和束絲藻生物量具有極顯著相關(guān)性（r=0.647，Plt;0.01），而浮游動(dòng)物總體生物量與束絲藻生物量具有顯著正相關(guān)性（r=0.298，Plt;0.05）。

3 " 討論

3.1 " 于橋水庫(kù)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其演變

本研究在于橋水庫(kù)共鑒定出后生浮游動(dòng)物72種（屬），其中輪蟲占總種類的70%以上，這與國(guó)內(nèi)已有的河流、湖泊和水庫(kù)浮游動(dòng)物調(diào)查結(jié)果類似（吳利等，2011；代培等，2019；王雨路等，2020）。輪蟲個(gè)體較小、種類較多，繁殖速率高，生命周期短，屬于機(jī)會(huì)主義生活型，具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力（諸葛燕，1997），因此在大多數(shù)淡水水體中能夠形成并保持較多種類和較高豐度。從調(diào)查類群來(lái)看，前人調(diào)查發(fā)現(xiàn)的類群本次也采集到，例如孫金輝等（2011）采集到的輪蟲有臂尾輪屬、龜甲輪屬、腔輪屬、晶囊輪屬、多肢輪屬、異尾輪屬和三肢輪屬共7個(gè)屬，這些類群在本次調(diào)查中均有出現(xiàn)。此外，本次調(diào)查中發(fā)現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)類群與前人的調(diào)查結(jié)果較為一致，例如，孫金輝等（2011）調(diào)查發(fā)現(xiàn)輪蟲中臂尾輪屬、龜甲輪屬、多肢輪屬為優(yōu)勢(shì)種類，本研究同樣發(fā)現(xiàn)這些類群均較為豐富。武丹等（2013）調(diào)查發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢(shì)種為長(zhǎng)額象鼻溞，王雪瑩等（2021）發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)額象鼻溞、廣布多肢輪蟲等為優(yōu)勢(shì)種，這些物種在本次調(diào)查中同樣為優(yōu)勢(shì)物種。

從浮游動(dòng)物種類和豐度來(lái)看，本研究采集到的浮游動(dòng)物種類多于孫金輝等（2011）和武丹等（2013）的調(diào)查。主要原因之一在于本研究從2018年3月至2019年11月逐月采樣，調(diào)查力度高于前人的調(diào)查。為了排除調(diào)查強(qiáng)度和采樣時(shí)間的影響，選取本研究相同月份（6月和7月）數(shù)據(jù)與歷史調(diào)查數(shù)據(jù)作對(duì)比（圖7）。結(jié)果顯示除浮游動(dòng)物種類增多外，本次調(diào)查浮游動(dòng)物豐度也顯著增加。2011年以前調(diào)查結(jié)果顯示浮游動(dòng)物豐度在370個(gè)/L以下，而2018和2019年6月、7月調(diào)查數(shù)據(jù)顯示浮游動(dòng)物各樣點(diǎn)平均豐度超過(guò)4 000個(gè)/L。10年間于橋水庫(kù)浮游動(dòng)物種類和豐度顯著增加的原因在于水庫(kù)富營(yíng)養(yǎng)化程度不斷加劇，于橋水庫(kù)2011年處于向富營(yíng)養(yǎng)化過(guò)度階段（武丹等，2013），此后水庫(kù)幾乎每年暴發(fā)藍(lán)藻水華（Huo et al，2018）。張含笑等（2020）分析沉積物也發(fā)現(xiàn)于橋水庫(kù)1983-2019年藻類生物量顯著增長(zhǎng)，且藍(lán)藻和綠藻為優(yōu)勢(shì)種。浮游動(dòng)物物種多樣性與食物供應(yīng)與資源利用率顯著相關(guān)，浮游植物群落結(jié)構(gòu)和豐度的變化會(huì)導(dǎo)致浮游動(dòng)物功能結(jié)構(gòu)的改變（Chapin et al，2000）。伴隨著綠藻、藍(lán)藻等大量繁殖和有機(jī)質(zhì)的突然增多，浮游動(dòng)物數(shù)量和豐度會(huì)隨之顯著增加。此外，從空間分布格局來(lái)看庫(kù)東、峰山南（靠近入水口）物種數(shù)、多樣性指數(shù)高于放水洞（靠近出水口）和庫(kù)心等區(qū)域，北部區(qū)域浮游動(dòng)物豐度明顯高于南側(cè)，該結(jié)果與徐媛等（2014）調(diào)查發(fā)現(xiàn)的于橋水庫(kù)北岸附近水體富營(yíng)養(yǎng)化程度高于南岸一致。總體來(lái)看，于橋水庫(kù)浮游動(dòng)物種類和豐度增多，這一變化趨勢(shì)符合水庫(kù)湖泊富營(yíng)養(yǎng)化過(guò)程中浮游動(dòng)物變動(dòng)規(guī)律。

3.2 " 浮游動(dòng)物群落與環(huán)境因子的關(guān)系

浮游動(dòng)物群落受捕食作用和環(huán)境因子影響（Yang et al，2005）。本研究冗余分析顯示影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)最主要的環(huán)境因子有水溫、NO2--N、TN和TP，其對(duì)輪蟲和浮游甲殼類群落結(jié)構(gòu)影響較大。溫度是影響浮游動(dòng)物生態(tài)分布的最主要影響因子之一（吳利等，2011；朱浩等，2020）。本研究持續(xù)兩年，不同月份水溫變化范圍很大，最低溫為2℃，最高溫達(dá)31℃。水溫對(duì)于浮游動(dòng)物的影響，一方面直接對(duì)浮游動(dòng)物產(chǎn)生作用，影響其代謝能力和繁殖速率，另一方面影響浮游植物的豐度，間接對(duì)浮游動(dòng)物產(chǎn)生促進(jìn)或抑制作用（吳利等，2011）。亞硝態(tài)氮被普遍認(rèn)為對(duì)浮游動(dòng)物具有明顯的毒害作用（Dave amp; Nilsson，2015）?？偟?、總磷是浮游植物賴以生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，總氮、總磷含量升高，促進(jìn)藻類大量繁殖，進(jìn)而給浮游動(dòng)物提供食物來(lái)源。在嘉興南湖研究發(fā)現(xiàn)浮游動(dòng)物群落受總氮影響顯著（馬迎群等，2019），在太湖研究也發(fā)現(xiàn)輪蟲的數(shù)量與總氮呈顯著正相關(guān)（楊桂軍等，2007）。此外，對(duì)于甲殼類來(lái)說(shuō)，磷還是其生長(zhǎng)發(fā)育不可獲缺的元素，磷的缺乏會(huì)影響其生長(zhǎng)和發(fā)育，當(dāng)磷缺乏后枝角類幼體新陳代謝速率也會(huì)降低（He amp; Wang，2020）。

3.3 " 浮游動(dòng)物與水華藻類束絲藻之間的關(guān)系

束絲藻是淡水生態(tài)系統(tǒng)能夠形成水華并會(huì)產(chǎn)生藻毒素的常見水華藻類之一（吳忠興等，2012）。近年來(lái)于橋水庫(kù)夏秋季節(jié)優(yōu)勢(shì)藻種逐漸由銅綠微囊藻向魚腥藻到束絲藻-假魚腥藻過(guò)渡，束絲藻和假魚腥藻等產(chǎn)嗅藻成為優(yōu)勢(shì)藻種的時(shí)間逐年增加（李榮等，2020）。本研究中束絲藻生物量在7-8月達(dá)到最高峰，此后迅速下降。相關(guān)分析顯示束絲藻豐度與水溫、氨態(tài)氮和磷酸鹽極顯著相關(guān)，即一定范圍內(nèi)溫度越高，氨態(tài)氮和磷酸鹽濃度越高，則束絲藻豐度越高，該結(jié)果與劉永梅等（2007）室內(nèi)實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果一致。束絲藻豐度與透明度和溶解氧極顯著或顯著負(fù)相關(guān)，原因可能是由于束絲藻豐度過(guò)高會(huì)導(dǎo)致透明度降低，并且藻類大量滋生，呼吸作用加劇，從而導(dǎo)致溶解氧降低（Luo，2013）。浮游動(dòng)物密度、生物量與束絲藻變化趨勢(shì)一致，浮游甲殼類與束絲藻變動(dòng)趨勢(shì)更為接近，相關(guān)性分析表明，浮游甲殼類與束絲藻存在明顯的主從消長(zhǎng)關(guān)系，即浮游動(dòng)物密度和生物量隨束絲藻生物量的增減而相應(yīng)變化，響應(yīng)時(shí)間約為1個(gè)月（圖6）。浮游甲殼類與束絲藻變化趨勢(shì)更為密切的原因可能在于甲殼類體型更大，較輪蟲攝食束絲藻顆粒有較大優(yōu)勢(shì)。某些枝角類（如蚤狀溞）能夠攝食束絲藻，并能同化束絲藻的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，同化效率約為11%（Holm et al，1983）。Adam等（2016）采用同位素定量分析發(fā)現(xiàn)束絲藻固定的氮有近50%釋放后轉(zhuǎn)移到原核生物和橈足類。絲狀藍(lán)藻之所以被浮游甲殼類攝食主要原因在于豐度較高、易形成碎屑，從而成為溞屬枝角類易攝食的食物顆粒（Kerfoot amp; Kirk，1991）。另外，圓形盤腸溞能夠固著在藍(lán)藻結(jié)團(tuán)上，通過(guò)游泳肢刮掉結(jié)團(tuán)表膜，從而濾食較小的細(xì)胞（T?nno et al，2017）。結(jié)合本研究可以確定于橋水庫(kù)浮游動(dòng)物密度和生物量會(huì)受到束絲藻的影響，但是這種影響是直接通過(guò)攝食作用還是通過(guò)束絲藻形成碎屑從而間接獲取能量來(lái)實(shí)現(xiàn)的仍有待進(jìn)一步觀察。

4 " 結(jié)論

（1）2018-2019年于橋水庫(kù)共監(jiān)測(cè)到后生浮游動(dòng)物72種（屬），其中輪蟲16科24屬51種，枝角類6科9屬10種，橈足類5科9屬11種（屬）。與歷史調(diào)查數(shù)據(jù)相比，于橋水庫(kù)浮游動(dòng)物種類和密度增多，符合水庫(kù)湖泊富營(yíng)養(yǎng)化過(guò)程浮游動(dòng)物變動(dòng)規(guī)律。

（2）冗余分析顯示，水溫、亞硝態(tài)氮、總氮和總磷對(duì)浮游動(dòng)物群落有顯著或極顯著影響。

（3）調(diào)查期間各樣點(diǎn)束絲藻密度占藻類總密度22.25%，最高可達(dá)96.10%。束絲藻密度在5月左右開始上升，9月后開始下降。束絲藻豐度與水溫、氨態(tài)氮和磷酸鹽極顯著正相關(guān)（Plt;0.01），與透明度極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01），與溶解氧顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05）。

（4）浮游動(dòng)物尤其是浮游甲殼類密度和生物量可能直接或間接受到束絲藻的影響。

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（責(zé)任編輯 " 鄭金秀）

Zooplankton Community Dynamics and Its Relationship with the Growth

of Aphanizomenon sp. in Yuqiao Reservoir， Tianjin

WEI Chao‐jun1， QIU Peng‐fei1， WANG Fu‐chen1， QIAO Zhi‐yi2， ZHAN Xue‐ling1，

FENG Wei‐song1， LI Ren‐hui3， GONG Ying‐chun1

（1. Institute of Hydrobiology，Chinese Academy of Sciences，Wuhan " 430072，P. R. China；

2. Department of Fisheries Sciences，Tianjin Agricultural University，Tianjin " 300384，P. R. China；

3. College of Life and Environmental Science，Wenzhou University，Wenzhou " 325035，P. R. China）

Abstract： In this study， we explored the changes in zooplankton community structure and influencing environmental factors in Yuqiao reservoir in the context of reservoir eutrophication and frequent algae blooms. We also analyzed the relationship of the zooplankton community with the growth and decline of Aphanizomenon sp.， aiming to provide a scientific reference for water environment assessment and algal bloom control in reservoirs. From March 2018 to November 2019 （except for December 2018， January and February 2019 during low water）， monthly monitoring of zooplankton， Aphanizomenon sp. and water quality was conducted at seven sampling stations in Yuqiao reservoir. A total of 72 zooplankton species were identified， including 51 rotifers （70.83%）， 10 cladocerans （13.89%） and 11 copepods （15.28%）. Keratella cochlearis， Anuraeopsis fissa， Polyarthra vulgaris， Synchaeta sp.， Bosmina longirostris， Diaphanosoma brachyurum， Mesocyclops leuckarti， and Thermocyclops taihokuensis were the dominant species. Zooplankton density and biomass presented obviously periodic fluctuation with the ranges of 37-9 216 cells/L and 0.0398-14.3760 mg/L， increasing from May to September and decreasing from November to March， as did species richness and the Shannon-Wiener diversity index. Redundancy analysis showed that the zooplankton community was significantly affected by water temperature （WT）， nitrite nitrogen （NO2--N）， total nitrogen （TN） and total phosphorus （Plt;0.01）. The average density of Aphanizomenon sp. increased from 3.07×107 cells/L in 2018 to 12.1×107 cells/L in 2019， and increased from May and decreased after September. There was a significant positive correlation of Aphanizomenon sp. density with WT， PO43--P and NH4+-N （Plt;0.01）， and a significant negative correlation with transparency （Plt;0.01） and dissolved oxygen （Plt;0.05）. During the investigation， Aphanizomenon sp. accounted for 22.25% of total algae density， and up to 96.10% at some sampling stations. The variation of Aphanizomenon sp. density was very similar to that of zooplankton and the two were highly correlated （Plt;0.01） based on Spearman's rank correlation analysis. Zooplankton density and biomass， especially crustaceans， were directly or indirectly affected by Aphanizomenon sp. according to correlation and trend analysis（Plt;0.01）.

Key words：zooplankton; community structure; dynamic; Aphanizomenon sp.; Yuqiao reservoir