摘要:為了研究種群自食對(duì)于捕食者-食餌系統(tǒng)的影響,在捕食者種群中加入了自食,建立了功能反應(yīng)函數(shù)為Holling-II型的捕食者-食餌模型。證明了模型的非負(fù)有界性,給出了平衡點(diǎn)存在的充分條件。運(yùn)用線性化方法和構(gòu)造Dulac函數(shù),討論了平衡點(diǎn)的局部及全局漸近穩(wěn)定性。結(jié)果表明:當(dāng)食餌種群的半飽和系數(shù)大于或等于環(huán)境容納量時(shí),模型存在唯一的全局漸近穩(wěn)定的正平衡點(diǎn),反之,模型可能會(huì)存在多個(gè)正平衡點(diǎn)。數(shù)值模擬表明,自食是一種救生艇機(jī)制,使得在沒(méi)有食餌的情況下,捕食者種群能夠存活。
關(guān)鍵詞:自食;Holling-II型功能反應(yīng);全局穩(wěn)定性;周期解
中圖分類號(hào):O175.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼
Dynamic analysis of a predator cannibalism model with Holling type II functional response
LIU" Feiyan,LIU Junli *
(School of Science, Xi’an Polytechnic University,Xi’an, Shaanxi 710048, China)
Abstract:" In order to study the effect of cannibalism on the predator-prey system, a predator-prey model with cannibalism in predators and Holling type II functional response was established. The non-negativity and boundedness of the solutions of the model was proved and sufficient conditions for the existence of the equilibria were given. By the linearization method and the construction of Dulac function, the local and global stability of the equilibria were analyzed. The results show that when the half saturation coefficient of the prey is greater than or equal to the environmental capacity, the model has one unique positive equilibrium which is globally asymptotically stable, otherwise, the model may have multiple positive equilibria. Numerical simulations show that cannibalism is a lifeboat mechanism, which makes the predator population survive without the prey.
Key words: cannibalism;Holling type II functional response;global stability;periodic solution
1 引言
自然界的物種并不獨(dú)立存在,通常有互惠、寄生、競(jìng)爭(zhēng)以及捕食這幾種行為關(guān)系[1],更特殊的一種捕食行為為種群內(nèi)部的同類相食,其被定義為殺死并吃掉同種個(gè)體的一種行為。從社會(huì)生態(tài)學(xué)的角度看,這是一種在生態(tài)環(huán)境內(nèi)發(fā)生的惡劣現(xiàn)象[2]。由于氣候或環(huán)境變化,許多物種面臨食物短缺甚至生存的威脅,因此,同類相食現(xiàn)象并不少見(jiàn)。這種行為特征在無(wú)脊椎動(dòng)物、甲殼類動(dòng)物、蛛形綱動(dòng)物、浮游動(dòng)物、昆蟲(chóng)、魚(yú)類、兩棲動(dòng)物、爬行動(dòng)物、鳥(niǎo)類中都有體現(xiàn)[3],并且該現(xiàn)象在捕食者種群中很常見(jiàn),對(duì)捕食者種群的進(jìn)化起到非常重要的作用[4]。一般來(lái)說(shuō),同類相食可以增加物種的生存率、生長(zhǎng)速度、壽命和繁殖力[5],若同類相食行為高于捕食行為時(shí),從被捕食的角度出發(fā),具有自食的種群會(huì)由于死亡率的增加而影響種群的數(shù)量[6]。
根據(jù)以往模型的研究可知,同類相食既可能有利于系統(tǒng)的穩(wěn)定,也可能破壞系統(tǒng)正平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性,它對(duì)系統(tǒng)的影響在很大程度上取決于模型的具體形式,得出一般性的結(jié)論并不容易。例如Biswas等[7]發(fā)現(xiàn)自食是一種調(diào)節(jié)機(jī)制,它通過(guò)穩(wěn)定捕食者-食餌系統(tǒng)的振蕩行為來(lái)控制捕食者之間的疾病傳播。Zhang等[8]發(fā)現(xiàn),隨著自食率的變化,正平衡點(diǎn)經(jīng)歷了穩(wěn)定性的變化,自食率較大時(shí)使得正平衡點(diǎn)全局漸近穩(wěn)定。Fisher等[9]在研究種群同類相食時(shí)發(fā)現(xiàn),在交配前種群自食不利于種群的數(shù)量增長(zhǎng),而交配后對(duì)種群數(shù)量的增長(zhǎng)有著積極的影響,并且當(dāng)面臨環(huán)境變化時(shí),同類自食會(huì)增加種群滅絕的風(fēng)險(xiǎn)。在這些研究中,可以得出,同類自食的作用取決于生物系統(tǒng)的具體細(xì)節(jié),有必要對(duì)各種生物系統(tǒng)中的自食現(xiàn)象進(jìn)行系統(tǒng)的調(diào)查從而得到更完善的結(jié)論。
近年來(lái)許多學(xué)者通常在食餌種群[10-11]或者捕食者種群[12-13]中引入自食,或者在兩者中同時(shí)引入自食[14-15],來(lái)討論種群的動(dòng)力學(xué)行為。更為復(fù)雜的是考慮具有空間結(jié)構(gòu)的同類自食模型[16-17]。受到文獻(xiàn)[12]的啟發(fā),在本文中,通過(guò)在原有的捕食者-食餌模型中引入捕食者自食以及由于自食而導(dǎo)致捕食者種群出生率的增長(zhǎng),提出了一個(gè)具有自食的捕食者-食餌模型。目的是研究自食對(duì)模型動(dòng)力學(xué)行為的影響,并通過(guò)數(shù)值模擬更直觀的研究這種影響。
2 模型的建立
在本文中,考慮在沒(méi)有捕食者的情況下,食餌的數(shù)量按照Logistic方式增長(zhǎng)。捕食者不僅以Holling-II型功能反應(yīng)函數(shù)對(duì)食餌進(jìn)行捕食,同時(shí)也對(duì)同類進(jìn)行捕食。假設(shè)捕食者在自食的情況下會(huì)導(dǎo)致其自身出生率的增長(zhǎng)。設(shè)x,y分別表示食餌與捕食者的種群密度。根據(jù)以上假設(shè),建立如下捕食者-食餌模型:
dxdt=rx1-xK-mxyb+x,
dydt=fmxyb+x-ny2d+y+(c1-u)y. (1)
其中r為食餌的內(nèi)稟增長(zhǎng)率,K為食餌的環(huán)境容納量,m為捕食者對(duì)食餌的捕獲率,b為食餌的半飽和常數(shù),f為由于捕食從食餌到捕食者能量的轉(zhuǎn)化率,d為捕食者的半飽和常數(shù),u為捕食者的自然死亡率,n為同類相食率,c1為同類相食引起的捕食者所增長(zhǎng)的出生率,故c1依賴于n,由于捕食者需要捕食大量捕食者才能產(chǎn)生一個(gè)新的后代,故限制ngt;c1,假設(shè)所有參數(shù)都是正常數(shù)。
令c=c1-u,并且將模型(1)進(jìn)行無(wú)量綱化,令:t~=rt,x~(t)=x(t)K,y~(t)=my(t)rK,a=bK,k=fmr,δ=nr,ρ=mdKr,θ=cr,為方便,仍然把變量x~,y~,t~別記為x,y,t,則模型(1)變?yōu)?/p>
dxdt=x(1-x)-xya+x:=H(x,y),dydt=kxya+x-δy2ρ+y+θy:=G(x,y).(2)
定理1 在初始條件x(0)=x0≥0,y(0)=y0≥0,t≥0,模型(2)的解是非負(fù)的,且最終有界。
證明 非負(fù)性:對(duì)模型(2)兩邊積分,得x(t)=x(0)exp∫t01-x(s)-y(s)a+x(s)ds,y(t)=y(0)exp∫t0kx(s)a+x(s)-δy(s)ρ+y(s)+θds.
易知x(t),y(t)在R2+保持非負(fù)。
有界性:因?yàn)閐xdt≤x(1-x),則
limt→+∞supx(t)≤1.
由于
limx→+∞kx(1-x)x=-∞,
limy→+∞-δy2ρ+y+θyy=θ-δ,
則存在α1gt;0,β1gt;0,β2gt;0。使得當(dāng)x,y充分大時(shí),有
kx(1-x)≤-α1x+β1,
-δy2ρ+y+θy≤(θ-δ)y+β2.
對(duì)于充分大的x,y,考慮函數(shù)
V(t)=kx(t)+y(t),則有
dV(t)dt=kx(1-x)-δy2ρ+y+θy
≤-α1x+β1-(δ-θ)y+β2.
設(shè)m=minα1k,δ-θ,因此有
dV(t)dt≤β1+β2-mV(t),
limt→+∞supV(t)≤β1+β2m.
則模型(2)的解最終進(jìn)入如下區(qū)域Ω中
(x(t),y(t))∈R2+|x(t)≤1,
kx(t)+y(t)≤β1+β2m,
且易知,Ω為模型(2)的正向不變集。
在不變集Ω上,得
dydt=kxya+x-δy2ρ+y+θy
≤yka+1-δyρ+y+θ
=(k+θ(a+1))ρ+(k+θ(a+1)-δ(a+1))y(a+1)(ρ+y)y.
若k+θ(a+1)≤0,則有dydt≤0,故捕食者絕滅。因此在后面的討論中,總是假設(shè)下面的不等式成立:
(H) k+θ(a+1)gt;0.
3 平衡點(diǎn)分析
本節(jié)計(jì)算模型(2)的平衡點(diǎn)。即令模型(2)右端等于零:
x(1-x)-xya+x=0,xyka+x-δy2ρ+y+θy=0.(3)
顯然模型(2)始終存在1個(gè)種群滅絕平衡點(diǎn)E0=(0,0)和捕食者滅絕平衡點(diǎn)E1=(1,0);當(dāng)θgt;0時(shí),模型(2)存在1個(gè)食餌滅絕平衡點(diǎn)E2=0,θρδ-θ。
下面求模型(2)的正平衡點(diǎn),由(3)式的第一個(gè)式子可以得出
y=(a+x)(1-x).
因此當(dāng)x∈(0,1)時(shí),ygt;0。把上式帶入(3)的第二個(gè)方程得
F(x)=kxa+x-δ(1-x)(a+x)ρ+(1+x)(a+x)+θ,
由此得
F′(x)=ka(a+x)2-δρ((1-a)-2x)(ρ+(1+x)(a+x))2,
F(0)=-δaρ+a+θ,F(xiàn)(1)=ka+1+θ.
當(dāng)a≥1時(shí),x∈(0,1),F(xiàn)′(x)≥0,則當(dāng)且僅當(dāng)F(0)=-δaρ+a+θlt;0時(shí),F(xiàn)(x)=0有唯一的正根,模型(2)有唯一的正平衡點(diǎn)E*=(x*,y*);當(dāng)F(0)≥0,F(xiàn)(x)=0在(0,1)上無(wú)正根,故不存在正平衡點(diǎn)。對(duì)于alt;1的情形,放在下一節(jié)進(jìn)行討論。
定理2 模型(2)始終存在滅絕平衡點(diǎn)E0=(0,0)和捕食者滅絕平衡點(diǎn)E1=(1,0);當(dāng)θgt;0時(shí),模型(2)還存在1個(gè)食餌滅絕平衡點(diǎn)E2=0,θρδ-θ。當(dāng)a≥1時(shí),當(dāng)且僅當(dāng)δgt;θ1+ρa(bǔ)
時(shí),模型(2)有唯一的正平衡點(diǎn)E*=(x*,y*),若δ≤θ1+ρa(bǔ),則模型(2)沒(méi)有正平衡點(diǎn)。
下面分析平衡點(diǎn)E0=(0,0),E1=(1,0),E2=0,θρδ-θ和E*=(x*,y*)的穩(wěn)定性。
設(shè)E^=x^,y^是模型(2)的任一平衡點(diǎn),則在E^處的雅可比矩陣形式如下
1-2x^-ay^(a+x^)2-x^a+x^
kay^(a+x^)2kx^a+x^+θ-δy^(2ρ+y^)(ρ+y^)2(4)
定理3 平衡點(diǎn)E0,E1和E2局部漸近穩(wěn)定的情況如下:
(1) 滅絕平衡點(diǎn)E0=(0,0)和捕食者滅絕平衡點(diǎn)E1=(1,0)是不穩(wěn)定的。
(2) 當(dāng)θgt;0時(shí)食餌滅絕平衡點(diǎn)E2=0,θρδ-θ存在,且它是局部漸近穩(wěn)定的當(dāng)且僅當(dāng)
δlt;θ1+ρa(bǔ)(5)
成立。當(dāng)(5)式反號(hào)時(shí),E2不穩(wěn)定。
(3) 當(dāng)a≥1且δgt;θ(1+ρa(bǔ))時(shí),模型(2)有唯一的正平衡點(diǎn)E*=(x*,y*),且它是局部漸近穩(wěn)定的。
證明 由式(4)可知,在平衡點(diǎn)E0的特征方程為
(λ-1)(λ-θ)=0.
特征值為1和θ,因此E0=(0,0)是不穩(wěn)定的。
由式(4)可知,在E1=(1,0)處的特征方程為
(λ+1)λ-ka+1-θ=0.
特征值為-1和ka+1+θgt;0,因此E1=(1,0)是不穩(wěn)定的。
由式(4)可知,在E2=0,θρδ-θ處的特征方程為
λ-θ(θ-δ)δλ-1+θρa(bǔ)(δ-θ)=0.
特征值為θ(θ-δ)δlt;0和1-θρa(bǔ)(δ-θ)。則當(dāng)且僅當(dāng)θρa(bǔ)(δ-θ)gt;1即(5)式成立時(shí),E2=0,θρδ-θ是局部漸近穩(wěn)定的。當(dāng)θρa(bǔ)(δ-θ)lt;1即(5)式反號(hào)時(shí),E2=0,θρδ-θ是不穩(wěn)定的。
在正平衡點(diǎn)E*=(x*,y*)處,雅可比矩陣形式如下
JE*=(1-a)x*-2(x*)2a+x*-x*a+x*
ka(1-x*)a+x*-ρδy*(ρ+y*)2.
則E*穩(wěn)定的充分必要條件是
(a-1)x*+2(x*)2a+x*+ρδy*(ρ+y*)2gt;0,
((a-1)x*+2(x*)2)ρδy*(a+x*)(ρ+y*)2+kax*(1-x*)(a+x*)2gt;0.(6)
顯然當(dāng)a≥1時(shí)式(6)是成立的,因此E*是局部漸近穩(wěn)定的。
定理4 當(dāng)a≥1且δlt;θ1+ρa(bǔ)時(shí),E2是全局漸近穩(wěn)定的。當(dāng)a≥1且δgt;θ1+ρa(bǔ),正平衡點(diǎn)E*=(x*,y*)在Ω中是全局漸近穩(wěn)定的。
證明 設(shè)Dulac函數(shù)如下
B(x,y)=(a+x)x-1y-1,(xgt;0,ygt;0),則有
D=(B(x,y)H(x,y))x+(B(x,y)G(x,y))y
=1-a-2xy-δρ(a+x)x(ρ+y)2lt;0.
則模型(2)在第一象限內(nèi)沒(méi)有周期軌道。當(dāng)a≥1且δlt;θ1+ρa(bǔ)時(shí),正平衡點(diǎn)E*不存在E0,E1不穩(wěn)定,E2=0,θρδ-θ是局部漸近穩(wěn)定的,則E2=0,θρδ-θ是全局漸近穩(wěn)定的。當(dāng)a≥1且δgt;θ1+ρa(bǔ)時(shí),E0、E1、E2不穩(wěn)定,E*局部漸近穩(wěn)定,則E*全局漸近穩(wěn)定。
4 當(dāng)alt;1時(shí),模型(2)正平衡點(diǎn)的存在性
模型(2)的平衡點(diǎn)對(duì)應(yīng)的食餌的值滿足下面的方程
J(x)=A1x3+A2x2+A3x+A4=0,(7)
其中
A1=δ-(k+θ),
A2=(k+θ)(1-a)-θa+δ(a-1)+aδ,
A3=(k+θ)(ρ+a)+θa(1-a)-aδ+aδ(a-1),
A4=θa(ρ+a)-a2δ.
則J(1)=ρ(k+θ(1+a))gt;0。利用根與系數(shù)的關(guān)系,根據(jù)A1、A4的正負(fù)性,分以下幾種情形進(jìn)行討論。
情形1 δgt;k+θ,δgt;θ1+ρa(bǔ).
此時(shí),J(0)=A4lt;0,J(+∞)=+∞,J(-∞)=-∞。則在(0,1)之間式(7)至少有1個(gè)正根。根據(jù)根與系數(shù)的關(guān)系,J(x)=0有1個(gè)或3個(gè)正根。因此在(0,1)之間式(7)有1個(gè)正根,或者有3個(gè)正根。則模型(2)有1個(gè)正平衡點(diǎn)或3個(gè)正平衡點(diǎn)。
例1 取a=0.2,k=0.13,δ=0.65,ρ=0.25,
θ=0.2,則式(7)在(0,1)內(nèi)有1個(gè)正根0.7758,則模型(2)有1個(gè)正平衡點(diǎn)(0.7758,0.2188)。
例2 取a=0.072 5,k=0.3,δ=1.59,ρ=0.242,θ=0.365 8,則式(7)在(0,1)內(nèi)有3個(gè)正根0.0016,0.014,0.8158,則模型(2)有3個(gè)正平衡點(diǎn)(0.0016,0.074),(0.014,0.0853),(0.8158,0.1636)。
情形2 δgt;k+θ,δlt;θ1+ρa(bǔ).
此時(shí),J(0)=A4gt;0,J(+∞)=+∞,J(-∞)=-∞。則在(-∞,0)上式(7)有1個(gè)負(fù)根。再根據(jù)根與系數(shù)的關(guān)系,J(x)=0沒(méi)有正根或2個(gè)正根。因此在(0,1)上式(7)沒(méi)有正根或者有2個(gè)正根。則模型(2)沒(méi)有正平衡點(diǎn)或有2個(gè)正平衡點(diǎn)。
例3 取a=0.345,k=0.03,δ=0.35,θ=0.246則當(dāng)ρ=0.25時(shí),式(7)沒(méi)有正根,即模型(2)沒(méi)有正平衡點(diǎn);當(dāng)ρ=0.15時(shí),在區(qū)間(0,1)上式(7)有2個(gè)正根0.0438和0.3988,即模型(2)有2個(gè)正平衡點(diǎn)(0.0438,0.3718)和(0.3988,0.4472)。
情形3 δlt;k+θ,δgt;θ1+ρa(bǔ).
此時(shí),J(0)=A4lt;0,J(+∞)=-∞,J(-∞)=+∞。因此在(0,1)之間式(7)有唯一的正根。則模型(2)有唯一的正平衡點(diǎn)。
情形4 δlt;k+θ,δlt;θ1+ρa(bǔ).
此時(shí),J(0)=A4gt;0,J(+∞)=-∞,J(-∞)=+∞。則在(1,+∞)上式(7)有1個(gè)正根。再根據(jù)根與系數(shù)的關(guān)系,J(x)=0有1個(gè)或3個(gè)正根。因此式(7)在(0,1)上沒(méi)有正根或者有2個(gè)正根。
例4 取a=0.345,k=0.03,δ=0.011,θ=0.01,ρ=0.15。則式(7)在區(qū)間(0,1)上沒(méi)有正根,即模型(2)沒(méi)有正平衡點(diǎn)。
情形5 當(dāng)δ=k+θ,時(shí)式(7)可化為如下
J(x)=(a2k+kρ+θρ-ka)x+a(θρ-ka)+kax2=0.(8)
易知當(dāng)θρlt;ka時(shí),J(0)lt;0。若滿足
J(1)gt;0,則式(8)在區(qū)間(0,1)上有唯一的正根,模型(2)有唯一的正平衡點(diǎn);若J(0)≤0時(shí),則式(8)在區(qū)間(0,1)上沒(méi)有正根,模型(2)沒(méi)有正平衡點(diǎn)。
當(dāng)θρ≥ka時(shí),顯然式(8)沒(méi)有正根,則模型(2)沒(méi)有正平衡點(diǎn)。
5 數(shù)值模擬
取例2中的參數(shù),可知E0=(0,0),
E1=(1,0)和E2=(0,0.0723)是不穩(wěn)定的,把例2中的3個(gè)正平衡點(diǎn)分別記為E4、E5、E6。由圖1知E4、E5是不穩(wěn)定的,E6是局部漸近穩(wěn)定的。
為了獲得自食對(duì)種群動(dòng)力學(xué)的影響,取初始值為x(0)=0.9,y(0)=0.1,選取參數(shù)值分別為a=0.345,k=0.03,ρ=0.15,只改變?chǔ)?,θ的值。如圖2A所示,當(dāng)δ=0,θ=-0.01時(shí),模型(2)的正平衡點(diǎn)是不穩(wěn)定的,解出現(xiàn)周期性的振蕩;如圖2B所示,當(dāng)δ=0.011,θ=-0.01時(shí),隨著時(shí)間的增長(zhǎng),模型(2)的解趨于穩(wěn)定,食餌捕食者的數(shù)量趨于正平衡點(diǎn)(0.5229,0.4141);如圖2C所示,當(dāng)δ=0.011,θ=0.01時(shí),食餌滅絕,捕食者依靠自食得以存活。
6 結(jié)語(yǔ)
本文研究了一類具有同類相食和Holling-II型功能反應(yīng)的捕食者-食餌模型,討論了模型(2)平衡點(diǎn)的存在性與穩(wěn)定性,給出了食餌和捕食者絕滅的充分條件。定理4表明當(dāng)食餌的半飽和常數(shù)大于或等于環(huán)境容納量時(shí)(即a≥1),如果同類相食率小于某一值時(shí)即δlt;θ1+ρa(bǔ),則食餌種群最終會(huì)絕滅,當(dāng)同類相食率大于某一定值時(shí)即
δgt;θ1+ρa(bǔ),食餌和捕食者持久生存。而當(dāng)食餌的半飽和系數(shù)小于環(huán)境容納量時(shí)(即alt;1),模型(2)在一定條件下會(huì)存在多個(gè)正平衡點(diǎn)) (見(jiàn)情形1、2和4)。對(duì)于給定的參數(shù),通過(guò)數(shù)值分析知,隨著自食率的增加,不穩(wěn)定的正平衡點(diǎn)變得穩(wěn)定,故在模型(2)中捕食者同類相食會(huì)使得捕食者-食餌系統(tǒng)變得穩(wěn)定;當(dāng)自食率為一定值時(shí),隨著c1的增加,食餌種群滅絕,捕食者種群依舊存活,故當(dāng)由于自食而導(dǎo)致的出生率足夠大時(shí),捕食者種群依靠自食也可以存活。因此對(duì)于捕食者而言,自食是一種救生艇機(jī)制。將自食考慮到模型中對(duì)研究種群的動(dòng)力學(xué)以及維持生態(tài)平衡有很重要的意義。
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(責(zé)任編輯:編輯郭蕓婕)