基于紅外相機(jī)技術(shù)的羅山國家級自然保護(hù)區(qū)植被不同生長期鵝喉羚活動(dòng)節(jié)律研究

摘 要：食草動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律與全年植被不同生長時(shí)期（返青期、盛草期、枯黃期）息息相關(guān)。選取寧夏羅山國家級自然保護(hù)區(qū)鵝喉羚為對象，于2019年5—11月，利用紅外相機(jī)技術(shù)對保護(hù)區(qū)鵝喉羚活動(dòng)進(jìn)行監(jiān)測，分析植被生長不同階段與鵝喉羚活動(dòng)節(jié)律的關(guān)系。結(jié)果表明：43臺(tái)紅外相機(jī)拍攝到鵝喉羚獨(dú)立有效照片291張，其中在植被返青期（5—7月）獲得獨(dú)立有效照片130張，盛草期（8—9月）獲得獨(dú)立有效照片112張，枯黃期（10—11月）獲得獨(dú)立有效照片49張。針對夜行性指數(shù)（β）的分析結(jié)果顯示，鵝喉羚在植被返青期β為0.29，盛草期β為0.29，枯黃期β為0.20，均為晝行性，返青期與枯黃期存在顯著差異（P＜0.05）。通過核密度估計(jì)法（KDE）得出，鵝喉羚在返青期有2個(gè)活動(dòng)高峰，分別在08：00和20：00；盛草期同樣有2個(gè)活動(dòng)高峰，分別在10：00和19：00；枯黃期為單峰活動(dòng)節(jié)律，僅10：00出現(xiàn)活動(dòng)高峰。枯黃期與返青期、盛草期均存在顯著差異，且呈中度重疊；返青期與盛草期重度重疊，表明鵝喉羚全天活動(dòng)模式極為相似。

關(guān)鍵詞：羅山國家級自然保護(hù)區(qū)； 鵝喉羚； 活動(dòng)節(jié)律； 紅外相機(jī)

中圖分類號：Q958； Q959.8" " " "文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A" " "文章編號：1002-204X（2023）12-0036-08

doi：10.3969/j.issn.1002-204x.2023.12.010

Activity Rhythm of Tibetan Gazelles at Different Vegetation Growth Stages in the Luoshan National Nature Reserve Based on Infrared Camera Technology

Yang Caifeng， Tan Songwei， Yang Hui， Liu Chao， Luo Zhongyan

（Luoshan National Nature Reserve Administration， Hongsibu， Ningxia 751900）

Abstract The activity rhythm of herbivores is closely related to the different growth stages of vegetation throughout the year （greening period， peak grass period， and yellowing period）. From May to November 2019， infrared camera technology was employed to monitor the activities of Gazelles subgutturosa in the Luoshan National Nature Reserve in Ningxia， China. This study focused on the Gazelles subgutturosa in the Luoshan National Nature Reserve and analyzed the relationship between different stages of vegetation growth and the activity rhythm of goitered gazelles. 43 infrared cameras captured 291 independent and valid photos of Gazelles subgutturosa， with 130 photos taken during the greening period （May to July）， 112 photos during the peak grass period （August to September）， and 49 photos during the yellowing period （October to November）. The nocturnal activity index analysis showed that the nocturnal activity indices of Gazelles subgutturosa during the different stages of vegetation growth were as follows： greening period β=0.29， peak grass period β=0.29， yellowing period β=0.20， all indicating diurnal activity. Significant differences were only observed between the greening period and the yellowing period （P＜0.05）. Kernel density estimation （KDE） revealed two activity peaks for Gazelles subgutturosa during the greening period at 08：00 and 20：00， two peaks during the peak grass period at 10：00 and 19：00， and a single peak during the yellowing period at 10：00. There were significant differences between the yellowing period and both the greening and peak grass periods， with a moderate overlap， while a pronounced overlap was observed between the greening and peak grass periods， indicating a highly similar daily activity pattern for Gazelles subgutturosa.

Key words Luoshan National Nature Reserve; Gazelles subgutturosa; Activity rhythm; Infrared camera

野生動(dòng)物的活動(dòng)節(jié)律是動(dòng)物行為學(xué)、生態(tài)學(xué)的研究重點(diǎn)，可以展現(xiàn)野生動(dòng)物在各種環(huán)境條件下的行為狀態(tài)，從而反應(yīng)其環(huán)境適應(yīng)性[1]。研究表明，動(dòng)物也會(huì)根據(jù)周圍環(huán)境變化從而調(diào)整其不同行為活動(dòng)以及時(shí)間分配[2]，這種適應(yīng)機(jī)制有利于物種更好地生存并維持該地區(qū)生物多樣性[3]。采食行為作為野生動(dòng)物全天活動(dòng)占比最大、最重要的行為，與物種能否采集足夠食物和獲取足夠能量進(jìn)行繁殖、抵御天敵、保持種群數(shù)量等有緊密聯(lián)系[4-6]。草食動(dòng)物與肉食動(dòng)物不同，尤其在季節(jié)性環(huán)境變化明顯的地區(qū)，其在青草期的食物組成多樣性顯著高于枯草期[7]，反映出野生動(dòng)物在青草期的營養(yǎng)攝入[8]、腸道菌群多樣性及功能[9]均對物種生存有利。

目前對于有蹄類動(dòng)物活動(dòng)監(jiān)測主要運(yùn)用直接觀察[10]、紅外相機(jī)[11]、無線電項(xiàng)圈技術(shù)來進(jìn)行。其中，紅外相機(jī)監(jiān)測技術(shù)可以24 h不間斷監(jiān)測，具有對野生動(dòng)物活動(dòng)影響小、非損傷性、不需要人為控制等優(yōu)點(diǎn)，廣泛應(yīng)用于本地資源調(diào)查、動(dòng)物行為學(xué)研究、種群估算及監(jiān)測等[12-13]。章書聲等[14]、陳智強(qiáng)等[15]利用紅外相機(jī)技術(shù)對黑麂（Muntiacus crinifrons）活動(dòng)節(jié)律及潛在適生區(qū)進(jìn)行探究，有效恢復(fù)了當(dāng)?shù)睾邝浞N群數(shù)量；胡亮[16]對新疆阿爾泰山東部邊界地區(qū)北山羊（Capra ibex）活動(dòng)節(jié)律和集群行為進(jìn)行研究，首次精確量化了北山羊活動(dòng)的季節(jié)性差異和集群季節(jié)性變化；謝建沖等[17-18]利用樣線法結(jié)合紅外相機(jī)監(jiān)測，對賀蘭山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)巖羊（Pseudois nayaur）種群數(shù)量、結(jié)構(gòu)進(jìn)行有效估算，為保護(hù)區(qū)巖羊種群階段性恢復(fù)提供重要數(shù)據(jù)。

鵝喉羚（Gazelles subgutturosa）又稱長尾黃羊，兩性異形，可通過是否有角判斷性別[19]，是荒漠和半荒漠地區(qū)典型的有蹄類動(dòng)物，被列入《國家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》Ⅱ級。主要分布在我國新疆、青海、內(nèi)蒙古西部、甘肅等?。▍^(qū)）海拔300～6 000 m的盆地及高原等，于2000年在寧夏荒漠區(qū)發(fā)現(xiàn)[20]。鵝喉羚生性警覺、隱蔽性高、活動(dòng)范圍大、速度快，對其行為活動(dòng)監(jiān)測極其困難[21]，以往對鵝喉羚種群的研究主要集中于利用樣線法調(diào)查其種群數(shù)量[22]、生境偏好[10，23-24]，少見于種群活動(dòng)節(jié)律方面的研究。

羅山國家級自然保護(hù)區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)中部荒漠與半荒漠過渡地帶，屬典型的“孤島狀”保護(hù)區(qū)，區(qū)內(nèi)野生動(dòng)物與周邊環(huán)境不存在遷入遷出，生物多樣性恢復(fù)較為困難。近些年保護(hù)區(qū)對珍稀瀕危物種的保護(hù)成效顯著，鵝喉羚種群從不足10只已逐漸恢復(fù)至50只左右，種群數(shù)量有逐年增加趨勢[25]。羅山國家級自然保護(hù)區(qū)四季分明，全年可劃分為典型的青草期和枯草期，其中青草期劃分為返青期（5—7月）、盛草期（8—9月）和枯黃期（10—11月）[26]。鵝喉羚作為保護(hù)區(qū)內(nèi)體型最大的食草動(dòng)物，植被生長狀態(tài)直接影響其取食量與營養(yǎng)攝入水平，間接對其行為活動(dòng)節(jié)律產(chǎn)生影響。同時(shí)，鵝喉羚對于保護(hù)區(qū)內(nèi)植被生長不同階段的行為適應(yīng)也成為其維持種群存活、種群數(shù)量恢復(fù)的主要原因。為探究羅山國家級自然保護(hù)區(qū)鵝喉羚種群在不同植被生長階段活動(dòng)節(jié)律的適應(yīng)性機(jī)制，本研究采用紅外相機(jī)技術(shù)對鵝喉羚行為活動(dòng)進(jìn)行監(jiān)測，細(xì)化各階段鵝喉羚的日間活動(dòng)節(jié)律，比較其在返青期、盛草期及枯黃期的種群活動(dòng)節(jié)律差異性，為進(jìn)一步恢復(fù)區(qū)內(nèi)珍稀瀕危有蹄類動(dòng)物提供有效數(shù)據(jù)參考。

1 研究區(qū)概況

寧夏羅山國家級自然保護(hù)區(qū)（37°11'～37°25' N，106°04'～106°24' E）于2002年由省級自然保護(hù)區(qū)升級為國家級。保護(hù)區(qū)南北長為36 km，東西寬為18 km，海拔為1 560.0～2 624.5 m，總面積為33 710 hm2（其中核心區(qū)面積為9 645 hm2、緩沖區(qū)面積為8 787 hm2、實(shí)驗(yàn)區(qū)面積為15 278 hm2），由南北走向的大、小羅山兩個(gè)山體構(gòu)成。氣候?qū)贉貛Ц珊荡箨懶詺夂?，冷、暖、干、濕四季分明，氣溫年、日差較大，呈冬春長、夏秋短的特點(diǎn)[27]。保護(hù)區(qū)在我國動(dòng)物地理區(qū)劃中處于蒙新區(qū)和華北區(qū)的交界處，自然景觀種類豐富，屬于中生代的地質(zhì)地貌，為荒漠與半荒漠過渡地帶，是寧夏三大天然林區(qū)和三大水源涵養(yǎng)區(qū)之一。

區(qū)內(nèi)植被類型由高到低分布有4個(gè)植被垂直帶，分別為青海云杉（Picea crassifolia）林帶、油松（Pinus tabuliformis）-山楊（Populus davidiana）林帶、淺山灌木帶及山麓荒漠草原帶。主要分布有檸條錦雞兒（Caragana korshinskii）、紅砂（Reaumuria soongarica）、豬毛菜（Salsola collina）、貓頭刺（Oxytropis aciphylla）、冷蒿（Artemisia frigida）等耐旱小灌木和草類，以及山楊、白樺（Betula platyphylla）、云杉（Picea crassifolia）等喬木[28-29]。區(qū)內(nèi)已知脊椎動(dòng)物有4綱25目67科141屬218種，其中國家I級重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物有金雕（Aquila chrysaetos）、荒漠貓（Felis bieti）等，國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物有鵝喉羚、兔猻（Otocolobus manul）、石貂（Martes foina）等[30]。

2 研究方法

2.1 紅外相機(jī)架設(shè)

采用公里網(wǎng)格法（2 km×2 km）并根據(jù)實(shí)際情況在保護(hù)區(qū)內(nèi)的選定位置布設(shè)紅外相機(jī)，當(dāng)網(wǎng)格中保護(hù)區(qū)的區(qū)域僅占一部分時(shí)，則應(yīng)將相機(jī)放置在保護(hù)區(qū)區(qū)域中。如果有鵝喉羚活動(dòng)跡象可重點(diǎn)在發(fā)現(xiàn)的活動(dòng)痕跡（糞便、足跡、臥跡等）區(qū)域（獸徑、水源點(diǎn)等處）增加紅外相機(jī)布設(shè)。紅外相機(jī)參數(shù)設(shè)置為拍攝3張照片后拍攝15 s視頻，時(shí)間間隔為1 min，相機(jī)靈敏度設(shè)置為中度。根據(jù)鵝喉羚體型大小[31]將紅外相機(jī)固定在相對穩(wěn)固的木樁或樹木上，位置在垂直地面50～100 cm處并保證相機(jī)鏡頭前無樹枝、樹葉等干擾，調(diào)整紅外相機(jī)至合適角度，以避免陽光直射紅外相機(jī)鏡頭，進(jìn)而影響紅外相機(jī)的正常工作和拍攝效果[32-33]。同時(shí)，記錄安放時(shí)間和紅外相機(jī)實(shí)際布設(shè)位置的地理信息及主要植被類型等。研究期間，每個(gè)月收集1次照片和視頻數(shù)據(jù)，并更換紅外相機(jī)電池及儲(chǔ)存卡。2019年5—11月共布設(shè)紅外相機(jī)52臺(tái)（型號LtlAcorn-6210MC），對區(qū)域內(nèi)鵝喉羚進(jìn)行連續(xù)7個(gè)月的監(jiān)測。

2.2 數(shù)據(jù)處理

對紅外相機(jī)中有鵝喉羚的圖片和視頻進(jìn)行鑒別，識別鵝喉羚獨(dú)立照片（Independent photograph， IP）。鵝喉羚獨(dú)立照片應(yīng)滿足3個(gè)條件：①相鄰有效照片中為鵝喉羚的不同個(gè)體；②含相同鵝喉羚個(gè)體的有效照片接續(xù)間隔時(shí)間至少為30 min；③含相同鵝喉羚個(gè)體的非相鄰有效照片[34]。根據(jù)寧夏羅山國家級自然保護(hù)區(qū)的氣候、植被生長特點(diǎn)，將植被生長期劃分為返青期（5—7月）、盛草期（8—9月）和枯黃期（10—11月）[26]，統(tǒng)計(jì)植被各生長時(shí)期內(nèi)鵝喉羚獨(dú)立照片數(shù)量。

夜行性（Nocturnality）指數(shù)（β）是根據(jù)野生動(dòng)物在全天各時(shí)間段活動(dòng)出現(xiàn)頻率來量化其是否營晝間或夜間活動(dòng)。根據(jù)羅山國家級自然保護(hù)區(qū)地理位置、所處季節(jié)及實(shí)際晝夜情況，將1天（24 h）劃分為晝間（07：00—18：59）和夜間（19：00—06：59），將夜間時(shí)段出現(xiàn)的IP作為分子，所有IP作為分母，計(jì)算夜行性指數(shù)[35]。當(dāng)β值接近（約等于）13/24（約為0.54）時(shí)，表明鵝喉羚活動(dòng)沒有明顯的晝夜差別；當(dāng)β＞13/24時(shí)，表明鵝喉羚主要營夜行性生活；當(dāng)β＜13/24時(shí)，表明鵝喉羚主要營晝行性生活[36]。使用卡方檢驗(yàn)（chi-square test）對各植被生長階段鵝喉羚全天每1 h出現(xiàn)次數(shù)進(jìn)行差異性分析，判斷其夜行性是否存在差異，顯著性水平設(shè)置為0.05[37]。

核密度估計(jì)法（Kernel density estimation， KDE）用來描述動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律模式，適用于紅外相機(jī)采集到的數(shù)據(jù)類型。核密度估計(jì)法以野生動(dòng)物連續(xù)的日活動(dòng)節(jié)律分布為隨機(jī)樣本，用來描述野生動(dòng)物在某個(gè)特定時(shí)間段內(nèi)可能被探測到的概率[38]。利用核密度函數(shù)建立鵝喉羚在不同植被生長時(shí)期的活動(dòng)節(jié)律函數(shù)模型：

其中，Kv為vonMises分布的概率密度函數(shù)，d（x，xi）為任意一點(diǎn)x與樣本量i之間的角度距離[39]。

利用R軟件中的overlap程序包中的densityPlot函數(shù)分別繪制鵝喉羚在返青期、盛草期、枯黃期的日活動(dòng)節(jié)律核密度曲線圖。同時(shí)，使用overlap程序包中的overlapEst函數(shù)計(jì)算鵝喉羚在各植被生長時(shí)期的核密度重疊曲線圖并計(jì)算重疊系數(shù)（Δ），根據(jù)Δ值來量化不同植被生長時(shí)期鵝喉羚活動(dòng)節(jié)律的重疊程度，使用平滑自主抽樣（Smoothed bootstrap）對目標(biāo)物種進(jìn)行1 000次隨機(jī)抽樣并計(jì)算重疊系數(shù)95%置信區(qū)間。Δ取值范圍為[0，1]，當(dāng)Δ=0表示完全分離，Δ＜0.50時(shí)定義為輕度重疊，Δ在0.50～0.80時(shí)定義為中度重疊，Δ＞0.80時(shí)定義為重度重疊，Δ=1表示完全重疊[40]。同時(shí)，使用ggplot2程序包和density函數(shù)繪制各植被生長時(shí)期鵝喉羚活動(dòng)節(jié)律重疊對比圖。最后，使用activity程序包中的compareCkern函數(shù)對不同植被生長期間的鵝喉羚活動(dòng)節(jié)律差異性進(jìn)行檢驗(yàn)，所有檢驗(yàn)顯著水平設(shè)定為P＜0.05，所有分析均在R 4.2.1中進(jìn)行。

3 結(jié)果與分析

3.1 鵝喉羚夜行性

52個(gè)紅外相機(jī)位點(diǎn)相機(jī)工作日共計(jì)18 910 d，共拍攝鵝喉羚IP 291張，其中返青期（5—7月）IP 130張，晝間IP 92張，夜間IP 38張，夜行性指數(shù)β=0.29＜0.54；盛草期（8—9月）IP 112張，晝間IP 79張，夜間IP 33張，夜行性指數(shù)β=0.29＜0.54；枯黃期（10—11月）IP 49張，晝間IP 39張，夜間IP 10張，夜行性指數(shù)β=0.20＜0.54，僅盛草期與枯黃期鵝喉羚夜行性存在顯著差異（返青期—盛草期：x2=23.685，df=21，P=0.309；返青期—枯黃期：x2=41.305，df=23，P=0.011；盛草期—枯黃期：x2=32.605，df=22，P=0.068）。鵝喉羚活動(dòng)獨(dú)立照片數(shù)多集中于日間，而夜間較少，說明鵝喉羚活動(dòng)時(shí)間主要是以日間為主，屬晝行性動(dòng)物（圖1）。

3.2 鵝喉羚活動(dòng)節(jié)律

核密度估計(jì)法（KDE）顯示，植被返青期，鵝喉羚在20：00左右存在1個(gè)明顯的活動(dòng)高峰，在08：00左右達(dá)到日活動(dòng)最大值，23：00—03：00為活動(dòng)弱勢期，日活動(dòng)節(jié)律表現(xiàn)出雙峰；植被盛草期，鵝喉羚活動(dòng)與返青期相比有一定相似性，22：00—04：00為活動(dòng)弱勢期，在19：00左右存在明顯的活動(dòng)高峰，在10：00左右達(dá)到日活動(dòng)最大值，為雙峰日活動(dòng)節(jié)律；植被枯黃期，鵝喉羚僅在10：00左右出現(xiàn)活動(dòng)高峰，17：00—06：00為活動(dòng)弱勢期，呈現(xiàn)單峰日活動(dòng)節(jié)律模式（圖2）。

重疊系數(shù)用于量化不同植被生長時(shí)期鵝喉羚的日活動(dòng)節(jié)律重疊程度，重疊系數(shù)越高，表明兩兩時(shí)期鵝喉羚日活動(dòng)節(jié)律越相似。由圖3可以看出，鵝喉羚在植被返青期和盛草期活動(dòng)節(jié)律屬于重度重疊，重疊指數(shù)Δ為0.85（95%CI：0.74～0.91，P=0.114）；鵝喉羚在植被返青期和枯黃期活動(dòng)節(jié)律屬于中度重疊，重疊指數(shù)Δ為0.69（95%CI：0.59～0.83，P=0.001）；鵝喉羚在植被盛草期和枯黃期活動(dòng)節(jié)律屬于中度重疊，重疊指數(shù)Δ為0.75（95%CI：0.61～0.85，P=0.04）。

3.3 紅外相機(jī)拍攝到的鵝喉羚活動(dòng)行為部分照片

通過整理紅外相機(jī)拍攝到的鵝喉羚獨(dú)立照片，選擇部分鵝喉羚活動(dòng)行為較為清晰的照片，作為對上述活動(dòng)節(jié)律研究的依據(jù)（圖4）。

4 結(jié)論與討論

紅外相機(jī)技術(shù)現(xiàn)已成為研究生物多樣性、種群生態(tài)學(xué)及行為學(xué)的重要技術(shù)之一，其可以實(shí)現(xiàn)全天候、全時(shí)段統(tǒng)計(jì)，同時(shí)其拍攝到的獨(dú)立照片數(shù)量與在某一時(shí)段的活動(dòng)強(qiáng)度呈正相關(guān)[41]。尤其在對棲息于隱秘地帶中警惕性高、不易觀察的野生動(dòng)物種群研究中，均以紅外相機(jī)技術(shù)結(jié)合合適的數(shù)學(xué)模型為主要研究手段，如李治霖等[42]在吉林省琿春東北虎國家級自然保護(hù)區(qū)對其中分布的大型貓科動(dòng)物及其獵物關(guān)系模型研究中，結(jié)合紅外相機(jī)技術(shù)對物種密度進(jìn)行有效預(yù)測，并成功構(gòu)建了東北虎（Panthera tigrisaltaica）、東北豹（Panthera pardus）個(gè)體自動(dòng)識別模型。

本研究利用紅外相機(jī)技術(shù)，結(jié)合夜行性指數(shù)分析、核密度估計(jì)法，比較寧夏羅山國家級自然保護(hù)區(qū)鵝喉羚在保護(hù)區(qū)內(nèi)植被不同生長時(shí)期的活動(dòng)模式差異。夜行性分析結(jié)果表明，鵝喉羚在青草期（5—11月）均表現(xiàn)為典型的晝行性，將3個(gè)植被生長階段比較后得出，僅返青期與枯黃期鵝喉羚在全天的活動(dòng)存在顯著差異。一般認(rèn)為晝夜更替是動(dòng)物活動(dòng)規(guī)律的決定因素，遺傳、食物、能量、性別、繁殖、社群、種間競爭以及天氣情況等都屬于主導(dǎo)因素[43]。不同動(dòng)物日活動(dòng)模式的主導(dǎo)因素顯然不同，白晝時(shí)間長短的季節(jié)性變化是影響動(dòng)物活動(dòng)規(guī)律的一個(gè)重要因素[44-45]。盛草期在8、9月，相較于返青期的5—7月和枯黃期的10、11月，屬白晝時(shí)間最長月份，這可能是影響鵝喉羚在盛草期全天活動(dòng)強(qiáng)度與其他月份存在差異的主要原因。

研究表明，有蹄類食草動(dòng)物在自然條件下，會(huì)將更多的時(shí)間分配于取食行為，較少的時(shí)間用于休息等行為[46-47]。夏參軍等[31]通過焦點(diǎn)動(dòng)物取樣法研究不同季節(jié)鵝喉羚活動(dòng)規(guī)律特征時(shí)同樣發(fā)現(xiàn)采食是鵝喉羚全年最主要的活動(dòng)類型，每日存在2～3個(gè)采食高峰，高峰期一般在晨昏和中午，但采食高峰的持續(xù)時(shí)間在不同季節(jié)存在差異。因此，由于植被生長各階段食物資源豐富度的不同，羅山國家級自然保護(hù)區(qū)鵝喉羚也會(huì)對全天的活動(dòng)高峰進(jìn)行一定適應(yīng)性調(diào)整，即返青期在08：00和20：00存在2個(gè)活動(dòng)高峰，盛草期在10：00和19：00存在2個(gè)活動(dòng)高峰，均呈現(xiàn)出晨昏活動(dòng)習(xí)性，枯黃期僅在10：00出現(xiàn)活動(dòng)高峰。即伴隨著植被生長直至繁盛，鵝喉羚活動(dòng)從早8時(shí)（08：00）、晚8時(shí)（20：00）逐漸向中間趨近，盛草期一過植被逐漸枯黃，鵝喉羚減少取食等行為活動(dòng)以降低能量消耗。這與其他有蹄食草動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律基本相同。孫佳欣等[48]對在四川分布的有蹄類動(dòng)物夏、秋季活動(dòng)節(jié)律研究時(shí)發(fā)現(xiàn)：小麂（Muntiacus reevesi）、毛冠鹿（Elaphodus cephalophus）和中華斑羚（Naemorhedus griseus）也具有晨昏習(xí)性，并呈現(xiàn)出雙峰型日活動(dòng)模式，但不同區(qū)域的活動(dòng)高峰期存在差異。胡亮等[49]對北山羊活動(dòng)節(jié)律研究發(fā)現(xiàn)其有2個(gè)活動(dòng)高峰期，其中春季活動(dòng)高峰在07：30—09：30和19：30—21：30；夏季活動(dòng)高峰期在08：00—10：00和19：00—21：00；秋季活動(dòng)高峰期為09：00—11：00和18：00—20：00。章書聲等[14]發(fā)現(xiàn)黑麂有06：00—08：00和17：00—20：00兩個(gè)活動(dòng)高峰期，但冬季早晨的活動(dòng)高峰期不明顯，黃昏的活動(dòng)高峰期提早。普氏野馬（Equus ferus）的時(shí)間分配表現(xiàn)為典型的鐘形，即03：00—06：00是一天中的低谷，05：00—13：00快速上升，高峰為13：00—17：00，20：00—05：00快速下降[50]。植被返青期（6月）正值春夏交替，雖然溫度逐漸升高，但是鵝喉羚仍表現(xiàn)部分春天的習(xí)慣，處在進(jìn)入夏季的適應(yīng)期。隨著溫度升高，鵝喉羚日常水分消耗增加，需要更多時(shí)間用于補(bǔ)充水分，休息時(shí)間相對減少。此時(shí)氣候條件適于牧草生長，鵝喉羚可食用的植物增加，取食時(shí)間相對減少等是導(dǎo)致6月份鵝喉羚日活動(dòng)時(shí)間分配不均勻的原因。

通過對不同植被生長時(shí)期的活動(dòng)節(jié)律重疊程度進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)枯黃期分別與其他2個(gè)階段均有顯著差異（P＜0.05），從重疊密度圖也可以看出，在返青期和盛草期鵝喉羚均呈現(xiàn)典型的雙峰型，存在長時(shí)間午休現(xiàn)象，表現(xiàn)出顯著的“采食—休息—采食”的活動(dòng)模式，但是到了枯黃期，也就是秋季初期，氣溫明顯降低，全天日照時(shí)間縮短，鵝喉羚將全天2個(gè)活動(dòng)高峰調(diào)整為1個(gè)活動(dòng)高峰，但活動(dòng)強(qiáng)度相較于其他階段要更強(qiáng)。可能原因是對于鵝喉羚等有蹄類動(dòng)物，晨昏型的活動(dòng)優(yōu)點(diǎn)體現(xiàn)在晨昏的嫩葉或草上有露水可以提供水分，降低搜尋水源時(shí)被捕獵的危險(xiǎn)性，并能躲避正午的陽光以減少體內(nèi)水分流失[6]。同時(shí)，夏季長時(shí)間午休一方面能避開中午高溫，另一方面能夠更好地消化上午所采食的纖維質(zhì)食物[51]；10、11月的日均溫度降低，食物可獲得性低，鵝喉羚必須增加采食時(shí)間以保證日?；顒?dòng)所需能量，午休時(shí)間隨之減少。保護(hù)區(qū)11月出現(xiàn)降雪，雪對植被的覆蓋可能導(dǎo)致鵝喉羚在活動(dòng)時(shí)間的分配上做出相應(yīng)調(diào)整，以適應(yīng)快速的氣候變化。從種群繁殖角度看，夏參軍等[31]研究表明鵝喉羚的發(fā)情交配期在冬季，此時(shí)雄羚在白天高度亢奮，警戒驅(qū)趕其他雄性，以保衛(wèi)領(lǐng)域和“后宮”；雌羚冬季采食時(shí)間為全年最長。發(fā)情交配也是導(dǎo)致鵝喉羚11月日活動(dòng)時(shí)間分配差異性最大的原因之一。

本文通過在寧夏羅山國家級自然保護(hù)區(qū)利用紅外相機(jī)技術(shù)拍攝到的鵝喉羚有效照片和視頻數(shù)據(jù)對鵝喉羚在青草期的活動(dòng)規(guī)律進(jìn)行研究分析，結(jié)果表明羅山保護(hù)區(qū)內(nèi)鵝喉羚屬于晝行性動(dòng)物，在返青期和盛草期的晨昏分別有2個(gè)明顯的活動(dòng)高峰期。光照時(shí)長和食物資源是影響鵝喉羚活動(dòng)規(guī)律的重要因素。在本研究分析得出鵝喉羚活動(dòng)規(guī)律的基礎(chǔ)上，下一步可以開展不同植被生長階段的植物營養(yǎng)含量對鵝喉羚各行為活動(dòng)規(guī)律影響研究，也可以進(jìn)一步探討保護(hù)區(qū)內(nèi)其他動(dòng)物對鵝喉羚活動(dòng)規(guī)律的影響。此外，根據(jù)分析結(jié)果有針對性地制訂相應(yīng)的保護(hù)方案，能夠?yàn)閷幭牧_山國家級自然保護(hù)區(qū)中的鵝喉羚提供更好的生存環(huán)境和保護(hù)策略。

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責(zé)任編輯：李曉瑞

作者簡介：楊彩鳳（1981—），女，寧夏同心人，回族，助理工程師，從事自然保護(hù)區(qū)野生動(dòng)植物保護(hù)監(jiān)測研究。

收稿日期：2023-11-28