南亞熱帶典型水庫浮游生物群落的嵌套結(jié)構(gòu)及互作關(guān)系

摘要：為了解我國南亞熱帶水庫浮游生物群落特征及驅(qū)動(dòng)因素，加強(qiáng)水生態(tài)環(huán)境管理與保護(hù)，于2022年枯水期（3月）和豐水期（7、8月）分別在我國南亞熱帶地區(qū)5座大中型水庫采集浮游植物和浮游動(dòng)物樣品，并測定相應(yīng)水體理化指標(biāo)，結(jié)合零和模型及網(wǎng)絡(luò)分析等方法分析浮游生物的群落組成、嵌套結(jié)構(gòu)、互作網(wǎng)絡(luò)及環(huán)境影響。結(jié)果顯示：（1）豐水期pH、水溫和濁度顯著高于枯水期，氨氮含量顯著低于枯水期（Plt;0.05）；（2）浮游植物豐水期共調(diào)查到8門299種（屬）、枯水期8門274種（屬），浮游動(dòng)物豐水期4類群89種、枯水期4類群106種；（3）浮游植物、浮游動(dòng)物實(shí)際分布矩陣的嵌套性指標(biāo)（12.57、25.32）與隨機(jī)分布矩陣（18.04±8.32、29.31±3.46）間存在顯著性差異（Plt;0.05），調(diào)查水庫浮游生物均表現(xiàn)出明顯的嵌套結(jié)構(gòu)，有利于群落穩(wěn)定；（4）浮游生物群落間存在互作關(guān)系，且具有明顯水期特征，豐水期浮游生物網(wǎng)絡(luò)更加復(fù)雜緊密和穩(wěn)定，能更加迅速應(yīng)對環(huán)境干擾，豐水期浮游生物群落主要受CODMn、pH、水溫、濁度影響，枯水期浮游生物群落主要受濁度、CODMn和總磷影響?？刂朴袡C(jī)物及營養(yǎng)鹽輸入、降低濁度是調(diào)控水庫浮游生物群落的關(guān)鍵手段。

關(guān)鍵詞：浮游植物；浮游動(dòng)物；互作關(guān)系；嵌套結(jié)構(gòu)；亞熱帶水庫

中圖分類號：X171.1；Q145 " " " "文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A " " " "文章編號：1674-3075（2024）06-0115-10

浮游生物是水庫生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分，主要由浮游植物和浮游動(dòng)物組成，在物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)和信息傳遞過程中起著重要作用（韓博平，2010；Varol，2019）。其中，浮游植物是水庫生態(tài)系統(tǒng)最主要的初級生產(chǎn)者，浮游動(dòng)物是重要的次級生產(chǎn)者，它們通過食物鏈發(fā)生著復(fù)雜的交互作用。有研究表明，浮游動(dòng)物可以通過下行效應(yīng)控制浮游植物，尤其是可食藻類的生物量，對預(yù)防水庫藻華起到一定作用（Becker et al，2010）。此外，作為水環(huán)境中的指示類群（張群等，2023），浮游生物群落對環(huán)境理化因子的變化較為敏感，水溫、水文條件、氣象等環(huán)境因子都會影響浮游生物群落特征（Yang et al， 2017；陳晶雯等，2023；秦云霞等，2023）。因此，研究浮游植物和浮游動(dòng)物的群落特征及相互關(guān)系不僅能直接反映水庫中浮游生物的互作關(guān)系，還能一定程度反映水庫生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境質(zhì)量。

嵌套性作為物種分布的典型特征，主要指相對特化種是相對泛化種的物種子集的作用模式（林力濤和馬克明，2019），密切影響著生物群落的構(gòu)建及生態(tài)功能的發(fā)揮。Patterson和Atmar（1986）開創(chuàng)了通過矩陣構(gòu)建在群落層面進(jìn)行嵌套分析的系統(tǒng)方法，可用于探索物種對特定環(huán)境棲息地的適應(yīng)性等。常用的計(jì)算網(wǎng)絡(luò)嵌套性的方法包括矩陣溫度（NT）和配對重疊度（NODF）（林力濤和馬克明，2019）。近年來有研究表明浮游生物中也存在嵌套性結(jié)構(gòu)（胡洋等，2022），但相關(guān)研究論據(jù)仍然較少。嵌套性結(jié)構(gòu)主要反映不同時(shí)空尺度間浮游生物群落的物種變化，而在同一時(shí)空中，浮游生物群落的物種之間還可通過相互作用形成復(fù)雜的互作關(guān)系（Bascompte，2010），這種相互作用在物種進(jìn)化和生態(tài)系統(tǒng)維持中都發(fā)揮了重要作用。近年來網(wǎng)絡(luò)科學(xué)快速發(fā)展，許多學(xué)者已將網(wǎng)絡(luò)分析的方法應(yīng)用于生態(tài)學(xué)研究（李中才等，2011；楊勝嫻等，2023）。生態(tài)網(wǎng)絡(luò)模型成為闡明浮游生物群落相互作用的重要工具，利用可視化網(wǎng)絡(luò)將復(fù)雜的浮游生物互作關(guān)系可視化，可補(bǔ)充傳統(tǒng)研究方法難以提供的額外信息，如網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的拓?fù)涮匦裕ü?jié)點(diǎn)、邊、圖密度等）等可反映浮游生物互作關(guān)系的差異（Faust amp; Raes， 2012；楊勝嫻等，2023）。

我國南亞熱帶地區(qū)常年高溫，降雨具有明顯的季節(jié)性。水庫是該地區(qū)的重要水源地，豐水期降雨和徑流帶來的營養(yǎng)鹽輸入（Xiao et al， 2021）可能導(dǎo)致水庫富營養(yǎng)化甚至暴發(fā)水華（池仕運(yùn)等，2020），影響浮游生物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性；枯水期水庫水體擾動(dòng)相對較小，水柱可獲得光強(qiáng)增加，再加上水溫較高，促進(jìn)了浮游生物的群落演替（楊子杰，2023）。本研究以南亞熱帶地區(qū)水庫為研究對象，分水期調(diào)查研究浮游生物嵌套結(jié)構(gòu)及互作關(guān)系，探討可能的影響因素和時(shí)間異質(zhì)性，旨在進(jìn)一步揭示南亞熱帶地區(qū)水庫豐、枯水期浮游生物特征及驅(qū)動(dòng)因素，為保障水庫供水安全及生物多樣性，加強(qiáng)水生態(tài)環(huán)境管理和保護(hù)提供理論參考。

1 " 材料與方法

1.1 " 采樣點(diǎn)位布設(shè)

本次調(diào)查以南亞熱帶地區(qū)5座大中型水庫為研究對象。根據(jù)布點(diǎn)原則，在水庫湖濱、湖心、庫尾、出入庫口門等區(qū)域設(shè)置調(diào)查點(diǎn)位。點(diǎn)位信息和分布見表1、圖1。

1.2 " 樣品采集與處理

分別于2022年3月（枯水期）及7、8月（豐水期）進(jìn)行調(diào)查采樣?，F(xiàn)場測定水溫（WT）、pH、透明度和濁度。按照《地表水和污水監(jiān)測技術(shù)規(guī)范》（HJ/T 91-2002）要求采集水樣并分析水質(zhì)指標(biāo)。溶解氧（DO）、高錳酸鹽指數(shù)（CODMn）、氨氮（NH3-N）、總氮（TN）、總磷（TP）及葉綠素a（Chl-a）的檢測參照《水和廢水監(jiān)測分析方法》（國家環(huán)境保護(hù)總局，2002）進(jìn)行。

浮游植物用采水器取表層水樣1 000 mL（距水面約0.5 m），加入10 mL魯哥氏液，自然沉降48 h后，利用虹吸法吸去上清液，并將沉積物濃縮定容至25 mL。充分搖晃均勻，取0.1 mL置于浮游藻類計(jì)數(shù)框中，在10×40倍顯微鏡下計(jì)數(shù)300個(gè)細(xì)胞，并鑒定到最低的分類水平（屬或種），其鑒定參照《中國淡水藻類：系統(tǒng)、分類及生態(tài)》（胡鴻鈞和魏印心，2006）。浮游動(dòng)物中輪蟲和原生動(dòng)物定量樣品采集和處理同浮游植物，樣品充分搖勻后用移液槍取1 mL置于浮游動(dòng)物計(jì)數(shù)框中進(jìn)行全片鑒定計(jì)數(shù)。浮游動(dòng)物中枝角類和橈足類利用25號浮游生物網(wǎng)過濾20 L水樣，裝入50 mL塑料瓶中，并加入2 mL甲醛溶液（體積分?jǐn)?shù)為40%）固定。通風(fēng)干燥靜置48 h左右，用吸管吸去上清液并濃縮至20 mL，充分搖勻后用移液槍取1 mL置于浮游動(dòng)物計(jì)數(shù)框中進(jìn)行全片鑒定計(jì)數(shù)。浮游動(dòng)物的鑒定主要參考《中國淡水生物圖譜》（韓茂森和束蘊(yùn)芳，1995）、《中國淡水輪蟲志》（王家楫，1961）。

1.3 " 數(shù)據(jù)處理與分析

本研究數(shù)據(jù)分析及可視化均在SPSS 26、Origin 2021b、R 4.2.1、Gephi v0.10.1中完成。利用SPSS比較水體理化性質(zhì)的水期差異性，并通過Origin進(jìn)行可視化。利用R的FactoMine包PCA函數(shù)對水質(zhì)進(jìn)行主成分分析；利用vegan包diversity函數(shù)計(jì)算Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)；利用stats包t.test函數(shù)比較浮游生物物種多樣性的水期差異性；利用ggplot 2包ggplot 2函數(shù)進(jìn)行浮游生物群落組成及多樣性結(jié)果對比的可視化；利用vegan包nestedtemp函數(shù)計(jì)算調(diào)查水庫浮游生物群落的嵌套性（以矩陣溫度為指示）并將實(shí)際分布矩陣可視化；利用vegan包1model函數(shù)選用行限定的算法創(chuàng)建零和模型，其中選用和構(gòu)建的矩陣均假定行元素表征浮游生物物種，列元素表征采樣點(diǎn)位，嵌套性指標(biāo)選擇矩陣溫度；利用t.test函數(shù)對分布矩陣的矩陣溫度進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，當(dāng)實(shí)際分布矩陣和隨機(jī)分布矩陣的矩陣溫度之間存在顯著差異時(shí)表明浮游生物群落存在明顯嵌套性結(jié)構(gòu)；基于linkET包mantel_test函數(shù)進(jìn)行浮游生物群落環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子mantel檢驗(yàn)，考察環(huán)境因子間相關(guān)關(guān)系及其對浮游生物群落的影響；利用psych包c(diǎn)orr.test函數(shù)和Gephi v0.10.1做基于浮游生物群落的Spearman相關(guān)性網(wǎng)絡(luò)分析，選取Plt;0.05、R≥0.7的節(jié)點(diǎn)繪制相關(guān)性網(wǎng)絡(luò)圖，并計(jì)算其相關(guān)性網(wǎng)絡(luò)拓?fù)鋵W(xué)系數(shù)。

2 " 結(jié)果與分析

2.1 " 水質(zhì)分布特征

根據(jù)調(diào)查水庫的水質(zhì)參數(shù)進(jìn)行主成分分析（PCA），PC1軸和PC2軸分別解釋了調(diào)查水庫水質(zhì)變化的32.3%和19.7%。PCA結(jié)果顯示豐、枯水期水質(zhì)具有明顯差異，第一主成分和第二主成分主要反映了WT、TN、NH3-N、TP和CODMn的變化特征（圖2A、B）。

通過對不同水質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行豐、枯水期間的對比發(fā)現(xiàn)，pH、WT、濁度在豐水期顯著高于枯水期（Plt;0.05），NH3-N含量在豐水期顯著低于枯水期（Plt;0.05），DO、CODMn、TN、TP、Chl-a和透明度在不同水期間變化不顯著（Pgt;0.05）（圖3）。

2.2 " "浮游生物群落組成及特征

2.2.1 " 群落組成 " 調(diào)查水庫枯水期共檢出浮游植物274種（屬），隸屬于8門98屬，主要包括綠藻門（49%）、硅藻門（18%）和藍(lán)藻門（16%）；豐水期共檢出浮游植物群落299種（屬），隸屬于8門99屬，主要包括綠藻門（49%）、硅藻門（15%）和藍(lán)藻門（14%）。豐水期浮游植物檢出種類整體更豐富，2個(gè)水期綠藻門檢出種類數(shù)均最多。以門水平相對豐度分布而言，2個(gè)水期藍(lán)藻門相對豐度均最高，其次為綠藻門。從屬水平相對豐度來看，浮游植物相對豐度前9的屬總占比超過50%，2個(gè)水期優(yōu)勢藻屬有所差異，豐水期鞘絲藻屬、四粒藻屬和平裂藻屬豐度更高，枯水期絲藻屬、平裂藻屬和微囊藻屬豐度更高，其中平裂藻屬在2個(gè)水期相對豐度均較高（圖4A）。

枯水期共檢出浮游動(dòng)物106種，隸屬于4個(gè)類群56屬，各類群占比排序依次為輪蟲（46%）gt;原生動(dòng)物（20%）gt;橈足類（19%）gt;枝角類（15%），豐水期共檢出浮游動(dòng)物89種，隸屬于4個(gè)類群52屬，各類群占比排序依次為輪蟲（54%）gt;原生動(dòng)物（21%）gt;橈足類（14%）gt;枝角類（11%）。從類群水平相對豐度來看，豐水期輪蟲相對豐度最高，其次為原生動(dòng)物，枝角類最低；枯水期輪蟲相對豐度最高，其次為橈足類，枝角類最低。從屬水平相對豐度來看，浮游動(dòng)物相對豐度前9的屬總占比超過60%，豐水期龜甲輪屬、臂尾輪屬、六腕輪屬和多肢輪屬相對豐度更高，枯水期龜甲輪屬、累枝蟲屬、多肢輪屬和橈足類無節(jié)幼體相對豐度更高，其中龜甲輪屬和多肢輪屬在2個(gè)水期相對豐度均較高（圖4B）。

2.2.2 " 多樣性 " 浮游植物Shannon-Wiener指數(shù)為1.67～3.09，平均2.37，豐、枯水期間無顯著差異；Simpson多樣性指數(shù)為0.67～0.92，平均0.82，豐、枯水期間無顯著差異；Pielou均勻度指數(shù)為0.52～0.81，枯水期（0.69）顯著高于豐水期（0.63）（Plt;0.05）（圖5A）。

浮游動(dòng)物Shannon-Wiener指數(shù)為1.88～2.85，均值2.38，豐、枯水期間無顯著差異；Simpson多樣性指數(shù)0.72～0.92，均值0.85，豐、枯水期間無顯著差異；Pielou均勻度指數(shù)為0.55～0.92，均值0.73，豐、枯水期間無顯著差異（Pgt;0.05）（圖5B）。

2.3 " 浮游生物的嵌套性結(jié)構(gòu)

浮游植物在2個(gè)水期范圍內(nèi)的分布矩陣溫度為12.57，零和模型的結(jié)果顯示隨機(jī)分布矩陣的溫度為18.04±8.32，實(shí)際分布矩陣與隨機(jī)分布矩陣之間具有顯著性差異（Plt;0.01），說明調(diào)查水庫的浮游植物群落具有明顯的嵌套性結(jié)構(gòu)（圖6A）。從分布矩陣中可以得出廣泛種（出現(xiàn)頻率排名前10%）分別為衣藻屬、針形纖維藻、普通小球藻、色球藻屬、小尖頭藻屬、雙對柵藻、曲殼藻屬、小環(huán)藻屬、鐮形纖維藻、卵形隱藻等。

浮游動(dòng)物在2個(gè)水期范圍內(nèi)的分布矩陣溫度為25.32，零和模型結(jié)果顯示隨機(jī)分布矩陣的溫度為29.31±3.46，實(shí)際分布矩陣與隨機(jī)分布矩陣之間具有顯著性差異（Plt;0.01），說明研究水庫的浮游動(dòng)物群落具有明顯的嵌套性結(jié)構(gòu)（圖6B）。廣泛種（出現(xiàn)頻率排名前10%）分別為橈足類無節(jié)幼體、等棘異尾輪蟲、廣布中劍水蚤、圓筒異尾輪蟲、針簇多肢輪蟲、螺形龜甲輪蟲、刺蓋異尾輪蟲、瓶砂殼蟲、脆弱象鼻溞、彎凸表殼蟲等。

2.4 " 浮游生物及環(huán)境因子相互關(guān)系

對調(diào)查水庫的環(huán)境因子和浮游生物群落進(jìn)行相關(guān)性分析及Mantel檢驗(yàn)，結(jié)果如圖7。環(huán)境因子之間存在一定的相關(guān)性，且對浮游植物和浮游動(dòng)物群落存在影響（圖7A、B）。豐水期浮游植物和浮游動(dòng)物群落受環(huán)境因子影響較強(qiáng)，pH、WT和CODMn對浮游植物群落影響顯著（Plt;0.05），CODMn（Plt;0.01）、pH和濁度（Plt;0.05）對浮游動(dòng)物群落影響顯著?？菟诟∮蝿?dòng)物受環(huán)境因子影響更強(qiáng)，浮游植物受環(huán)境因子影響相對較弱，濁度對浮游植物群落影響顯著（Plt;0.05），CODMn、濁度、TP（Plt;0.01）和Chl-a（Plt;0.05）對浮游動(dòng)物群落影響顯著。

進(jìn)一步利用網(wǎng)絡(luò)分析對浮游植物及浮游動(dòng)物群落間的相互關(guān)系展開研究。網(wǎng)絡(luò)分析結(jié)果顯示，豐水期浮游生物間相關(guān)性網(wǎng)絡(luò)中節(jié)點(diǎn)和邊的數(shù)量均高于枯水期，不同水期浮游生物間連接以正相關(guān)邊為主（圖7C、D）。豐、枯水期相關(guān)性網(wǎng)絡(luò)模塊化系數(shù)為0.786～0.918，表明相關(guān)性網(wǎng)絡(luò)具有模塊化結(jié)構(gòu)；平均路徑長度為1.790～2.408。豐水期圖密度（0.021）與枯水期（0.019）相近，但平均度、平均路徑長度均表現(xiàn)為豐水期（3.376、2.408）高于枯水期（2.600、1.790），表明浮游生物群落間相關(guān)關(guān)系在豐水期較為復(fù)雜（表2）。

3 " 討論

3.1 " 浮游生物群落組成及多樣性

本研究在南亞熱帶水庫中檢出的浮游植物以綠藻門種類最多，而藍(lán)藻門相對豐度占比最高，與黃村水庫、大溪水庫等亞熱帶水庫調(diào)查結(jié)果相似（汪琪等，2020；王遠(yuǎn)飛等，2021），原因是調(diào)查水庫豐水期和枯水期的平均溫度分別為32.9℃、17.6℃，是藍(lán)藻適宜繁殖的溫區(qū)（Nalewajko amp; Murphy， 2001）。浮游植物豐、枯水期多樣性基本不存在顯著差異，僅枯水期均勻度指數(shù)顯著高于豐水期，該現(xiàn)象主要?dú)w因于營養(yǎng)物質(zhì)影響。營養(yǎng)鹽競爭是影響群落多樣性的重要因素（謝靜等，2024），豐水期降雨徑流導(dǎo)致營養(yǎng)鹽匯入水庫，枯水期雖然外源輸入較少，但水庫底部高營養(yǎng)水層與上層水混合交流，也可能導(dǎo)致水庫營養(yǎng)鹽含量較高，進(jìn)而為藍(lán)藻等浮游植物生長和繁殖提供充足營養(yǎng)物質(zhì)（陳飛等，2018）。豐、枯水期水庫CODMn、TN、TP等營養(yǎng)鹽含量無顯著差異，致使浮游植物多樣性指數(shù)相近。

調(diào)查水庫中浮游動(dòng)物檢出門類及相對豐度最高均為輪蟲，與新豐江水庫等湖庫浮游動(dòng)物群落調(diào)查研究結(jié)果一致（李瑩，2022；秦云霞等，2023；張群等，2023）。一方面，輪蟲食性復(fù)雜、繁衍速度快，具有較強(qiáng)的適應(yīng)性（Sharma，2010）。溫度適宜、營養(yǎng)鹽充足的水體中超微型、微型藻類豐富（Fernando amp; Ernesto， 2017），成為輪蟲的重要食物來源（Gilbert，2022）；調(diào)查水庫藍(lán)藻、綠藻豐度較高，在細(xì)菌作用下其形成的碎屑也有利于一些以碎屑為食的輪蟲如螺形龜甲輪蟲等豐度的增加（劉建康，1999），使其成為本研究調(diào)查水庫的廣泛分布種之一。另一方面，亞熱帶地區(qū)水體水溫較高，雜食性魚類對枝角類等浮游動(dòng)物的捕食壓力大，而枝角類與輪蟲在生態(tài)位上存在部分重疊（Gilbert，1988），競爭減小的情況下，輪蟲具有較高的多樣性及豐度。調(diào)查水庫豐水期浮游動(dòng)物多樣性均值高于枯水期，但差異不顯著，也與豐、枯水期間CODMn、TN、TP等污染物含量差異不顯著有關(guān)（Hu et al，2019）。

3.2 " 浮游生物嵌套性結(jié)構(gòu)

嵌套結(jié)構(gòu)已被驗(yàn)證為生物群落組成中常見的結(jié)構(gòu)（林力濤和馬克明，2019），但主要研究大型生物（Clémen?on et al， 2019）和微生物群落（Atunnisa amp; Ezawa， 2019），近年來也逐漸應(yīng)用于浮游生物研究（Bohnenberger et al， 2018）。如我國東太湖研究中發(fā)現(xiàn)浮游植物具有明顯嵌套結(jié)構(gòu)，而浮游動(dòng)物并未呈現(xiàn)該分布特征（胡洋等，2022），黃河支流典農(nóng)河上游浮游生物具有顯著嵌套模式（Meng et al，2023）。本研究結(jié)果表明，調(diào)查的5座南亞熱帶水庫中浮游植物和浮游動(dòng)物均表現(xiàn)出明顯的嵌套性結(jié)構(gòu)，即擁有較少物種的群落是擁有較多物種群落的子集，該結(jié)構(gòu)在一定程度上能提高水庫浮游生物群落的穩(wěn)定性，有利于降低外界干擾脅迫（Thébault amp; Fontaine，2010）。與一些研究提出“嵌套性結(jié)構(gòu)是由人類被動(dòng)采樣導(dǎo)致，豐度較高的物種更有可能被取樣”的觀點(diǎn)（Bohnenberger et al，2018）不同，本研究得出的廣泛種（發(fā)生頻率排名前10的物種）與優(yōu)勢屬（相對豐度排名前10的屬）重合度較低，廣泛分布的浮游植物物種均不屬于優(yōu)勢屬，廣泛分布的浮游動(dòng)物物種中僅有5種屬于優(yōu)勢屬，分別為橈足類無節(jié)幼體、等棘異尾輪蟲、圓筒異尾輪蟲、針簇多肢輪蟲、刺蓋異尾輪蟲，表明人為采樣過程并未過分高估優(yōu)勢屬的出現(xiàn)頻率，調(diào)查水庫浮游植物和浮游動(dòng)物群落的嵌套性結(jié)構(gòu)并非由人為過程造成。

浮游植物的嵌套性結(jié)構(gòu)主要受環(huán)境約束（Bohnenberger et al，2018），研究表明，pH、TP等水體理化特征均與嵌套模式相關(guān)（Soininen amp; K?ng?s，2012；Heino et al，2016）。胡洋等（2022）在東太湖研究中發(fā)現(xiàn)，秋、冬季浮游植物群落是春、夏季群落的子集，而本研究浮游植物嵌套性結(jié)構(gòu)并未表現(xiàn)出明顯的時(shí)間特性，主要原因是大部分污染物含量在豐、枯水期差異不顯著，而不同點(diǎn)位間的環(huán)境差異可能成為影響浮游植物物種丟失的主要因素（胡洋等，2022）。浮游動(dòng)物嵌套性主要發(fā)生于幼體類群（戴美霞等，2017），本研究中浮游動(dòng)物最廣泛分布種為橈足類無節(jié)幼體，與幼體類浮游動(dòng)物運(yùn)動(dòng)能力弱，更易受環(huán)境影響有關(guān)。浮游動(dòng)物嵌套性主要受水溫和溶解氧影響（戴美霞等，2017），其中溶解氧含量通常隨季節(jié)水溫呈現(xiàn)強(qiáng)負(fù)相關(guān)，說明溶解氧對浮游動(dòng)物嵌套性的影響受季節(jié)水溫調(diào)控（Wu et al，2009）。5座南亞熱帶水庫的水溫在豐水期顯著高于枯水期，隨水溫升高浮游植物密度增多，食物來源更加豐富，浮游動(dòng)物種類逐漸增加（Hu et al，2019），浮游動(dòng)物在豐水期具有相對更高的物種多樣性，也決定了會有更多物種參與嵌套結(jié)構(gòu)。

本研究得出的浮游植物和浮游動(dòng)物嵌套性結(jié)構(gòu)并非完美嵌套網(wǎng)絡(luò)，存在具有特定物種組成的貧瘠點(diǎn)位，這些點(diǎn)位與其他點(diǎn)位的物種集相結(jié)合，可以包含區(qū)域物種庫的很大一部分。針對類似的具有嵌套性結(jié)構(gòu)特征的水庫，可以通過分析嵌套矩陣來確定獲得最小數(shù)量的點(diǎn)位，這些點(diǎn)位對于維護(hù)整個(gè)或大部分物種庫至關(guān)重要。同時(shí)考慮通過提高資源可利用性來增加生態(tài)位的多樣性，以此來維持一個(gè)大規(guī)模的不易被隨機(jī)滅絕影響的種群結(jié)構(gòu)，從而有效保護(hù)生物多樣性（Ramos-Jiliberto et al，2009）。

3.3 " 浮游生物互作網(wǎng)絡(luò)及環(huán)境因子影響

浮游植物作為初級生產(chǎn)者，通常是水環(huán)境改變最直接和最早的反映者，其群落的構(gòu)建及變化是環(huán)境因子綜合影響的結(jié)果。而浮游動(dòng)物作為浮游植物的捕食者，不僅受水溫、營養(yǎng)鹽等外界環(huán)境影響，也響應(yīng)其食物來源群落結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化（王文俠等，2017）。本研究發(fā)現(xiàn)，CODMn和濁度在豐、枯水期均與浮游植物、浮游動(dòng)物存在強(qiáng)相關(guān)性（Plt;0.05），CODMn與NH3-N、TP顯著正相關(guān)（Plt;0.05）。通常來說，濁度升高使得適應(yīng)性相對較強(qiáng)的藍(lán)藻快速生長，擠壓了其余藻類的生存空間，也不利于浮游動(dòng)物生存（史鵬程，2020；楊子杰，2023）。CODMn上升意味著有機(jī)物積累，同時(shí)伴隨真菌、細(xì)菌的繁殖和水體富營養(yǎng)化程度上升，富營養(yǎng)化程度高會促使浮游植物生長活動(dòng)增加（Amorim amp; Moura，2020），而真菌、細(xì)菌繁殖及富營養(yǎng)化程度上升都是促進(jìn)浮游動(dòng)物生長發(fā)育的有利條件（Yang et al，2017；Amaral et al，2020；黃向陽等，2023）。但需注意的是，較高的有機(jī)物和營養(yǎng)鹽水平可能會使某些適應(yīng)該生境的單一浮游植物或浮游動(dòng)物種群大量繁殖，導(dǎo)致個(gè)別物種數(shù)量顯著增長，造成浮游生物群落的同質(zhì)化。

與前人研究相一致（Zhao et al，2021；常暢然，2023），調(diào)查水庫的浮游植物和浮游動(dòng)物之間也存在強(qiáng)相關(guān)性，本研究構(gòu)建浮游生物群落間相關(guān)性網(wǎng)絡(luò)時(shí)僅選取了相關(guān)性較強(qiáng)（Plt;0.05，R≥0.7）的節(jié)點(diǎn)，通過浮游生物間的互作網(wǎng)絡(luò)揭示2個(gè)水期浮游生物相互作用關(guān)系差異時(shí)發(fā)現(xiàn)，2個(gè)水期圖密度相近，但豐水期調(diào)查水庫浮游植物及浮游動(dòng)物互作網(wǎng)絡(luò)的平均度和平均路徑長度均高于枯水期，說明豐水期水庫浮游生物網(wǎng)絡(luò)更加復(fù)雜緊密和穩(wěn)定，能更加迅速地對環(huán)境干擾作出應(yīng)對反應(yīng)（楊勝嫻等，2023）。

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（責(zé)任編輯 " 鄭金秀）

Nestedness and Interspecific Interactions Within the Plankton Community

in Reservoirs of Southern Subtropical China

LI Wan‐xuan1， CHEN Yu1， LIN Zhen‐mei2， HU Jia‐xin1

（1. Guangdong Provincial Academy of Environmental Science，Guangzhou " 510045， P.R. China;

2. Nanjing Institute of Geography and Limnology，Chinese Academic of Sciences，

Nanjing " 210008， P.R. China）

Abstract：In this study， we explored the characteristics and driving forces of plankton community structure in subtropical reservoirs in China. Our aim was to provide theoretical support for managing and protecting the aquatic environment， consequently maintaining the health of reservoir ecosystems and achieving a balance between ecological protection and resource utilization. Five medium-large subtropical reservoirs of southern China were selected for study， and phytoplankton and zooplankton samples were collected during the dry season （March） and wet season （July and August） in 2022. Physicochemical water quality parameters were measured simultaneously at each sampling site. The 1 model， network analysis and other methods were combined to analyze the composition， nestedness， interaction and factors influencing the plankton community. Results show that： （1） The pH， water temperature （WT） and turbidity were significantly higher in wet season than in dry season， and the content of ammonia nitrogen （NH3-N） was significantly lower in wet season （Plt;0.05）. （2） A total of 299 phytoplankton species （genera） from 8 phyla were detected in wet season and 274 species （genera） from 8 phyla were detected in dry season. For zooplankton， 89 species from 4 taxa were detected in wet season and 106 species from 4 taxa were detected in dry season. （3） There were significant differences between the nestedness indicators of the actual distribution matrix of plankton （12.57， 25.32） and the random distribution matrix （18.04±8.32， 29.31±3.46） （Plt;0.05）， indicating that the phytoplankton and zooplankton clearly display nestedness in subtropical reservoirs that is beneficial for maintaining plankton community stability. （4） There were interspecific interactions within the plankton community， characterized by distinct hydroperiods. The planktonic interaction network was more complex， compact and stable during wet season， allowing a more rapid response to environmental disturbances. The plankton communities were primarily influenced by chemical oxygen demand （CODMn）， pH， WT and turbidity in wet season， and by turbidity， CODMn and total phosphorus （TP） in dry season. In conclusion， controlling the input of organic matter and nutrients and reducing turbidity are key to regulating the reservoir plankton communities.

Key words：phytoplankton; "zooplankton; "interspecific interaction; "nestedness; "subtropical reservoirs