近5年馬鈴薯基因組及重要性狀基因研究進(jìn)展

摘 要：馬鈴薯是保障我國糧食安全的重要補(bǔ)充。高質(zhì)量的參考基因組和重要性狀形成基因是分子育種工作的兩個核心要素。相對于水稻、小麥、玉米等作物分子育種的迅猛發(fā)展，馬鈴薯還處于常規(guī)育種向分子育種的轉(zhuǎn)型階段，尤其需要構(gòu)建高質(zhì)量參考基因組，挖掘并充分利用重要性狀調(diào)控基因在輔助育種中的作用。簡要總結(jié)了近5年上述兩方面的國內(nèi)外研究現(xiàn)狀和重要成果，簡要分析了我國馬鈴薯分子育種面臨的瓶頸問題，以期為馬鈴薯遺傳育種等研究提供參考。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯； 參考基因組； 品質(zhì)基因； 抗旱； 耐鹽性基因

中圖分類號：S532" " "文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A" " " 文章編號：1002-204X（2023）11-0006-06

doi：10.3969/j.issn.1002-204x.2023.11.003

Research Progress on Potato Genomics and Genes Associated with Important Traits in the Past Five Years

Gong Lei

（Agricultural Biotechnology Research Center， Ningxia Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Yinchuan， Ningxia 750002）

Abstract Potato plays a crucial role in ensuring food security in our country and is considered an essential supplement to rice et al.. Molecular breeding， which relies on high-quality reference genomes and important trait forming genes， is at the heart of improving potato varieties. While crops like rice， wheat， and maize have made significant progress in molecular breeding， potato is still in the phase of transitioning from conventional breeding to molecular breeding， particularly requiring the construction of high-quality reference genomes and the exploration and utilization of key regulatory genes for important traits in assisting breeding. This paper aims to summarize the research status and notable achievements in these aspects over the past five years. Additionally， the bottleneck issues hindering potato molecular breeding in China will be briefly analyzed. The insights gained from this study can serve as a valuable reference for future genetic breeding and research in the potato.

Key words Potato; Reference genome; Quality genes; Drought resistance; Salt resistance genes

習(xí)近平總書記指出，“中國人的飯碗必須牢牢地端在自己手里”。馬鈴薯具有適應(yīng)性廣、高產(chǎn)潛力大、營養(yǎng)全面等多種優(yōu)勢，不僅是三大主糧作物之外的重要補(bǔ)充，而且因主食和加工產(chǎn)品產(chǎn)業(yè)開發(fā)前景十分廣闊，將給我國糧食安全提供更多保障。我國70%左右的馬鈴薯集中種植于資源條件有限的西北、西南等地區(qū)，作為當(dāng)?shù)刂匾募Z食作物、經(jīng)濟(jì)作物和飼料作物，為地區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展貢獻(xiàn)重要力量，已成為重要的支柱產(chǎn)業(yè)。國家統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示，自2015年我國農(nóng)業(yè)部啟動馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略以來，全國種植面積穩(wěn)定在475.8萬hm2左右，單產(chǎn)逐年上升，2019年平均單產(chǎn)為3 804.7 kg/hm2（折合原糧）。2022年，我國馬鈴薯制品進(jìn)出口總額5.41億美元，其中出口4.24億美元。馬鈴薯產(chǎn)業(yè)對鞏固脫貧攻堅成果、促進(jìn)鄉(xiāng)村產(chǎn)業(yè)振興、糧食安全戰(zhàn)略保障國家經(jīng)濟(jì)安全等方面均具有重要意義。

育種的本質(zhì)是有利等位基因的聚合或重組，定向改良或創(chuàng)制新品種。高質(zhì)量的參考基因組和重要性狀形成基因是分子育種工作的重要基礎(chǔ)。近些年，計算生物學(xué)和基因組學(xué)等學(xué)科理論的融合催生了新一代測序、基因組編輯、單倍體制種等新型生物技術(shù)，全面改寫了作物育種策略，推動育種技術(shù)向分子設(shè)計育種或智能化育種發(fā)展。相對于水稻、小麥、玉米等作物分子育種的迅猛發(fā)展，馬鈴薯還處于常規(guī)育種向分子育種的轉(zhuǎn)型階段；但近5年在基因組和重要性狀基因挖掘及利用等方面也取得了突破性進(jìn)展。本文簡要總結(jié)了上述兩方面的國內(nèi)外研究現(xiàn)狀和重要成果，簡要分析了我國馬鈴薯分子育種面臨的瓶頸問題，以期為馬鈴薯遺傳育種等研究提供參考。

1 基因組方面研究進(jìn)展

基因組是單倍體細(xì)胞中編碼序列和非編碼序列全部DNA分子的集合，是揭示基因結(jié)構(gòu)與功能，基因表達(dá)、調(diào)控與表型間關(guān)系，鑒定新基因，以及編碼區(qū)與非編碼區(qū)的關(guān)系研究工作中最重要的基礎(chǔ)工具[1-2]。自2000年12月，標(biāo)志植物基因組時代開啟的首個植物基因組——擬南芥基因組在Nature雜志報道，截至2020年12月，已有1 031個植物基因組先后發(fā)表，788個植物物種（包括亞種）的測序工作完成；且隨著測序技術(shù)和算法的提升，其中47個基因組達(dá)到了染色體組裝水平[1]。高質(zhì)量參考基因組的組裝和注釋，極大地推動了功能基因組學(xué)和群體遺傳學(xué)方面的研究進(jìn)展。

自然界中74%以上的馬鈴薯種質(zhì)是二倍體，而現(xiàn)代栽培馬鈴薯基本是基因組高度雜合、遺傳組成極其復(fù)雜的同源四倍體[3-4]；如何準(zhǔn)確鑒定重要性狀的決定、調(diào)控基因，尤其是在雜交、遺傳重組中剔除隱藏在四套染色體中的有害等位基因，聚合更多的優(yōu)良等位基因，這個工作中基因組的重要性不言而喻。遺憾的是，馬鈴薯遺傳育種在相當(dāng)長的一段時間里都沒有高質(zhì)量參考基因組的輔助，這也是導(dǎo)致馬鈴薯品種改良周期漫長，近100年全世界品種更新緩慢的主要原因之一[5-7]。相對于2002年發(fā)布的水稻[8]、2009年發(fā)布的玉米[9]、2012年發(fā)布的同科作物番茄[10]而言，馬鈴薯參考基因組研究因自身基因組的復(fù)雜性和測序平臺限制等原因進(jìn)展緩慢。總體來說，馬鈴薯參考基因組研究可分為3個階段（表1）。

第一階段，2011年以前。由于馬鈴薯基因組度雜合高、重復(fù)序列多，物理圖譜質(zhì)量不高，當(dāng)時的測序成本高等實(shí)際困難，研究人員創(chuàng)新性的、以純合的雙單倍體植株DM1-3516 R44（DM）（1n=1x=12）為材料，以全基因組鳥槍法策略降低基因組分析的復(fù)雜性，拼接組裝出約占完整基因組86%的、727 Mb序列，初步推測該基因組中約包含有39 031個蛋白質(zhì)編碼基因，進(jìn)化上至少存在兩次基因組復(fù)制事件，鑒定了結(jié)薯（SP6A）和抗病相關(guān)的關(guān)鍵基因，并對其古多倍體起源作了分析[11]。這是馬鈴薯的第一版參考基因組，盡管測序精度和完整度與現(xiàn)今的幾個版本差距很大，但不可否認(rèn)這項開創(chuàng)性的工作為后續(xù)馬鈴薯基因組研究、遺傳多樣性分析及基因挖掘鑒定等提供了重要的參考數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

第二階段，2011—2021年。第一版參考基因組問世后的10年間，受測序平臺和遺傳屬性制約參考基因組鮮有更新，這也一定程度限制了馬鈴薯遺傳改良的進(jìn)展。時隔10年，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)基因組研究所黃三文團(tuán)隊對雜合二倍體材料RH89-039-16（RH）（2n=2x=24）進(jìn)行了單體型基因組的組裝[12]。這項工作充分將短讀長測序的精度優(yōu)勢和長讀長測序的長度優(yōu)勢結(jié)合，尤其是circular consensus sequencing（CCS）測序技術(shù)的使用，在保證測序長度的前提下，提高了測序的準(zhǔn)確性，獲得高保真度的長reads，使得基因組序列的完整性和準(zhǔn)確性得到極大提升。同時，該研究以RH的自交分離群體構(gòu)建了遺傳連鎖圖譜，在高通量染色體構(gòu)象捕獲技術(shù)（Hi-C）的輔助下，實(shí)現(xiàn)了染色體級別、兩套單體型基因組的組裝。從數(shù)據(jù)上看，這一版參考基因組大小為1.67 Gb，Contig N50達(dá)到1.74 Mb，BUSCO值97%，極大地提升了2011年的參考基因組的質(zhì)量。更為重要的是，研究發(fā)現(xiàn)單倍型基因組間的多樣性約為2.1%，鑒定發(fā)現(xiàn)22 134個預(yù)測有害突變；在20 583個等位基因中，等位基因差異表達(dá)（16.6%）和甲基化水平差異（30.8%）的現(xiàn)象非常突出。有害突變和差異表達(dá)等位基因散狀分布在整個單倍型上，使得通過減數(shù)分裂重組來消除有害基因或是固定有益位點(diǎn)變得尤其復(fù)雜。該項研究為“優(yōu)薯計劃”的實(shí)施提供了堅實(shí)的基因組數(shù)據(jù)基礎(chǔ)[18]，同時也開啟了染色體級別、單體型組裝基因組的序幕。

第三階段，2022年至今。得益于測序平臺的快速升級和算法的更新，參考基因組的質(zhì)量已得到大幅度提升，但測序材料仍以二倍體或單倍體為主。2022年，馬克斯·普朗克研究所對717個花粉細(xì)胞的DNA進(jìn)行測序，巧妙地破譯并組裝出栽培種“Otava”（2n=4x=48）的4套單體型基因組[13]：基因組總長3.1 Gb，Contig N50為7.1 Mb，BUSCO值為97.3%；在38 214個基因中，只有54%存在于所有四種單倍型中，每個基因平均有3.2個拷貝；研究還發(fā)現(xiàn)，約有25%的基因表現(xiàn)出等位基因特異性DNA甲基化，與光合作用、葉綠素綁定和翻譯相關(guān)的基因受到富集，暗示著進(jìn)化過程中通過減少選擇誘導(dǎo)的等位基因多樣性來優(yōu)化植物的表現(xiàn)。同年，黃三文研究組聯(lián)合多家單位解析了栽培種“合作88”的高質(zhì)量參考基因組[15]，比較基因組學(xué)和遺傳學(xué)分析的結(jié)果揭示了同源染色體間存在序列和表達(dá)差異，親本之間有害突變基因型存在互相屏蔽；分析了該品種的適應(yīng)性來自母本，優(yōu)良的抗病性來自父本貢獻(xiàn)的兩個抗晚疫病基因R1和R2。

端粒到端粒（T2T）參考基因組是單體型參考基因組的進(jìn)階。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所李廣存研究團(tuán)隊聯(lián)合其他單位，利用Nanopore ONT Ultra-long reads和Hi-C掛載等技術(shù)，對雙單倍體DM1-3 516 R44（DM）基因組進(jìn)行測序組裝，最終獲得了包含24個端粒和12個著絲粒完整序列的T2T基因組；并在該版基因組（DM8.1）中的高度重復(fù)序列區(qū)域中發(fā)現(xiàn)了調(diào)控重要農(nóng)藝性狀的大量串聯(lián)復(fù)制的基因簇[17]（表1）。

此外，國內(nèi)外研究團(tuán)隊又以“大西洋”[14]、“青薯9”[16]等多個栽培種為材料，組裝出單體型高質(zhì)量參考基因組（表1）。在此基礎(chǔ)上，以解析馬鈴薯自交不親和的遺傳基礎(chǔ)和雜交馬鈴薯的基因組設(shè)計為代表的研究成果在雜交馬鈴薯育種領(lǐng)域取得突破性進(jìn)展，研究者提出用二倍體代替四倍體，用雜交種子替代塊莖繁殖，以縮短育種時間，并創(chuàng)制出第一代高純合度（＞99%）二倍體自交系和雜交馬鈴薯品系“優(yōu)薯1號”，顛覆性的創(chuàng)新理念和成果在國內(nèi)外引起轟動[7，19]。ZHANG J等[20]在二倍體材料中通過編輯StDMP成功創(chuàng)制了單倍體誘導(dǎo)系，與二倍體母本材料雜交后產(chǎn)生的子代經(jīng)秋水仙素加倍后得到近乎純合的二倍體新種質(zhì)，該方法為快速獲得純合自交系提供了創(chuàng)新性的技術(shù)方法。

2 重要性狀遺傳研究進(jìn)展

2.1 產(chǎn)量、品質(zhì)等性狀

產(chǎn)量和品質(zhì)是馬鈴薯遺傳改良的兩個重要性狀。淀粉含量約占塊莖干物質(zhì)含量的70%～85%[21]，由于馬鈴薯淀粉糊化溫度低、透明度好、黏度高、吸水性強(qiáng)，粗淀粉或其加工產(chǎn)品在食品、飼料、化工、膠黏劑、造紙、紡織、可生物降解材料等領(lǐng)域應(yīng)用廣泛。從世界范圍內(nèi)看，馬鈴薯淀粉的生產(chǎn)和貿(mào)易量僅次于玉米和小麥淀粉，排名第三[21]。近幾年，國內(nèi)外學(xué)者在馬鈴薯塊莖淀粉含量、產(chǎn)量和品質(zhì)等遺傳位點(diǎn)及機(jī)制方面取得了一些進(jìn)展。

NIU S Y等[22]對2個馬鈴薯品種塊莖端和芽端干物質(zhì)、淀粉、質(zhì)體DNA、線粒體DNA和核DNA進(jìn)行了分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)干物質(zhì)含量和細(xì)胞器/核DNA比值在塊莖膨大過程中迅速增加；塊莖端干物質(zhì)和淀粉含量與質(zhì)體/核DNA比值和線粒體/核DNA比值呈正相關(guān)。PEREIRA G D S等[23]以“大西洋”F1群體為材料，在5號染色體上鑒定到與成熟（StCDF1）和塊莖形成（POTH1）有關(guān)的位點(diǎn)；利用四倍體高淀粉野生種和低淀粉栽培品系雜交產(chǎn)生的分離群體為材料，鑒定到chr2-SSR14和chr2-SSR22等2個標(biāo)記與高淀粉含量性狀顯著相關(guān)[24]。MASSA A N等以162份4倍體F1雜交子代為材料，通過遺傳分析和QTL作圖方法在第4、5、6、10、11號染色體上檢測到與塊莖葡萄糖濃度和炸片顏色相關(guān)的顯著位點(diǎn)，這些位點(diǎn)可解釋總表型變異的24%至46%；特別是10號染色體上與質(zhì)體轉(zhuǎn)化酶連鎖的QTL是影響炸片質(zhì)量的關(guān)鍵位點(diǎn)[25]。PARK J等[26]在5號染色體上再次定位到塊莖比重的關(guān)鍵SNP，說明5號染色體上包含產(chǎn)量、品質(zhì)的關(guān)鍵遺傳位點(diǎn)。石振明等[27]發(fā)現(xiàn)，PTST1與GBSSI蛋白在葉綠體基質(zhì)中發(fā)生蛋白互作，可能與葉片和塊莖中直鏈淀粉的合成有密切關(guān)系。本課題組應(yīng)用全基因組關(guān)聯(lián)分析和候選基因關(guān)聯(lián)分析方法，從StCWIN1中挖掘到與塊莖干物質(zhì)（淀粉）含量顯著相關(guān)的優(yōu)異等位變異、單倍型及單核苷酸多態(tài)性位點(diǎn)（SNP），在此基礎(chǔ)上開發(fā)出1組可鑒定特定淀粉含量（17.1%±1.9%）的競爭性等位基因特異性PCR（KASP）標(biāo)記，為輔助篩選中、高淀粉含量的資源或雜交子代提供了標(biāo)記基礎(chǔ)[28]。

花青素是馬鈴薯抗逆性和營養(yǎng)價值的重要性狀之一。STRYGINA K V等[29]分析了36份塊莖和葉中花青素含量不同的材料中StAN1，StMYBA1，StMYB113，StbHLH1，StJAF13，StWD40等基因的表達(dá)和序列差異，發(fā)現(xiàn)StAN1第三外顯子和啟動子序列高度變異，且花青素沉積僅與StAN1和StWD40表達(dá)量相關(guān)。

索海翠等[30]研究表明，過表達(dá)StZIP12可顯著提高馬鈴薯株高、根長，以及植株或塊莖總鋅含量。另有研究顯示，外源施加適量鋅可以促進(jìn)組培苗的生長發(fā)育，培養(yǎng)基中的鋅含量為17.2 mg/L時處理組“大西洋”組培苗的耐旱性顯著優(yōu)于對照[31]。相關(guān)研究結(jié)果為闡明鋅調(diào)控馬鈴薯抗旱機(jī)制和營養(yǎng)強(qiáng)化提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

2.2 鹽、干旱等脅迫應(yīng)答基因研究進(jìn)展

馬鈴薯是鹽敏感植物，國內(nèi)外學(xué)者多通過組學(xué)方法初步分析了植株應(yīng)答鹽等脅迫的生理、分子機(jī)制。ZHOU X Y等[32]構(gòu)建了馬鈴薯DWARF4過表達(dá)和干擾株系，研究了StDWF4應(yīng)答鹽脅迫的生理機(jī)理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)過表達(dá)StDWF4株系中丙二醛含量低于受體，脯氨酸含量高于受體；鹽脅迫下StDWF4過表達(dá)和受體植株中丙二醛和脯氨酸含量均顯著高于對照，不同鹽處理下的StDWF4過表達(dá)植株葉可溶性蛋白、可溶性糖含量，超氧化物歧化酶、過氧化物酶和抗壞血酸過氧化物酶活性均高于受體；而StDWF4干擾株系的上述生理指標(biāo)均呈現(xiàn)相反的變化趨勢。LI Q等[33]以隴薯5號為材料，應(yīng)用轉(zhuǎn)錄組測序方法初步分析了鹽脅迫下的基因表達(dá)規(guī)律，發(fā)現(xiàn)差異表達(dá)基因主要富集在轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白活性、離子轉(zhuǎn)運(yùn)、離子結(jié)合、激酶活性和氧化磷酸化等代謝通路。通過生物信息學(xué)分析，ZHANG J Y等[34]在馬鈴薯基因組中識別到39個硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白編碼基因（nitrate transporters，NRT）；表達(dá)譜數(shù)據(jù)顯示，缺氮條件下葉和根中NRT基因呈現(xiàn)差異表達(dá)；大部分NRT基因啟動子中包含可與MYB、MYC或ERE轉(zhuǎn)錄因子互作的順勢作用元件。唐鑫華等[35]發(fā)現(xiàn)葉片噴施濃度0.02 mg/L表油菜素內(nèi)酯可以顯著提高NaCl處理下植株塊莖鐵離子、鉀離子含量及單株淀粉含量，說明表油菜素內(nèi)酯可以降低土壤鹽漬化對馬鈴薯生長和塊莖品質(zhì)的不利影響。

水分是影響馬鈴薯產(chǎn)量、品質(zhì)的關(guān)鍵因素之一，受微效多基因和環(huán)境共同調(diào)控。劉雯錦等[36]發(fā)現(xiàn)，PEG模擬干旱脅迫下，過表達(dá)StCIPK11“大西洋”植株葉片中丙二醛含量顯著高于受體植株，脯氨酸含量、抗氧化酶活性顯著均低于受體；StCIPK11干擾表達(dá)植株則表現(xiàn)出相反的趨勢，研究結(jié)果表明StCIPK11參與干旱脅迫應(yīng)答，干擾StCIPK11表達(dá)可以降低植株對水分脅迫的敏感性。ZHU X等[37]發(fā)現(xiàn)水分缺乏和滲透脅迫誘導(dǎo)StCDPK28表達(dá)上調(diào)；在缺水和滲透脅迫下，StCDPK28的過表達(dá)增強(qiáng)了植株的光合作用，降低H2O2和MDA含量，增加POD等保護(hù)酶和脯氨酸含量；而敲低StCDPK28表達(dá)則降低了植株的光合能力，保護(hù)酶等指標(biāo)也表現(xiàn)出與過表達(dá)株系相反的趨勢，說明StCDPK28可能是調(diào)節(jié)干旱脅迫應(yīng)答的有效位點(diǎn)。鞏慧玲等[38]研究發(fā)現(xiàn)，與野生型相比，干旱脅迫下StvacINV1干擾株系葉片含水率高、MDA含量低，氣孔開度和氣孔導(dǎo)度顯著低于野生型，葉片內(nèi)蔗糖含量顯著高于野生型，推測StvacINV1通過介導(dǎo)氣孔的關(guān)閉負(fù)調(diào)控馬鈴薯植株的耐旱性。張玉等[39]研究發(fā)現(xiàn)，StCWIN1啟動子中包含核心調(diào)控、植物激素、防御及脅迫、光響應(yīng)等關(guān)鍵元件，干旱脅迫顯著抑制了該基因的相對表達(dá)量，推測該基因可能參與干旱脅迫應(yīng)答調(diào)節(jié)。

此外，國內(nèi)外學(xué)者在抗寒性InDel標(biāo)記開發(fā)[40]、晚疫病抗性基因StCYP83鑒定[41]、磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白StPHO1.2提高馬鈴薯耐熱性[42]等方面做了研究工作，為解析馬鈴薯抗逆性形成機(jī)制及分子育種提供了理論基礎(chǔ)和重要基因資源。

測序技術(shù)的飛速發(fā)展和普及應(yīng)用推動了馬鈴薯生物育種相關(guān)研究，我國科技工作者在基因組測序、性狀遺傳解析和基因挖掘等方面積累了相對豐富的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，但在基因編輯、全基因組選擇、優(yōu)異基因型智能設(shè)計等關(guān)鍵核心技術(shù)方面還需要持續(xù)攻關(guān)。充分利用已有的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)，有目的地構(gòu)建類似NAM或AB-NAMIC群體[43]，高通量鑒定農(nóng)藝、品質(zhì)、抗逆、抗病等重要性狀，準(zhǔn)確挖掘調(diào)控基因并解析遺傳調(diào)控機(jī)理，打破連鎖累贅或平衡基因多效性，將是馬鈴薯分子遺傳改良的重點(diǎn)工作。

農(nóng)業(yè)生物育種創(chuàng)新，是貫徹落實(shí)黨中央決策部署實(shí)現(xiàn)高水平科技自立自強(qiáng)的關(guān)鍵舉措，是保障糧食安全和農(nóng)產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的根本路徑。中國是世界馬鈴薯生產(chǎn)和消費(fèi)第一大國，積極貫徹落實(shí)黨中央有關(guān)“加快生物育種商業(yè)化步伐、構(gòu)建農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新體系”的部署要求，進(jìn)一步發(fā)揮我國在馬鈴薯基因組、重要性狀關(guān)鍵基因挖掘利用方面的研究優(yōu)勢，構(gòu)建高通量、智能化表型-分子篩選技術(shù)體系，才能高質(zhì)量支撐馬鈴薯生物育種創(chuàng)新發(fā)展。

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責(zé)任編輯：達(dá)海莉

基金項目：馬鈴薯育種專項（2019NYYZ01-2）、國家自然科學(xué)基金（32260504）、寧夏自然科學(xué)基金（2021AAC05015）、寧夏回族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新專項科技創(chuàng)新引導(dǎo)項目（NKYG-22-02）。

作者簡介：鞏檑（1981—），男，寧夏石嘴山人，理學(xué)博士，副研究員，主要從事馬鈴薯分子育種相關(guān)研究。

收稿日期：2023-09-06