北沙參幼苗對鹽脅迫的生理響應機制研究

摘 要：為研究北沙參體內脂質過氧化作用和保護酶活性的變化規(guī)律及其對鹽脅迫的生理適應性反應，配制不同質量分數的碳酸鹽溶液（0%、0.5%、1.0%）對北沙參幼苗進行處理，測定其葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素、可溶性蛋白、丙二醛（Malonic dialdehyde，MDA）質量分數，以及超氧化物歧化酶（Superoxide Dismutase，SOD）活性。結果表明：質量分數相對較高的鹽溶液（1.0%碳酸鈉）能明顯降低北沙參幼苗葉片葉綠素a和葉綠素b的質量分數，隨著鹽脅迫時間的增加，D2組北沙參幼苗葉片總葉綠素質量分數較CK組減少30.95%；D2組北沙參幼苗葉片MDA質量分數呈現上升趨勢，SOD活性呈先上升再下降趨勢。北沙參有一定抗鹽堿性，在輕度鹽堿環(huán)境下通過自我調節(jié)可以緩解自身受到的傷害，維持在一個相對穩(wěn)定的狀態(tài)。

關鍵詞：北沙參；鹽脅迫；生理響應機制

中圖分類號：S567.23 文獻標志碼：B 文章編號：1674-7909-（2023）13-88-4

0 引言

綜合利用鹽堿地等后備耕地資源對補充耕地數量、維持重要農產品生產具有積極作用。吉林省西部的鹽堿地屬于內陸蘇打鹽類型，主要鹽分組分為碳酸鈉和碳酸氫鈉，同時含有少量的硫酸鹽和氯化物。土壤鹽漬化過程中常伴有堿化過程，導致蘇打鹽堿土壤表現出不同程度的鹽漬化和堿化特性［1］。

北沙參又名萊陽參、海沙參、銀沙參、遼沙參、北條參等，為傘形科植物珊瑚菜的干燥根，主根圓柱形［2］。北沙參味甘、微苦，性微寒，具有養(yǎng)陰潤肺、益胃生津等功效［3］。北沙參適應性強，可在多種環(huán)境條件下生長發(fā)育。我國已形成規(guī)?；?、產業(yè)化的北沙參生產格局，北沙參生產區(qū)已從山東省發(fā)展至河北省、內蒙古自治區(qū)等地。土壤鹽堿化是會對農業(yè)構成嚴重威脅的自然災害，也對北沙參的引種和繁育造成了影響。

基于此，筆者利用碳酸鹽對北沙參的秋栽幼苗進行鹽脅迫處理，測定經不同質量分數碳酸鹽溶液（0%、0.5%、1.0%）處理后北沙參葉片葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素、可溶性蛋白、丙二醛（Malonic dialdehyde，MDA）質量分數，以及超氧化物歧化酶（Superoxide Dismutase，SOD）活性，研究北沙參幼苗對鹽脅迫的生理響應機制，以期為吉林省種植北沙參提供理論依據。

1 試驗材料與方法

2022年10月初，在長春科技學院實驗樓C204開展此次北沙參幼苗對鹽脅迫的生理響應機制研究試驗。

1.1 試驗材料

試驗使用產自內蒙古自治區(qū)赤峰市喀喇沁旗牛營子鎮(zhèn)，經過沙藏越冬的北沙參種子。參試種子經鑒定為傘形科植物珊瑚菜的種子。

試驗試劑有碳酸鹽、蒸餾水、硫代巴比妥酸、磷酸緩沖液、甲硫氨酸、氮藍四唑、霍格蘭氏（Hoagland's）營養(yǎng)液，試驗儀器有剪刀、塑料袋、離心機、10 mL離心管、恒溫水浴鍋、試管、移液管、擦鏡紙、電熱恒溫烘箱、電子天平、離心管、紫外分光光度儀、比色皿、燒杯、量筒、研缽、容量瓶及洗耳球。

1.2 試驗方法

挑選優(yōu)質北沙參種子進行盆栽育苗，待種子出苗后，每隔2 d給予200 mL Hoagland's營養(yǎng)液，以保證幼苗正常生長。當幼苗長至第30天，長出四五片葉子時，選取長勢均勻的幼苗進行鹽脅迫處理。設置不同質量分數的碳酸鈉的Hoagland's溶液，其中0%碳酸鈉為空白對照組（CK）、0.5%碳酸鈉為低質量分數處理組（D1）、1.0%碳酸鈉為高質量分數處理組（D2），共3組，每組5株幼苗，每組設3次重復。鹽脅迫處理5 d后，測定北沙參幼苗葉片的各項生理指標。除葉綠素質量分數外，其他生理指標每隔5 d取樣測定一次，共測定6次。

采用分光光度法測定葉綠素質量分數［4］，采用紫外分光光度法測定可溶性蛋白質量分數［5］，采用硫代巴比妥酸法測定MDA質量摩爾濃度［6］，采用氮藍四唑法測定SOD活性［7］。

2 試驗結果與分析

2.1 不同質量分數碳酸鹽溶液對北沙參幼苗葉片葉綠素質量分數的影響

由表1可知，在鹽脅迫處理5 d后，D2處理組北沙參幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素平均質量分數較CK處理組存在顯著差異，且其對北沙參幼苗葉片葉綠素a質量分數的影響大于葉綠素b；D1、D2處理組北沙參幼苗葉片葉綠素a和葉綠素b比值較CK處理組存在顯著差異。另外，輕度鹽脅迫（D1處理組）對北沙參幼苗葉片光合作用能力的影響小于較強鹽脅（D2處理組）。

2.2 不同質量分數碳酸鹽溶液對北沙參幼苗葉片可溶性蛋白質量分數的影響

由圖1可知，D1和D2處理組的北沙參幼苗葉片可溶性蛋白質量分數明顯高于CK處理組，表明短時期的碳酸鹽脅迫可以促使北沙參幼苗葉片可溶性蛋白質質量分數增加。不同質量分數的碳酸鹽對植株蛋白質含量的影響各不相同，長期質量分數度碳酸鹽溶液會導致北沙參幼苗葉片可溶性蛋白質量分數降低。但是，第30天的檢測結果顯示，在所有處理組中，北沙參幼苗葉片可溶性蛋白質量分數都略有增加。

2.3 不同質量分數碳酸鈉溶液對北沙參幼苗葉片MDA質量摩爾濃度的影響

由圖2可知，D2處理組中北沙參幼苗葉片MDA質量摩爾濃度一直呈現上升趨勢，在鹽脅迫處理30 d時北沙參幼苗葉片MDA質量摩爾濃度較CK處理組上升了216.41%。D1處理組的北沙參幼苗葉片MDA質量摩爾濃度在脅迫處理5～20 d時逐漸上升，20 d后下降，到25 d時又有所上升。D2處理組北沙參幼苗葉片MDA質量摩爾濃度始終高于D1處理組。

2.4 不同濃度鹽溶液對北沙參幼苗葉片SOD活性的影響

由圖3可知，D1、D2處理組中，北沙參幼苗葉片SOD活性均呈先上升再下降趨勢。脅迫處理后的第15天，D1、D2處理組北沙參幼苗葉片SOD活性達到最高值，并開始下降。這個現象的出現表示在鹽脅迫初始階段，北沙參幼苗為了適應環(huán)境，SOD活性上升，但脅迫時間越久，北沙參幼苗SOD活性會不斷降低。

3 討論和結論

研究結果表明，鹽脅迫處理下北沙參幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b的質量分數變化趨勢一致。這表明葉綠素質量分數的變化對于幼苗在碳酸鹽脅迫條件下的適應具有相似的響應。初期鹽脅迫時，植物體內葉綠素質量分數略減少，表明植物對鹽脅迫做出了應激反應；但是隨著鹽脅迫程度的加深，植物體內葉綠素質量分數就會受到很大的影響，體內不能產生過多的光合色素來進行光合作用［8-10］。北沙參幼苗葉片中的葉綠素a和葉綠素b的質量分數受鹽脅迫時間延長而明顯降低，表明其對鹽脅迫的適應性、耐受力明顯下降［11-13］。此適應性降低意味著光合能力的衰減和有機物質合成的減少，因此抑制了北沙參的生長。

鹽脅迫初期北沙參幼苗可溶性蛋白質量分數升高，表明一定時間內的碳酸鹽脅迫能夠刺激植物體內蛋白質的合成。增加的主要原因是植物為了適應鹽脅迫環(huán)境，產生了多種有機物質，這些物質可以調節(jié)細胞內的滲透壓，以維持水分平衡［14］。然而，隨著鹽脅迫時間的延長，北沙參幼苗可溶性蛋白質量分數開始下降。這說明長時間的鹽脅迫能夠增強植物幼苗的耐受能力，使其能夠更好地適應鹽脅迫。

MDA質量摩爾濃度增加的趨勢過快對植物體影響很大。早有研究表明，MDA的產生數量代表膜脂過氧化的程度［15］。由此可見，此次試驗中低濃度鹽脅迫下北沙參幼苗受到嚴重的傷害。鹽脅迫處理下，北沙參幼苗體內的MDA質量摩爾濃度明顯增加，表明植物細胞膜脂質過氧化程度加深，細胞膜受到一定的損傷。

在保護酶系統(tǒng)中，超氧化物歧化酶是植物體內一種重要的酶，能夠將超氧自由基轉化為氧氣和過氧化物，從而保護植物細胞免受損傷［16］。在此次試驗中，鹽脅迫處理組（D1、D2）的北沙參幼苗體內SOD活性皆為先上升再下降，表示在鹽脅迫的條件下北沙參幼苗可以通過協(xié)調自身保護酶系統(tǒng)的酶活性來防御外界影響，從而減輕鹽脅迫所造成的傷害［17］。

總結上述內容可得，植物在鹽堿環(huán)境下的生長受到多重因素的綜合影響，形成了一種復雜的生理狀態(tài)。因此，評估植物的抗鹽堿性不能僅憑單一因素，而需要綜合考慮多個因素。植物為了延續(xù)生命，在惡劣的環(huán)境中生長，其自身的生理生化方面的指標都會發(fā)生變化［18-22］。此次試驗結果表明，北沙參幼苗在鹽脅迫條件下，可以通過自我調節(jié)維持在一個相對穩(wěn)定的狀態(tài)。這說明北沙參幼苗有一定的抗鹽堿能力，為北沙參在鹽堿條件下種植提供了一定的理論依據。

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基金項目：2022年度吉林省大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓練計劃項目“北沙參在鹽脅迫下的影響”（202213606008）。

作者簡介：趙夢琪（2002—），女，本科生，研究方向：中藥學。