白洋淀淀區(qū)大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)及其對環(huán)境因子的響應(yīng)

黃鑫　王菲　吳丹　孔凡青　王茜

摘 要：為探究白洋淀淀區(qū)大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系，于2020年10月在白洋淀淀區(qū)共設(shè)置10個采樣點位，對其進行大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)調(diào)查及測定pH值、電導(dǎo)率、總磷、總氮等9個水質(zhì)理化指標(biāo)。結(jié)果表明：白洋淀淀區(qū)共采集到大型底棲動物3門，18科，28屬，35種。其中，以節(jié)肢動物門為主，共11科，16屬，17種；軟體動物門次之，共5科，8屬，14種；環(huán)節(jié)動物門最少，2科，4屬，4種?；赑CA和RDA結(jié)果分析表明，COD、CODMn、TOC和pH值是影響白洋淀大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子。

關(guān)鍵詞：白洋淀；大型底棲動物；群落結(jié)構(gòu)；PCA分析；RDA分析

大型底棲動物主要包括扁形動物、環(huán)節(jié)動物、軟體動物、甲殼類和水生昆蟲等，是能量流動和物質(zhì)循環(huán)的主要載體，在水環(huán)境生態(tài)系統(tǒng)中有重要作用[1-2]。 因其對環(huán)境變化較為敏感且耐受，可以綜合反映水體的污染程度，從而可以評價水質(zhì)狀況[3]，現(xiàn)已被廣泛應(yīng)用于水生態(tài)系統(tǒng)的健康評價[4]。

主成分分析（Principal Component Analysis，PCA）最早由美國統(tǒng)計學(xué)家威爾遜[5]提出。是從多指標(biāo)分析出發(fā)，運用統(tǒng)計分析原理與方法提取少數(shù)幾個彼此不相關(guān)的綜合性指標(biāo)而保持其原指標(biāo)所提供的大量信息的一種統(tǒng)計方法[6]。近年來，PCA分析在水源水質(zhì)評價中已被廣泛應(yīng)用[7-8]。冗余度分析（Redundancy Analysis，RDA）是一種直接梯度排序方法，能夠評價一組變量和另外一組變量數(shù)據(jù)之間的關(guān)系[9]。與其他排序方法相比較，RDA分析具有可以同時結(jié)合多個環(huán)境因子，結(jié)果更直觀、明確，且包含的信息量大等優(yōu)點[10]。RDA分析可以很好地表現(xiàn)出環(huán)境因子對生物的影響程度，在生態(tài)研究領(lǐng)域具有較為重要的意義[11]。

白洋淀位于河北省雄安新區(qū)，由143個淀泊組成，總面積達366 km2，是中國華北地區(qū)最大的淺型淡水湖泊，也是中國北方典型的草型湖泊之一[12]。由于近年來生態(tài)補水、污染排放管控、入淀河流濕地建設(shè)等一系列的水生態(tài)環(huán)境保護修復(fù)措施的實施，白洋淀的水生態(tài)環(huán)境得到比較顯著的改善，水生態(tài)環(huán)境質(zhì)量持續(xù)向好的趨勢基本形成。然而，水生態(tài)系統(tǒng)與水生生物的恢復(fù)是一個緩慢的過程。目前，白洋淀的水生生物多樣性在獲得恢復(fù)的趨勢下，水生生物狀況與有歷史記載的生物多樣性最好水平相比仍有差距。大型底棲動物較其他物種有較長的生活史，且遷移能力相對較差，因此可以作為環(huán)境指示物，其群落結(jié)構(gòu)和空間布局也有助于反映水生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量狀況。

1 材料與方法

1.1 采樣點布設(shè)

本研究根據(jù)白洋淀地理位置、生態(tài)環(huán)境、水文水資源狀況、湖泊面積與底質(zhì)等因素，結(jié)合國家監(jiān)測控制點位分布情況，于2020年10月在白洋淀淀區(qū)共設(shè)置10個采樣點位，對其進行水質(zhì)理化指標(biāo)及大型底棲動物采樣監(jiān)測調(diào)查。采樣點分布見圖1。

1.2 樣品采集及分析檢測

使用規(guī)格為1/16的Peterson采泥器采集大型底棲動物定量樣品，過40目網(wǎng)篩篩洗干凈后放入白瓷盤中，肉眼挑撿出盤內(nèi)所有大型底棲動物，于75%的酒精中保存。及時帶回實驗室在體視鏡及顯微鏡下進行計數(shù)和鑒定，絕大部分鑒定到種，少數(shù)種類鑒定到屬或更高的分類單元。根據(jù)個體數(shù)計算出大型底棲動物密度（ind./m2）。

大型底棲動物種類鑒定參考《中國經(jīng)濟昆蟲志》[13]、《中國動物志》[14-17]、《淡水生物學(xué)》[18]、《中國經(jīng)濟動物志》[19]、《中國北方搖蚊幼蟲》[20]以及《中國蜉蝣概述》[21]等。

水質(zhì)理化指標(biāo)的測定分為現(xiàn)場測定和實驗室檢測?，F(xiàn)場使用多參數(shù)測定儀（YSI）測定pH、溶解氧（DO）和電導(dǎo)率（EC）等參數(shù)，測定方法參考《水和廢水監(jiān)測分析方法》（第四版）。另外，采用有機玻璃采水器在水下0.5 m處取水樣，于車載冰箱中冷藏保存，并及時帶回實驗室進行前處理及分析，測定總磷（TP）、總氮（TN）、氨氮（NH3-N）、化學(xué)需氧量（COD）、高錳酸鹽指數(shù)（CODMn）和總有機碳（TOC）等參數(shù)，測定方法參考《水質(zhì) 磷酸鹽和總磷的測定 連續(xù)流動-鉬酸銨分光光度法》（HJ 670-2013）、《水質(zhì) 總氮的測定 連續(xù)流動-鹽酸萘乙二胺分光光度法》（HJ 667-2013）、《氮的測定 連續(xù)流動-水楊酸鈉分光光度法》（HHLY-LD 007-2013）、《水質(zhì) 化學(xué)需氧量的測定 連續(xù)流動-重鉻酸鉀分光光度法》（HHLY-LD 002-2013）、《水質(zhì) 高錳酸鹽指數(shù)的測定 連續(xù)流動-高錳酸分光光度法》（HHLY-LD 001-2013）和《水質(zhì) 總有機碳的測定 燃燒氧化-非分散紅外吸收法》（HJ 501-2009）。

1.3 分析方法

1.3.1 優(yōu)勢度及優(yōu)勢種

采用大型底棲動物種類的優(yōu)勢度值確定，Y>0.02的種類為優(yōu)勢種，計算公式如下：

Y=（ni/N）×fi

式中，Y為優(yōu)勢度；ni為種i的個體數(shù)；N為大型底棲動物總個體數(shù)；fi為種i出現(xiàn)的頻率。

1.3.2 多樣性指數(shù)計算及統(tǒng)計分析

采用Shannon-Wiener生物多樣性指數(shù)（H）和Evenness均勻度指數(shù)（J）2個指標(biāo)分析大型底棲動物群落特征。Shannon-Wiener生物多樣性指數(shù)（H）包含的信息豐富，受物種的種類數(shù)影響較大，而Evenness均勻度指數(shù)（J）更多側(cè)重區(qū)分各種類密度的均勻性[22]。

Shannon-Wiener生物多樣性指數(shù)（H）的計算公式為：

式中，H為多樣性指數(shù)；n為大型底棲動物總個體數(shù)；S為大型底棲動物種類數(shù)；ni為種i的個體數(shù)。

Evenness均勻度指數(shù)（J）的計算公式：

J=H/log2S

式中，J為均勻度指數(shù)；H為香農(nóng)指數(shù)；S為物種數(shù)。

1.3.3 主成分分析和冗余度分析

對白洋淀淀區(qū)10個采樣點的9項水質(zhì)理化指標(biāo)進行PCA分析，分析在SPSS 23中完成，以確定主要環(huán)境梯度。對大型底棲動物群落各類群的密度與主要環(huán)境因子進行RDA分析，RDA分析在Canoco4.5中完成。

2 結(jié)果

2.1 水質(zhì)理化指標(biāo)

白洋淀水體的理化指標(biāo)檢測結(jié)果見表1。

2.2 大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)

2.2.1 種類組成及空間分布

在白洋淀大型底棲動物的監(jiān)測調(diào)查中，共檢測到大型底棲動物3門，18科，28屬，35種。其中，以節(jié)肢動物門為主，共11科，16屬，17種，占總門類的48.57%；軟體動物門次之，共5科，8屬，14種，占總門類的40.00%；環(huán)節(jié)動物門最少，2科，4屬，4種，占總門類的11.43%，具體見圖2。其中，在監(jiān)測調(diào)查的10個點位中，安新橋的物種數(shù)最少，僅為2種，且均為軟體動物；留通的物種數(shù)最多，為16種，以節(jié)肢動物占優(yōu)勢。白洋淀大型底棲動物種類組成見圖2。

2.2.2 密度及空間分布

在白洋淀的監(jiān)測調(diào)查中，10個監(jiān)測點位的大型底棲動物的密度變化范圍較大，在39.60～339.90 ind./m2之間，平均密度為157.34 ind./m2，其中，安新橋密度最小，王家寨密度最大，白洋淀大型底棲動物密度變化見圖3。從物種的分布來看，中國圓田螺（Cipangopaludina chinensis）總密度最大，為202.62 ind./m2；中華顫蚓（Tubifex sinicus）、球圓田螺（Cipangopaludina amapulliformis）、尖口圓扁螺（Hippeutis cantori）、大臍圓扁螺（Hippeutis umbilicalis）、高翔蜉屬（Epeorus sp.）、沼蝦屬（Macrobrachium sp.）以及克氏原鰲蝦（Procambarus clarkii）總密度最低，均為3.33 ind./m2。

2.2.3 優(yōu)勢種及多樣性指數(shù)

依據(jù)上述公式計算優(yōu)勢度（Y）以確定優(yōu)勢種，結(jié)果表明：白洋淀大型底棲動物的優(yōu)勢種為水絲蚓屬（Limnodrilus sp.）、中國圓田螺、東北田螺（Viviparus chui）、槲豆螺（Bithynia misella）、紋沼螺（Parafossarulus striatulus）、七紋尾蟌（Cercion plagiosum）以及米蝦屬（Caridina sp.）。

基于上述公式計算Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）和Evenness均勻度指數(shù)（J）。白洋淀大型底棲動物的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）介于0.41～3.31之間；Evenness均勻度指數(shù)（J）介于0.41～0.94之間。其中，郭里口、圈頭、留通和王家寨Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）和Evenness均勻度指數(shù)（J）均較高。各點位多樣性指數(shù)結(jié)果見表2。

2.3 白洋淀水環(huán)境因子的PCA分析

對白洋淀9個水環(huán)境因子進行KMO檢驗和巴特利特球形度檢驗，得出KMO值為0.573，巴特利特球形度檢驗顯著性為0。一般認(rèn)為KMO值大于0.7，則適合主成分分析，小于0.5以下則不合適，介于二者之間的為比較適用。巴特利特球形度檢驗的原假設(shè)是相關(guān)系數(shù)矩陣為單位陣（不相關(guān)），如果不能拒絕原假設(shè)，則不適合進行主成分分析[23]。因此，實驗數(shù)據(jù)可以進行PCA分析。

對白洋淀水環(huán)境因子進行PCA分析，基于特征根大于1的篩選原則，白洋淀水環(huán)境因子主要由3個成分組成，方差百分比依次為49.40%、30.12%和13.63%，累計貢獻率為93.15%。其中，F(xiàn)1和F2的累積貢獻率達到79.52%，可以表征白洋淀水環(huán)境狀況，故取前兩個主成分作為數(shù)據(jù)分析的有效成分。白洋淀PCA分析變量解釋見表3。白洋淀各環(huán)境因子在各主成分上的負(fù)載值及得分系數(shù)見表4。

根據(jù)各環(huán)境因子載荷量絕對值的大小以及各環(huán)境因子在成分矩陣中所占的得分系數(shù)，選擇對各個成分貢獻率大的指標(biāo)作為該成分的因子[24]。對F1貢獻較大的環(huán)境因子包括COD、CODMn和TOC；對F2貢獻較大的環(huán)境因子為pH，由此確定影響白洋淀水體狀況的主要環(huán)境因子為COD、CODMn、TOC和pH。

2.4 白洋淀大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

對白洋淀水環(huán)境因子與大型底棲動物的密度進行RDA分析。在RDA分析中，寡毛類和軟體動物密度與環(huán)境因子呈正相關(guān)關(guān)系；蜉蝣幼蟲與COD、pH和CODMn呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；蛭綱、搖蚊幼蟲、蜻蜓目幼蟲和軟甲動物與環(huán)境因子呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。白洋淀RDA分析結(jié)果見圖4。

3 討論

3.1 大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)特征

湖濱帶底質(zhì)及人類活動對白洋淀物理生境的壓力較顯著，單一的污泥性質(zhì)的底質(zhì)影響著大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)，使其呈現(xiàn)單一化趨勢，優(yōu)勢種也多以一般耐污種或耐污種為主。武志鑫等[25]在白洋淀淀區(qū)的兩次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，大型底棲動物物種組成變化較小，主要為一般耐污的椎實螺科和耐污的田螺科、搖蚊幼蟲以及顫蚓科幼蟲為主；孫梟瓊等[26]對淀區(qū)30個點位進行調(diào)查發(fā)現(xiàn)，能在較高污染和缺氧環(huán)境下生存的搖蚊幼蟲在所有點位都有不同程度的分布，且以裸須搖蚊幼蟲為優(yōu)勢物種。而本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)，白洋淀大型底棲動物主要以腹足綱動物和節(jié)肢動物為主，且主要以耐污種類田螺科為主，這與武志鑫等[25]、孫梟瓊等[26]和陳澤豪等[27]調(diào)查結(jié)果相似。

在監(jiān)測調(diào)查的點位中，腹足綱動物和節(jié)肢動物出現(xiàn)頻率較高，幾乎所有點位都有分布，這主要與白洋淀生境特征有關(guān)。有研究認(rèn)為水生植物是影響大型底棲動物分布的重要原因[28-29]，這些水生植物不僅可以為節(jié)肢動物和腹足綱動物提供棲息環(huán)境，還可以富集浮游生物、有機碎屑等餌料供其生長發(fā)育。本次調(diào)查中，在留通及郭里口發(fā)現(xiàn)了對水質(zhì)變化較為敏感的蜉蝣科稚蟲。從監(jiān)測點位的地理位置來看，留通及郭里口水面開闊，靜水積蓄，較少受到人為干擾，是輕度干擾區(qū)，因此水質(zhì)狀況相對較好，加上2018、2019、2020年度白洋淀持續(xù)大量補水，白洋淀水質(zhì)狀況有所好轉(zhuǎn)[3，30]，水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)變得復(fù)雜，也使得耐污種占比降低，敏感物種出現(xiàn)。

白洋淀大型底棲動物密度存在顯著的空間差異性。本次調(diào)查中，安新橋和圈頭物種多樣性低，密度也較低。安新橋和圈頭的透明度不足1 m，從而影響光的垂直分布，導(dǎo)致水體光照減弱，水生植物光合作用減弱，水體初級生產(chǎn)力隨之降低，大型底棲動物食物來源減少，進而導(dǎo)致密度降低。另外，通常情況下，大型底棲動物群落密度隨水深增加而呈遞減趨勢[31]。由于水深增加，水底光照強度減弱，水體初級生產(chǎn)力也隨之降低，進而導(dǎo)致食物來源較少[32]。但也有研究表明，大型底棲動物密度隨水深增加而呈遞增趨勢。研究發(fā)現(xiàn)，隨水深的增加，被淹沒的水生植物分解得越徹底，越有利于大型底棲動物的攝食[33]。依據(jù)王豆豆[34]在2019年秋季對白洋淀淀區(qū)的水深調(diào)查結(jié)果，白洋淀水深變化整體不超過1.5 m。由于白洋淀淀區(qū)水深變化范圍較小，缺乏相應(yīng)的數(shù)據(jù)，大型底棲動物密度與水深的關(guān)系還有待于進一步研究。

3.2 多樣性指數(shù)

大型底棲動物活動能力較差，且對外界環(huán)境變化較為敏感，因此，自然因素和人類活動等均可影響大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性。物種多樣性指數(shù)可以反映一個群落或生境中生物數(shù)量大小以及群落的分配狀況，可以直接或間接了解水生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定程度及生境差異等[35-36]。留通和王家寨受人為干擾較小，且有機污染程度較低，多樣性指數(shù)較高，大型底棲動物種類數(shù)及多樣性也均較高；端村、采蒲臺、泥李莊、郭里口和光淀張莊受旅游業(yè)、運輸船只等人為影響較大，并在淀區(qū)可發(fā)現(xiàn)農(nóng)業(yè)耕種用地，存在使用化肥等情況，可能造成大型底棲動物種類和密度較低；而安新橋和泥李莊不僅受人為影響較大，也受自然因素影響，其位于府河濕地入淀口附近，在暴雨季節(jié)仍存在府河水流入白洋淀的現(xiàn)象，進而導(dǎo)致其大型底棲動物種類較少，多樣性較低。另外，本研究中選擇的兩個多樣性指數(shù)的側(cè)重點不同，Shannon-Wiener生物多樣性指數(shù)（H）受物種的種類數(shù)影響較大，而Evenness均勻度指數(shù)（J）更側(cè)重區(qū)分各種類密度的均勻性。因此，在分析大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)時，可選用多個指標(biāo)從物種的豐富度、均勻度、多樣性等多個方面進行評價，以此確保評價結(jié)果的全面性。

3.3 水環(huán)境因子對大型底棲動物的影響

水環(huán)境因子對大型底棲動物的影響相對復(fù)雜。不同類型的大型底棲動物的影響因素不一定相同，相同類型的大型底棲動物在不同區(qū)域也可能受到不同因素的影響。如郝韻等[37]認(rèn)為，在湟水河流域高濃度氮、磷鹽對敏感物種有一定的限制作用；張遠(yuǎn)等[38]認(rèn)為，電導(dǎo)率是影響寡毛類分布的主要影響因素；池仕運等[39]認(rèn)為，水溫、鹽度、總?cè)芙夤腆w和電導(dǎo)率是影響寡毛類分布的主要影響因素。本研究結(jié)果表明：影響白洋淀水體狀況的主要環(huán)境因子為COD、CODMn、TOC和pH。其中，COD、CODMn和TOC是評價水體有機污染程度的重要指標(biāo)，數(shù)值越高，表明水體受有機污染越嚴(yán)重，進而影響大型底棲動物的分布、多樣性和密度等。pH值可通過影響大型底棲動物的繁殖能力，從而導(dǎo)致底棲無脊椎動物多樣性的顯著降低[40]。有研究表明，當(dāng)pH值低于4或高于9時，大型底棲動物密度顯著降低[41]。

本研究中對污染耐受程度較高的寡毛類幼蟲和軟體動物密度隨有機污染物濃度增加而呈現(xiàn)升高趨勢，而其他類群則相反，這與本研究的前期分析結(jié)果相一致。在有機污染程度相對較高的泥李莊，其軟體動物密度顯著高于其他點位，同樣受有機污染的端村，其寡毛類密度也高于其他點位。環(huán)境因素影響大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的變化并不是由單一因素決定，而是由多種因素（包括物理因素、生物因素、人為因素等）協(xié)同作用。因此，在探究影響大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵影響因子時，除了需要考慮微觀影響因素（如水生植物、化學(xué)因子、生物因子等）外，還需要從宏觀的角度（如海拔、水文水資源狀況、土地利用類型等）綜合研究環(huán)境因素對大型底棲動物的影響。

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The community structure of macrobenthos and its response to environmental factors in Baiyangdian Lake

HUANG Xin1，2，WANG Fei3，WU Dan3，KONG Fanqing2，WANG Qian1

（1.Key Laboratory of Aquatic-Ecology and Aquaculture of Tianjin，College of Fisheries，Tianjin Agricultural University，Tianjin 300384， China；2.Center of Eco-environmental Monitoring and Scientific Research，Administration of Ecology and Environment of Haihe River Basin and Beihai Sea Area，Ministry of Ecology and Environment of Peoples Republic of China，Tianjin 300170，China；3.Ecological Environment Monitoring Center of Hebei Province，Shijiazhuang 050037，China ）

Abstract：To explore the community structure of macrobenthos in the Baiyangdian Lake and its relationship with environmental factors，10 sampling points were set up in Baiyangdian Lake in October 2020 to investigate the community structure of macrobenthos and determine 9 water quality physicochemical indicators such as pH value，conductivity，total phosphorus，and total nitrogen. The results showed that a total of 3 phyla，18 families，28 genera，and 35 species of macrobenthos were collected from the Baiyangdian Lake. Among them，arthropoda was the main phylum，consisting of 11 families，16 genera，and 17 species；The phylum mollusca took the second place，consisting of 5 families，8 genera and 14 species；The phylum annelida was the least，consisting of 2 families，4 genera and 4 species. Based on the analysis of PCA and RDA results，it was shown that COD，CODMn，TOC and pH value were the main environmental factors affecting the community structure of macrobenthos in Baiyangdian Lake.

Key words：Baiyangdian Lake；macrobenthos；community structure；PCA analysis；RDA analysis

（收稿日期：2023-09-13）

基金項目：國家自然科學(xué)基金（編號：31672264）。

作者簡介：黃鑫（1997-），女，碩士在讀，研究方向：水生態(tài)環(huán)境保護。E-mail： huangxin456280@163.com。

通訊作者：王茜（1971-），女，博士，教授，研究方向：水生動物及昆蟲分子系統(tǒng)學(xué)。E-mail： Wqgt1999@163.com。