不同發(fā)生期熱浪及刈割對(duì)呼倫貝爾草甸草原羊草種子生產(chǎn)及重要值的影響

摘要：熱浪是持續(xù)數(shù)天時(shí)間的極端高溫天氣事件，常伴隨極端高溫和水分匱缺雙重脅迫，對(duì)草本植物生長(zhǎng)和繁殖過(guò)程存在顯著影響?；诖?，本研究在內(nèi)蒙古呼倫貝爾羊草草甸草原進(jìn)行了為期3年的野外原位熱浪模擬試驗(yàn)，關(guān)注不同發(fā)生期熱浪（早期H1，晚期H2）及刈割（M）對(duì)群落優(yōu)勢(shì)種羊草（Leymus chinensis）種子的生產(chǎn)及羊草重要值的連續(xù)影響。結(jié)果表明：晚期熱浪處理（H2）顯著降低了羊草的多度和重要值。刈割處理顯著降低了2021年羊草的產(chǎn)量，多度，高度及重要值，分別為51.74%，69.39%，33.70%，45.60%。熱浪和刈割的交互作用對(duì)羊草的千粒干重，含水率，穗長(zhǎng)有顯著影響。不同發(fā)生期的熱浪對(duì)羊草的生產(chǎn)影響不一致，面對(duì)不同發(fā)生期的草地?zé)崂藶?zāi)害事件，草地管理措施上的重視度和關(guān)注點(diǎn)存在差異。在未來(lái)極端氣候熱浪頻發(fā)背景下，草地刈割的頻率應(yīng)適當(dāng)降低，以防止草地群落發(fā)生退化。

關(guān)鍵詞：熱浪；刈割；羊草；種子生產(chǎn)；重要值

中圖分類號(hào)：S812.1文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1007-0435（2023）03-0785-11

The Influences of Divergent Period of Heat Waves and Mowing on the Seed Production

and Important Values of Leymus chinensis in Hulunbuir Meadow Grassland

WANG Hao1， SHAO Chang-liang2， DONG Xiao-bing2， ZHANG Zi-lei1， WANG Zhao-zhao1，

WANG Yi-xuan3， DONG Gang3， JIANG Shi-cheng4， WANG Tuo4， QU Lu-ping1*

（1.Forest Ecology amp; Stable Isotope Center， Forestry College， Fujian Agricultural and Forestry University， Fuzhou， Fujian Province

350002， China; 2. Institute of Agricultural Resources and Regional Planning， Chinese Academy of Agricultural Sciences，

Beijing 100081， China; 3. College of Life Science，Shanxi University， Taiyuan， Shanxi Province 030006， China; 4. Northeast

Normal University， Changchun， Jilin Province 130024， China）

Abstract：Heat wave is a kind of extreme hot weather event，normally occurring consecutively for several days long，and usually companied with water deficiency，which have a significant influence on the growth and reproduction process of herbaceous plants. Moreover，the occurrence time of heat wave is a crucial factor that determine its effect on herbaceous plants，but now still lack of research focused on that occurrence time. In this study，a 3-year in situ artificial heat wave simulation experiment was carried out in Hulunbuir meadow grassland，Inner Mongolia，with a focus on the effects of the occurrence time of heat waves （early H1，late H2） and mowing （M） on plant seed production and important value of the grassland dominant herbaceous species，Leymus chinensis. Our results showed that the heat wave treatment did not caused a significant variation on Leymus chinensis seed production，but the late occurrence of heat wave （H2） significantly reduced the species abundance and important value in the community. The mowing treatment significantly recued the seed yield，abundance，height and important value of Leymus chinensis in year 2021 by 51.74%，69.39%，33.70% and 45.60%，respectively. The interaction of heat wave with mowing significantly induced variances of 1000-seed dry weight，seed water content and spike length of Leymus chinensis. The results in this study indicated that the divergent time of heat wave occurrence would lead divergent influences on the seed production，growth and community performance of Leymus chinensis. The management measures and focuses should be differently given when the disaster of heat wave would occur at different time. Also，in the scenario of heat wave frequency shall increase in future，the mowing of Leymus chinensis grassland should be reduced to prevent the grassland community from degradation.

Key words：Heat wave;Mowing;Leymus chinensis;Seed production;Important value

氣候變化和人類活動(dòng)是造成草原退化的主要因素［1］，尤其是全球氣候變化引發(fā)的極端氣候頻發(fā)影響草地植物的生長(zhǎng)和繁殖，改變草地植物群落組成［2］，進(jìn)而改變草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能［3-4］。其中，熱浪是一種持續(xù)數(shù)天的極端高溫氣候事件，熱浪的驟然高溫可能會(huì)改變植物的生長(zhǎng)和發(fā)育過(guò)程，導(dǎo)致植物生長(zhǎng)特征和物候的變化，影響植物的開(kāi)花、結(jié)實(shí)和產(chǎn)量［5-7］。此外，隨著熱浪強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間的增加，土壤和地表水的蒸發(fā)及植物蒸騰作用的加速也會(huì)增加生態(tài)系統(tǒng)水分流失，常形成高溫和干旱耦合作用的復(fù)合脅迫，植物將面臨更嚴(yán)酷的環(huán)境壓力［8-9］。因此，植物耐受性的差異很可能導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化并進(jìn)一步造成生態(tài)系統(tǒng)功能的退化［10-11］。

熱浪對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響并不僅限于熱浪發(fā)生階段，不會(huì)隨著熱浪事件的結(jié)束而消失，其影響過(guò)程可以分為3個(gè)階段：短時(shí)效應(yīng)（Rapid effect）、滯后效應(yīng)（Post effect）和遺留效應(yīng)（Legacy effect），該3個(gè)過(guò)程相互聯(lián)系也相互獨(dú)立［12-13］。對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)來(lái)說(shuō)，短時(shí)效應(yīng)為熱浪階段環(huán)境脅迫對(duì)草地的影響，主要表征草地群落在熱浪階段的耐受性；滯后效應(yīng)為熱浪后對(duì)當(dāng)年植物的持續(xù)影響，也用來(lái)表征草地群落在熱浪后的恢復(fù)過(guò)程；遺留效應(yīng)表征當(dāng)年熱浪對(duì)草地群落次年及以后的影響，其中遺留效應(yīng)的本質(zhì)就是不同植物對(duì)熱浪的耐受性差異及熱浪對(duì)植物繁殖過(guò)程影響所產(chǎn)生的群落結(jié)構(gòu)的變化［2］。因此，明晰熱浪影響下草本植物種子生產(chǎn)和植物在群落中重要性的變化是明確遺留效應(yīng)的關(guān)鍵。

草地生態(tài)系統(tǒng)約占全球陸地面積的40%，草地生態(tài)系統(tǒng)和為碳儲(chǔ)存、飼料生產(chǎn)和土壤穩(wěn)定提供豐富的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，相對(duì)于森林生態(tài)系統(tǒng)，草地生態(tài)系統(tǒng)的低水熱條件，較單一的群落結(jié)構(gòu)以及草本植物為主的植被形態(tài)特征更容易受到外界環(huán)境條件的影響［14］。其中，氣候變化和草地管理措施改變均可能導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生暫時(shí)或永久的生態(tài)功能變化［15］。草地管理措施中刈割是當(dāng)前草原中最主要和普遍的土地利用方式之一，研究表明，適度刈割不僅不會(huì)破壞草原，還可以使植物中氮磷鉀釋放出來(lái)，促進(jìn)地上部分植株生長(zhǎng)，再生分蘗，產(chǎn)生更多的新葉，光合速率的提升將增加草地生產(chǎn)力從而提高草原的利用率［16-18］。但是，過(guò)度刈割會(huì)改變植被的高度和密度，從而對(duì)草地的群落組成、植被結(jié)構(gòu)、地上生物量、植被產(chǎn)量產(chǎn)生不同程度的影響［19-20］。此外，刈割強(qiáng)度還與極端天氣存在交互作用，極端氣候頻發(fā)下的過(guò)度刈割會(huì)導(dǎo)致草地功能退化，增加生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)［12］。

羊草（Leymus chinensis）是一種多年生根莖型草本植物，其適應(yīng)性強(qiáng)，耐寒，耐旱，耐鹽堿，耐風(fēng)沙，具有較寬生態(tài)幅的中旱生禾草，在歐亞溫帶草原群落組成中起重要作用［14］。同時(shí)，羊草是大型草食動(dòng)物的首選牧草，其品質(zhì)優(yōu)良，適口性和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，因此保持羊草在群落中的優(yōu)勢(shì)度是牧區(qū)草地管理的重點(diǎn)問(wèn)題之一［21-22］。然而，氣候變化和近幾十年人類過(guò)度開(kāi)墾和放牧等活動(dòng)導(dǎo)致羊草草地退化［23］，但發(fā)生在羊草不同物候期的干擾其影響往往是不一致的［17］。其中，相較于人類活動(dòng)（刈割）的可控性和時(shí)間可定性，極端氣候（熱浪）發(fā)生的時(shí)間存在極大不確定性，因此，研究不同時(shí)期熱浪對(duì)羊草的影響并以此為依據(jù)科學(xué)規(guī)劃刈割的頻次和時(shí)間具有重要的意義?；诖?，本研究通過(guò)模擬發(fā)生在不同時(shí)期的熱浪，結(jié)合傳統(tǒng)草地管理模式（刈割），分析群落建群種羊草種子生產(chǎn)和重要值的變化，確定干擾下草地群落結(jié)構(gòu)的變化及原因，揭示不同時(shí)期熱浪對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生遺留效應(yīng)的機(jī)理，為極端氣候頻發(fā)背景下草地的科學(xué)管理提供理論參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)樣地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)海拉爾行政區(qū)的謝爾塔拉，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站內(nèi)（49°23′13″ N，120° 02′47″ E），該地氣候水域中溫帶半干旱大陸性氣候，海拔627～635 m，年均氣溫2.4 ℃，年積溫1 580℃～1 800℃，無(wú)霜期110 d，年均降水量390 mm，多集中在7—9月。植被類型為羊草草甸草原，主要建群種為羊草（Leymus chinensis），優(yōu)勢(shì)種為貝加爾針茅（Stipa baicalensis）、寸草苔（Carex duriuscula）等。土壤類型為黑鈣土或暗栗鈣土。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)為兩個(gè)因素：人工模擬熱浪和刈割。熱浪處理分為早期熱浪（H1）、晚期熱浪（H2）和無(wú)熱浪3個(gè)水平。刈割處理分為刈割（留茬5～8 cm）和無(wú)刈割處理2個(gè)水平。共6個(gè)處理，分別是無(wú)熱浪無(wú)刈割（Control）、無(wú)熱浪刈割（M）、早期熱浪無(wú)刈割（H1）、早期熱浪+刈割（H1M）、晚期熱浪無(wú)刈割（H2）、晚期熱浪+刈割（H2M），每個(gè)處理重復(fù)4次，共計(jì)24個(gè)樣方。樣方面積為2 m×2 m，并在任意樣方間設(shè)置2 m的間隔緩沖區(qū)。

1.3研究方法

1.3.1熱浪模擬方法本研究通過(guò)帶有加熱器的開(kāi)頂箱（Open top chamber，OTC）模擬發(fā)生在草地生態(tài)系統(tǒng)的熱浪事件［13，24］。OTC框架是由24根空心鋼管組建而成，八棱柱狀體，底邊八邊形直徑2 m，八棱柱高度為1.5 m。熱浪處理期間用高透明聚氯乙烯（PVC）塑料布覆蓋，頂部預(yù)留直徑約20 cm的圓洞使OTC內(nèi)外空氣得到流通。根據(jù)光合有效輻射的測(cè)量，薄膜的透光率gt;90%。熱浪處理的OTC內(nèi)懸掛一個(gè)3 kw加熱器（BGE，CHINA）并配備一個(gè)溫控開(kāi)關(guān)，懸掛高度為1.2 m，呈水平30°，防止熱風(fēng)機(jī)直吹植物影響模擬熱浪效果。考慮到透明塑料布的覆蓋會(huì)引起OTC內(nèi)環(huán)境出現(xiàn)差異對(duì)試驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生影響，故非熱浪處理組在熱浪階段同樣覆蓋塑料布。OTC僅在熱浪模擬階段覆蓋樣方，非熱浪處理階段搬離樣方，使草地處于自然狀態(tài)生長(zhǎng)。本研究模擬早期熱浪時(shí)間為2019年7月9日至7月13日，2020年7月5日至7月9日，2021年7月12日至7月16日，晚期熱浪發(fā)生時(shí)間2019年8月1日至8月5日，2020年8月19日至8月23日2021年的8月7日至8月11日。

1.3.2刈割處理方法本研究通過(guò)輕型割草機(jī)進(jìn)行刈割處理，處理時(shí)間選擇與當(dāng)?shù)剞r(nóng)牧生產(chǎn)中割草的時(shí)間一致，在每年生長(zhǎng)季末進(jìn)行刈割處理，刈割留茬高度為生產(chǎn)上常用的5～8 cm，具體刈割時(shí)間為2018年的8月30日，2019年8月30日，2020年的9月7日。

1.4項(xiàng)目測(cè)定與方法

1.4.1種子產(chǎn)量種子產(chǎn)量采用收獲法與2020年8月末按照試驗(yàn)設(shè)置的收獲期在各處理樣方選取1 m×1 m的樣方，收獲樣方中所有的羊草種子，進(jìn)行風(fēng)干，稱重，計(jì)算單位面積種子產(chǎn)量。本研究中，考慮到連續(xù)收獲種子會(huì)持續(xù)影響羊草種群的有性繁殖過(guò)程，可能會(huì)干擾誤導(dǎo)熱浪對(duì)羊草草甸群落結(jié)構(gòu)影響的結(jié)果，故本研究并沒(méi)有多年持續(xù)收集羊草種子，僅選擇首次熱浪處理次年（2020）對(duì)羊草種子進(jìn)行采集。

抽穗數(shù)：2020年8月末在各處理小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取1 m×1 m的樣方，調(diào)查樣方中羊草的密度和抽穗植株的數(shù)量，并測(cè)量穗長(zhǎng)和計(jì)算抽穗率。抽穗率=抽穗植株/密度×100%，結(jié)實(shí)率的調(diào)查方法在每個(gè)樣方剪取所有穗，調(diào)查每穗的結(jié)實(shí)籽粒數(shù)。

1.4.2種子質(zhì)量千粒重：2020年8月末從收獲的純凈飽滿種子中隨機(jī)選取種子，數(shù)100粒，重復(fù)3次，稱重量，計(jì)算千粒重；

種子含水率：依次標(biāo)記好鋁盒的質(zhì)量m1，從各處理樣方收獲的種子選取飽滿籽粒成熟的羊草種子50粒用電子天平稱取羊草種子和鋁盒的質(zhì)量m2，然后置于105℃烘10 h，取出之后在電子天平上稱取烘干后種子和鋁盒的質(zhì)量m3，羊草種子含水率（%）=（m2-m3）/（m2- m1）×100，每個(gè)樣地重復(fù)3次。千粒重烘干重=千粒重×種子含水率；

1.4.3羊草種群調(diào)查每個(gè)處理小區(qū)內(nèi)設(shè)置固定的樣方，大小為0.25 m×1 m，對(duì)樣方內(nèi)植物進(jìn)行調(diào)查，監(jiān)測(cè)羊草蓋度，多度，高度的變化，并計(jì)算重要值。本研究中選用的調(diào)查數(shù)據(jù)為羊草種群重要值年內(nèi)最高時(shí)的數(shù)值，具體日期為：2019年7月18日，2020年8月5日和2021年7月21日。羊草的蓋度采用的是樣點(diǎn)截取法，用特制的點(diǎn)頻度框架，其上安裝若干金屬針釬，將這些針釬從植冠伸到地面，記載測(cè)針?biāo)|及的各個(gè)種的個(gè)體，同時(shí)注明每個(gè)種被初級(jí)的次數(shù)，重復(fù)設(shè)置若干次，一般記錄到200個(gè)樣點(diǎn)，實(shí)驗(yàn)中羊草的多度是直接對(duì)樣地內(nèi)的羊草直接點(diǎn)數(shù)法。

相對(duì)高度=羊草的高度/所有物種高度；

相對(duì)多度=羊草多度/所有物種多度；

相對(duì)蓋度=羊草蓋度/所有物種蓋度；

重要值 =（相對(duì)高度+相對(duì)密度+相對(duì)蓋度）/3。

1.4.4微氣候測(cè)量試驗(yàn)地設(shè)置了微氣候測(cè)量系統(tǒng)，連續(xù)觀測(cè)冠層溫度（Canopy temperature Tcan），土壤溫度（Ts）和土壤含水量（SWC）。其中，CS616土壤水含量反射計(jì)（CSI，Campbell Scientific Inc.，Logan，UT，USA）安裝在土壤0～30 cm處；自制12個(gè)空氣冠層溫度探針（E型熱電偶），安裝在各小區(qū)冠層高度約20 cm高度處，12個(gè)土壤溫度探針（T型熱電偶）安裝在各小區(qū)地下深度5 cm處，所有微氣候數(shù)據(jù)均通過(guò)CR1000 數(shù)據(jù)采集器以20 s間隔記錄一次，并編譯成30分鐘的平均值進(jìn)行收集。該微環(huán)境測(cè)量系統(tǒng)采用一個(gè)20 W太陽(yáng)能電池板和一個(gè)12 V深循環(huán)供電電池保證電力供應(yīng)，達(dá)到不間斷測(cè)量的效果。

熱浪期間熱浪樣地冠層溫度（Tcan）增加了5.93℃，增加了土壤溫度（Ts）3.10℃，加熱結(jié)束后，熱浪處理下的土壤水分比非熱浪處理下降低了2.29%［24］。

1.5數(shù)據(jù)處理

本研究通過(guò)單因素分析不同處理下羊草種子千粒重、千粒干重、種子含水率、種子產(chǎn)量、穗長(zhǎng)、抽穗數(shù)、抽穗率、每穗結(jié)實(shí)粒數(shù)及羊草在群落中的蓋度，多度，高度，重要值（Duncan檢驗(yàn)，Plt;0.05），采用雙因素方差分析法分析不同處理及其交互作用對(duì)熱浪階段的千粒重、千粒干重、種子含水率、種子產(chǎn)量、穗長(zhǎng)、抽穗數(shù)、抽穗率、每穗結(jié)實(shí)粒數(shù)的影響，采用重復(fù)方差分析，進(jìn)行不同發(fā)生期熱浪、刈割及年份下羊草群落指標(biāo)的差異性檢驗(yàn)。

2結(jié)果與分析

2.1不同發(fā)生期熱浪及刈割對(duì)羊草種子生產(chǎn)的影響

方差分析結(jié)果表明（表1），單獨(dú)的熱浪處理并沒(méi)有顯著的影響羊草種子的生產(chǎn)，刈割處理顯著影響的羊草的種子產(chǎn)量（P=0.005），而熱浪和刈割的交互作用顯著影響了羊草種子的千粒干重、含水率和穗長(zhǎng)。

與對(duì)照組相比（C），單獨(dú)刈割處理（M）增加了羊草的千粒重、千粒干重、種子含水率、顯著降低了羊草的種子產(chǎn)量（圖1）。而熱浪的發(fā)生時(shí)間不同，其影響存在差異，早期熱浪（H1）降低了千粒干重，增加了種子含水率，而晚期熱浪（H2）處理下，千粒干重和種子含水率未見(jiàn)變化。千粒重與千粒干重的顯著差異主要發(fā)生在M與H1及M與H2M處理組之間（圖1a，b），較M處理，H1與H2M處理均造成種子千粒重和千粒干重的下降。種子含水率的顯著差異出現(xiàn)在H1與H2M處理組之間（圖1c）。在非刈割或刈割中，熱浪處理對(duì)羊草種子的產(chǎn)量沒(méi)有顯著性差異，但刈割處理顯著降低了羊草種子的產(chǎn)量，降低了51.74%（圖1d）。

刈割處理降低了羊草的抽穗數(shù)，但熱浪的發(fā)生和刈割的交互作用增加了羊草的抽穗率，其中，H1M和H2M處理組抽穗數(shù)比C組分別增加106.41%（Plt;0.05），20.51%（圖2a）。各處理組間羊草穗長(zhǎng)同樣出現(xiàn)在H1M處理組，且顯著高于C，M和H2M組（Plt;0.05）（圖2b）。此外，羊草的結(jié)實(shí)粒數(shù)在熱浪和刈割處理下有所降低，而抽穗率在熱浪和刈割處理下有所升高，但差異不顯著。

2.2刈割與熱浪對(duì)羊草蓋度，多度，高度及重要值的影響

單獨(dú)的熱浪處理顯著影響了羊草的多度和重要值，而刈割處理顯著影響了羊草的蓋度、多度、高度和重要值，且刈割對(duì)羊草高度的影響與處理年份存在交互作用（表2）。

熱浪和刈割對(duì)羊草蓋度的影響盡管在各年份間不存在顯著差異，但各處理之間的顯著差異僅出現(xiàn)在試驗(yàn)處理第三年（圖3a）。2021年的不同熱浪處理都會(huì)導(dǎo)致蓋度下降，且不刈割和刈割處理下變化幅度不同，H1和H2相較對(duì)照（C）下降了7.84%，43.13%，H1M和H2M相較M下降了26.67%，53.33%，刈割和熱浪交互作用顯著減少了羊草的蓋度，H2M相較對(duì)照C降低了72.55%。熱浪和刈割處理在試驗(yàn)首年就顯著影響了羊草的多度（圖3b），其中，試驗(yàn)的前兩年H1增加了羊草的多度，而H2降低了羊草的多度，而刈割處理M和H2M處理持續(xù)降低了羊草的多度，在2021年達(dá)到顯著性差異（Plt;0.05）。此外，熱浪處理對(duì)羊草高度的影響差異不顯著，而包含刈割處理組在熱浪第三年顯著降低了羊草的高度（Plt;0.05）（圖3c），M，H1M和H2M組與對(duì)照組C相比下降了33.7%，20.4%，27.32%。

羊草蓋度、多度和高度的變化，最終改變了羊草在當(dāng)草地群落中的地位，表現(xiàn)為重要值的變化（圖4）。各處理組間羊草的重要值在2019年沒(méi)有顯著性差異，但2020年的刈割與熱浪處理導(dǎo)致了羊草重要值的下降，且H2M組與對(duì)照C組之間差異顯著，相比對(duì)照組顯著下降了54.21%。2021年除H1組外，其它處理組羊草重要值均顯著下降（Plt;0.05）。且隨著處理年份的增加，除早期熱浪處理H1，各處理組羊草的重要值隨著處理年份延長(zhǎng)而降低，其中處理第三年2021年與處理初年2019年存在顯著差異（Plt;0.05）。

3討論

3.1不同發(fā)生期熱浪及刈割對(duì)羊草有性繁殖過(guò)程的影響

熱浪，近年來(lái)一種頻發(fā)的極端氣候事件，盡管其持續(xù)時(shí)間較短，但其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響可持續(xù)較長(zhǎng)時(shí)間，其對(duì)脆弱而敏感的草地生態(tài)系統(tǒng)的影響甚至?xí)掷m(xù)多個(gè)生長(zhǎng)季［12］。熱量和水分環(huán)境是影響草地植物生長(zhǎng)和繁殖的關(guān)鍵因素［25］，熱浪伴隨的極端高溫和大概率發(fā)生的干旱脅迫一方面會(huì)影響植物的生長(zhǎng)［26］，還將影響植物物質(zhì)的分配［27］，最終影響植物的繁殖過(guò)程［2］，從而改變和影響未來(lái)草地群落結(jié)構(gòu)的組成［28］。研究表明，植物的有性繁殖過(guò)程容易受環(huán)境的影響，特別是微氣候溫度和水分的變化會(huì)影響羊草的物候期［29］，種子的千粒重和含水率，是評(píng)價(jià)牧草種子質(zhì)量的重要指標(biāo)，也是保證種子萌發(fā)和苗期健康生長(zhǎng)的重要保障［30］。增溫試驗(yàn)結(jié)果表明，低強(qiáng)度的升溫能夠促進(jìn)植物的繁殖，導(dǎo)致植物開(kāi)花早和生長(zhǎng)發(fā)育提前、生長(zhǎng)條件更適合種子繁殖［31］，而發(fā)生在種子形成階段的高強(qiáng)度溫度脅迫會(huì)對(duì)種子質(zhì)量產(chǎn)生負(fù)面影響［32］。本研究中熱浪的發(fā)生會(huì)對(duì)草甸草原建群種羊草的有性繁殖過(guò)程造成影響，熱浪的發(fā)生一定程度改變了羊草的產(chǎn)量、結(jié)實(shí)率、抽穗率、抽穗數(shù)和穗長(zhǎng)，然而，發(fā)生在不同時(shí)期的熱浪影響是不同的。

熱浪作為一種短期極端氣候事件，基本不會(huì)覆蓋一年中植物生長(zhǎng)的全部物候期，發(fā)生不同時(shí)間的熱浪實(shí)際上能影響的是植物某一物候階段。而不同植物的物候期不同，其關(guān)鍵生長(zhǎng)期出現(xiàn)的時(shí)間也不一致，因此發(fā)生在不同時(shí)間的干擾對(duì)植物造成的影響也不一致［16］。例如，Sieber等［33］研究表明任何階段的熱浪皆會(huì)降低大豆（Glycine max）的光合作用強(qiáng)度，在豆莢發(fā)育階段的熱浪會(huì)顯著影響季末的種子產(chǎn)量，這表明種子產(chǎn)量的損失更多的與熱浪對(duì)植物生殖過(guò)程直接相關(guān)，而非對(duì)生長(zhǎng)階段光合作用的影響。對(duì)玉米（Zea mays）的研究同樣表明僅生殖期發(fā)生的熱浪會(huì)影響玉米種子產(chǎn)量，而發(fā)生在繁殖階段早期的熱浪并不會(huì)產(chǎn)生顯著影響。本研究中，結(jié)合羊草的物候期可以推斷，早期熱浪的發(fā)生主要影響羊草的抽穗或者分蘗期，而晚期熱浪的發(fā)生時(shí)羊草種子已經(jīng)基本成熟脫落［34］。因此，本研究中晚期熱浪對(duì)羊草種子的影響主要來(lái)自前一年熱浪的遺留效應(yīng)，而早期熱浪的影響是當(dāng)年熱浪及前一年熱浪遺留效應(yīng)的集合。對(duì)比早期熱浪和晚期熱浪的影響，發(fā)生在羊草種子抽穗或分蘗期的早期熱浪影響更大，其降低了羊草種子千粒干重及抽穗率，但增加了種子的含水率（圖1，圖2），其中種子的千粒重和含水率是評(píng)價(jià)牧草種子質(zhì)量的重要指標(biāo)，也是其萌發(fā)和苗期生長(zhǎng)強(qiáng)弱的重要保障［30］。對(duì)比持續(xù)增溫環(huán)境下羊草會(huì)減少生殖枝的數(shù)量而增加生殖枝結(jié)實(shí)能力［29］的繁殖策略，早期熱浪影響下羊草同樣減少了抽穗率，但種子數(shù)量并未減少，且種子的含水率增加。說(shuō)明熱浪造成的極端高溫干旱環(huán)境下，羊草可能采取增加種子的含水率的方法保證種子的活力與質(zhì)量，首先高溫下羊草種子休眠，且羊草種子表面透氣透水性較差的外稃，可以幫助種子保水，從而保證經(jīng)歷嚴(yán)苛環(huán)境脅迫的羊草種子仍能順利萌發(fā)。

刈割是近年來(lái)呼倫貝爾草甸草原最主要和最普通的土地利用方式，研究表明刈割處理會(huì)顯著降低牧草種子的產(chǎn)量［24，35］，本研究中刈割顯著降低了羊草種子產(chǎn)量與該結(jié)論一致（圖1）。有研究認(rèn)為刈割降低牧草種子產(chǎn)量的主要原因是草本植物的種子多數(shù)位于枝條的頂端，而刈割通過(guò)物理作用直接將種子移除直接影響草本植物種子繁殖［2，36］。但是，本研究中刈割處理的時(shí)間皆發(fā)生于生長(zhǎng)季末期，此時(shí)羊草已處于過(guò)后營(yíng)養(yǎng)期或枯黃期，滯后于羊草種子的成熟時(shí)間，刈割時(shí)羊草種子已經(jīng)完全脫落，因此，本研究中刈割對(duì)羊草有性繁殖的影響來(lái)自前一年的遺留效應(yīng)，即刈割可以通過(guò)改變植物植株密度和大小影響植物群落，進(jìn)而改變?nèi)郝浣M成和結(jié)構(gòu)［37］。依據(jù)放牧優(yōu)化假說(shuō)［38］，合理適度的刈割可以抑制高大雜草的生長(zhǎng)，空出生態(tài)位，使羊草接受充足的光照，加之去除植物頂端的衰老組織，可以刺激側(cè)枝和新枝組織的生長(zhǎng)［39］，表現(xiàn)出有利于促進(jìn)羊草的生長(zhǎng)［40-41］。然而本研究中刈割處理發(fā)生在羊草整個(gè)生長(zhǎng)季末期，環(huán)境已經(jīng)不再適合羊草生長(zhǎng)，刈割后的補(bǔ)償機(jī)制可能較弱。此外，刈割處理可能影響次年草地群落結(jié)構(gòu)，例如增加豆科植物的數(shù)量［2］，增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)固氮，加之羊草數(shù)量的減少，單株羊草能獲得的氮含量增高，有可能促進(jìn)羊草的種子繁殖。本研究中刈割處理下羊草種子千粒重的增加可能與此相關(guān)。然而，隨著刈割強(qiáng)度的增加，例如連續(xù)刈割會(huì)直接移除了植物的大部分枝葉，減少了植物光合作用的器官，導(dǎo)致植被光合固定能力降低，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)儲(chǔ)存不足導(dǎo)致羊草種子產(chǎn)量降低［12］。此外，刈割減少了羊草的植株數(shù)量（圖3），自然也減少了羊草種子的產(chǎn)量，而當(dāng)熱浪和刈割同時(shí)發(fā)生時(shí)，高溫和干旱脅迫同樣會(huì)抑制植物的光合固定能力，此時(shí)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的匱乏更明顯，本研究中，熱浪刈割組羊草的千粒干重，含水率均會(huì)降低。

3.2不同發(fā)生期熱浪及刈割對(duì)羊草重要值的影響

不同發(fā)生期熱浪及刈割對(duì)羊草繁殖過(guò)程的持續(xù)影響最終改變了羊草在草地群落中的地位。其中，熱浪期間熱浪樣地冠層溫度（Tcan）顯著增加5.93℃，土壤溫度（Ts） 增加了3.10℃），加熱結(jié)束后，熱浪處理下的土壤水分比非熱浪處理下降低了2.29%［24］，且熱浪處理顯著影響了羊草的多度和重要值（表2），熱浪的驟然升溫改變土壤濕度，加劇土壤水分蒸發(fā)，加之土壤養(yǎng)分含量的差異變化，最終改變植物對(duì)土壤水分和養(yǎng)分的吸收，進(jìn)而影響植物的群落組成［42-43］，而不同時(shí)期熱浪的影響是不一致的（圖3），連續(xù)多年的早期熱浪并未改變羊草的蓋度、多度、高度和重要值，而晚期熱浪處理持續(xù)降低了羊草的多度和重要值，在處理第三年出現(xiàn)顯著差異（Plt;0.05）。熱浪伴隨著驟然升溫增溫會(huì)因時(shí)間不同來(lái)影響植被群落特征，進(jìn)而在一定程度上影響植物生長(zhǎng)以及群落發(fā)育［44］。導(dǎo)致這種差異性發(fā)生的原因是多方面的，一方面，如前所述，早期熱浪影響降低了羊草種子的數(shù)量，但增加了種子的質(zhì)量，即種子含水率的增加，有助于幫助羊草維持其在群落中的重要性。另外，熱浪伴隨的高溫和干旱環(huán)境將導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)凋落物質(zhì)量的增加［2］，增加的凋落物一方面將轉(zhuǎn)化為有機(jī)質(zhì)增加生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量，另外還可以起到保溫保濕遮陽(yáng)的作用，從而有利于次年羊草種子的萌發(fā)［12，45］。但晚期熱浪發(fā)生的時(shí)間，生態(tài)系統(tǒng)凈生產(chǎn)力已經(jīng)下降［24］，熱浪對(duì)碳通量的影響變?nèi)酰抵钢参锟赡芤呀?jīng)進(jìn)入枯萎期［46］，由此，熱浪的發(fā)生未未導(dǎo)致凋落物的增加。

除熱浪外，刈割對(duì)羊草的蓋度、多度、高度和重要值存在顯著影響，蓋度和高度降低主要原因是光合器官被大量去除造成碳水化合物儲(chǔ)量減少，以及羊草生長(zhǎng)點(diǎn)遭破壞而影響后續(xù)生長(zhǎng)［20，47］，刈割處理去掉了地上大部分的植被，打破了生態(tài)系統(tǒng)平衡，使大部分物種重新競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)，有利于一年生雜草的生長(zhǎng)，改變了羊草的株密度［48-50］，降低了羊草的優(yōu)勢(shì)度，最終對(duì)重要值產(chǎn)生影響［51］。且刈割的影響會(huì)隨著處理年份的增加而增加，即隨著處理年份的增加羊草的高度逐年升高，重要值逐年降低，羊草重要值顯著的降低主要是高頻率的刈割阻礙了優(yōu)勢(shì)種的恢復(fù)和生長(zhǎng)，影響群落結(jié)構(gòu)［52］，從而影響羊草的重要值。當(dāng)刈割和熱浪同時(shí)發(fā)生，刈割將植物體移出生態(tài)系統(tǒng)，早期熱浪不再導(dǎo)致凋落物增加，此時(shí)處理組（H1M）羊草在群落中的重要值逐年下降，與單獨(dú)熱浪處理（H2）結(jié)果存在差異，即刈割加重?zé)崂说男?yīng)［12］。然而，有研究表明，刈割會(huì)去除植物的頂端優(yōu)勢(shì)，加劇植物對(duì)低矮處生態(tài)位的競(jìng)爭(zhēng)。盡管這種競(jìng)爭(zhēng)對(duì)羊草等較高植物存在負(fù)面影響，但刈割可能使匍匐低矮的下層植物接受的光照增加，從而增加植被豐富度，且低矮處植物的高密度可以互相遮陰，使得生態(tài)系統(tǒng)能夠更好的抵御熱浪的負(fù)面影響［13，53］。

4結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)熱浪對(duì)內(nèi)蒙古呼倫貝爾羊草草甸草原建群種羊草有性繁殖中的種子質(zhì)量和群落重要值有顯著影響，且不同發(fā)生期的熱浪影響不同。羊草的抽穗率，種子數(shù)量及含水率對(duì)早期熱浪的響應(yīng)更敏感，而晚期熱浪對(duì)羊草的穗長(zhǎng)和重要值有顯著影響。相較于熱浪處理，羊草種子產(chǎn)量，多度，高度及重要值對(duì)刈割響應(yīng)更敏感。此外，刈割與熱浪存在交互作用，主要表現(xiàn)為刈割會(huì)加劇早期熱浪對(duì)羊草種子的含水率，蓋度、多度及重要的影響。熱浪對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響會(huì)持續(xù)一定時(shí)間，同時(shí)熱浪發(fā)生期提前所需的恢復(fù)期更長(zhǎng)，影響程度也更大。綜上，面對(duì)發(fā)生時(shí)間不同的草地?zé)崂藶?zāi)害事件，草地管理措施上的重視度和關(guān)注點(diǎn)應(yīng)該存在差異。熱浪頻發(fā)背景下，草地刈割的頻率應(yīng)適當(dāng)降低，以防止草地群落發(fā)生退化。

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（責(zé)任編輯彭露茜）