鎘脅迫對(duì)絹毛委陵菜-叢枝菌真菌共生體超微結(jié)構(gòu)和生理特性的影響

摘要：為探究絹毛委陵菜（Potentilla sericea）-叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhiza fungi，AMF）共生體對(duì)重金屬脅迫的應(yīng)答機(jī)制，了解絹毛委陵菜抗鎘機(jī)理，本研究以絹毛委陵菜與根內(nèi)根生囊霉（Rhizophagus intraradices）為試驗(yàn)材料，以栽植在未接種根內(nèi)根生囊霉的滅菌土壤絹毛委陵菜為對(duì)照組，以栽植在接種根內(nèi)根生囊霉的滅菌土壤絹毛委陵菜為處理組，用2.5 CdCl2·H2O處理并測(cè)定菌根侵染率，共生體植株的結(jié)構(gòu)變化和生理指標(biāo)變化。結(jié)果表明：根內(nèi)根生囊霉對(duì)絹毛委陵菜菌根侵染率為89.33%；根內(nèi)根生囊霉會(huì)減輕鎘脅迫下絹毛委陵菜超微結(jié)構(gòu)的損傷；與未接根內(nèi)根生囊霉的絹毛委陵菜相比，絹毛委陵菜-根內(nèi)根囊霉共生體在鎘脅迫條件下，SOD和POD活性升高、可溶性蛋白含量升高、MDA含量降低。因此，叢枝菌真菌能夠有效減輕重金屬脅迫對(duì)絹毛委陵菜的傷害，能夠利用接種AMF提高絹毛委陵菜在重金屬脅迫下抗性。

關(guān)鍵詞：絹毛委陵菜；鎘脅迫；叢枝菌真菌；生理指標(biāo)；超微結(jié)構(gòu)

中圖分類號(hào)：Q945.78文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1007-0435（2023）03-0719-07

Effects of Cadmium Stress on the Root Ultrastructure and Physiology of

Potentilla sericea-Arbuscular Mycorrhizal Fungi Symbiont

FENG Zheng-hong1， GAO Yu2， GAO Bing1， CHEN Peng1*， WU Jian-hui1*

（1.College of Landscape Architecture， Northeast Forestry University， Harbin， Heilongjiang Province 150040， China;

2.Forest Protection Research Institute， Harbin， Heilongjiang Province 150040， China）

Abstract：In order to explore the mechanism of response and resistance of Potentilla sericea Arbuscular mycorrhiza fungi symbiont to Cadmium stress，P. sericea and Rhizophagus intraradices were used as experiment materials in this study. P. sericea planted in the sterilized soil uninoculated with Rhizophagus was used as the control group and P. sericea planted in the sterilized soil inoculated with Rhizophagus was used as the treatment group. The experimental group and control group were treated with 2.5 CdCl2·H2O and determined the mycorrhizal infection rate，structural changes，and symbiont plants' physiological traits. The main research results are as follows：the root infection rate of Rhizophagus intraradices was as high as 89.33%;Rhizophagus alleviated the ultrastructure damage of P. sericata under Cadmium stress;compared to P. sericea without Arbuscular mycorrhizal fungi （AMF），the content of MDA of P. sericea AMF symbiont decreased，the activities of SOD and POD increased and the content of soluble protein increased under Cadmium stress. The AMF can effectively reduce the damage of P. sericea from heavy metal stress. Thus the AMF inoculation could be used to improve the resistance to heavy metal stress.

Key words：Potentilla sericea;Cadmium stress;Arbuscular mycorrhizal fungi;Physiological traits;Ultrastructure

我國(guó)土壤重金屬污染的問題越來(lái)越嚴(yán)峻，由于工業(yè)的不斷發(fā)展，重金屬污染問題更是愈演愈烈。目前，全球不少國(guó)家也存在著由于土壤被污染而嚴(yán)重危機(jī)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的現(xiàn)象，引起普遍關(guān)注［1］。環(huán)境污染中的五毒包括重金屬鎘，其是一種對(duì)生物危害性很大的致畸、致突變劑。隨著金屬鎘在行業(yè)中的使用越來(lái)越多，如印染、電鍍、皮革、化工等行業(yè)排放的污水廢渣中都富含重金屬鎘，從而導(dǎo)致地球上的生物體受到了污染［2］。植物生長(zhǎng)在有重金屬污染的環(huán)境中，正常發(fā)育會(huì)受到干擾，隨重金屬含量的增加，植物的損害相應(yīng)加重。植物受重金屬的損傷程度、損害情況與重金屬的種類關(guān)系密切［3］。

叢枝菌根（Arbuscular mycorrhiza）是分布最廣泛、與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)聯(lián)系最密切的一種內(nèi)生菌根。有些共生菌在植物根系中雖不產(chǎn)生泡囊結(jié)構(gòu)，但能夠產(chǎn)生叢枝，所以這些共生體通常被稱之為叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）［4］。叢枝菌真菌也能夠與大部分陸生植物的根系（70%～90%）形成共生體，是聯(lián)系地下與地上生態(tài)系統(tǒng)的重要紐帶。叢枝菌真菌可以提高宿主植物對(duì)土壤難溶礦質(zhì)養(yǎng)分和水分的吸取、利用，從而促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育并能夠通過(guò)龐大的地下菌絲網(wǎng)絡(luò)影響植物群落的演替過(guò)程［5］。土壤被重金屬脅迫時(shí)，利用叢枝菌真菌可以直接或間接改善植物生理代謝和繁殖的狀況，進(jìn)而增加生物量，進(jìn)而調(diào)節(jié)土壤微環(huán)境，降低重金屬物質(zhì)的效能，增加土壤重金屬污染恢復(fù)度［6］。利用叢枝菌真菌與富集植物形成的菌根可以減輕重金屬向植物地上部吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，達(dá)到減緩重金屬對(duì)植物毒害作用［7］。

絹毛委陵菜為薔薇科委陵菜屬植物，具有株型低矮、觀賞期長(zhǎng)、抗逆性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，可成為良好的城市園林綠化材料。前期侵染率試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)絹毛委陵菜接種根內(nèi)根生囊霉菌（Rhizophagus intraradices）侵染率較高，本研究以接種根內(nèi)根生囊霉后的絹毛委陵菜為試驗(yàn)材料，通過(guò)根系侵染率、超微結(jié)構(gòu)觀察、丙二醛含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性等生理生化指標(biāo)測(cè)定，旨在生理水平上揭示AMF對(duì)鎘脅迫下絹毛委陵菜生理特性的影響，為土壤修復(fù)和土壤可持續(xù)利用提供理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

2021年從東北林業(yè)大學(xué)苗圃將已生長(zhǎng)株高為4～5 cm的絹毛委陵菜取回。從北京市農(nóng)林科學(xué)院購(gòu)回根內(nèi)根生囊霉（Rhizophagus intraradices）接種物，包含菌根片段、真菌菌絲和真菌孢子等，芽孢數(shù)量約為20 個(gè)·g-1。2.5 CdCl2·H2O溶液購(gòu)買于溫州雨澤科技有限公司。泥炭土、珍珠巖、蛭石、腐殖酸等購(gòu)于黑龍江省哈爾濱市花卉市場(chǎng)。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)植株選擇：選取健康、株高、長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗放入清水中緩苗3～5 d后，注意觀察幼苗長(zhǎng)勢(shì)，待幼苗生長(zhǎng)正常，剪掉多余老根，剩余一部分新根。叢枝菌真菌接種處理：將購(gòu)回的泥炭、珍珠巖和蛭石按4∶1∶1的比例進(jìn)行混合攪拌至均勻，然后放入高壓滅菌鍋中，以120℃、240 Kpa消毒4 h，以減少對(duì)其它真菌孢子的影響。將經(jīng)過(guò)高溫高壓滅菌的基質(zhì)土均勻放置在花盆中（口徑18 cm），將根內(nèi)根生囊霉菌接種物25 g均勻置于2 cm表層基質(zhì)，植物生長(zhǎng)35 d內(nèi)，每周需補(bǔ)充1/4倍的霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液40～50 ml，從36 d開始每周補(bǔ)充90～100 ml，處理80 d。接種根內(nèi)根生囊霉菌（T處理）共15盆，以不接種15盆為對(duì)照（CK）。重金屬脅迫：對(duì)每盆植株（含T和C）添加2 mg·L-1鎘以2.5 CdCl2·H2O水溶液100 mL（7 d后再補(bǔ)充一次），進(jìn)行鎘溶液脅迫處理12 d，每3盆為一組，3次重復(fù)；不添加鎘的基質(zhì)土用蒸餾水（100 mL）澆灌作為對(duì)照。分別在處理0，3，6，9，12 d時(shí)進(jìn)行取樣測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。

1.2.2菌根侵染率的測(cè)定從不同基質(zhì)中挖出絹毛委陵菜用凈水沖洗根部，將根部附帶的雜質(zhì)等沖洗干凈至根部呈黃白色。取洗凈后根樣，精準(zhǔn)剪取1 cm不同粗細(xì)的根段保存于FAA固定液（90 mL 70%酒精+5 mL冰醋酸+5 mL 38%甲醛）中，標(biāo)記后可放入4℃冰箱內(nèi)進(jìn)行密封保存。將絹毛委陵菜接種根內(nèi)根生囊霉菌后，各剪成100個(gè)約1 cm的根段，放入10%氫氧化鉀溶液中，利用90℃水浴鍋加熱60 min至無(wú)色透明形態(tài)，用蒸餾水進(jìn)行兩遍沖洗，再用2%的鹽酸酸化至少30 min后用蒸餾水清洗兩遍，用H2O2和蒸餾水再各清洗兩遍，用Trypan blue進(jìn)行染色，乳酸甘油溶液進(jìn)行脫色處理后制片，按照《菌根學(xué)》［8］測(cè)定菌根侵染率。

1.2.3根系超微結(jié)構(gòu)取接菌成功的絹毛委陵菜根系，將根部尖端1 cm左右的長(zhǎng)度剪下，取材尺寸為3 mm，再按照張靜［9］對(duì)電鏡觀察植物根系超微結(jié)構(gòu)樣品的制備方法進(jìn)行制片，最后用H7650透射電鏡進(jìn)行觀察。

1.2.4生理指標(biāo)的測(cè)定超氧化物歧化酶活性（SOD）、過(guò)氧化物酶活性（POD）、可溶性蛋白含量、丙二醛（MDA）含量均以絹毛委陵菜葉片為材料并運(yùn)用比色法［10］進(jìn)行測(cè)定。

1.3數(shù)據(jù)分析

菌根侵染率采用Mycocal軟件統(tǒng)計(jì)整理；根系超微結(jié)構(gòu)使用Photoshop軟件進(jìn)行對(duì)圖片的處理加工；各項(xiàng)生理指標(biāo)測(cè)定結(jié)果利用SPSS軟件進(jìn)行Duncan’s單因素方差多重比較分析（Plt;0.05）。用Excel軟件對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，用SPSS22.0軟件進(jìn)行方差性分析。

2結(jié)果與分析

2.1絹毛委陵菜根系-菌根共生體的結(jié)構(gòu)特征

絹毛委陵菜被根內(nèi)根生囊霉菌侵染后，經(jīng)觀察后鑒定為Paris（P）型菌根結(jié)構(gòu)（圖1）。根內(nèi)根生囊霉菌侵入絹毛委陵菜根系先形成多個(gè)附著泡和多個(gè)侵入點(diǎn)結(jié)構(gòu)（圖1a～1i），再有菌絲（圖1b，1c，1 g，1 h）在絹毛委陵菜根內(nèi)形成。其中，菌絲的種類根據(jù)結(jié)構(gòu)不同可分為有隔菌絲（圖1 g）和無(wú)隔菌絲（圖1 h）；一部分根內(nèi)菌絲與根外菌絲真菌結(jié)構(gòu)相連，剩余菌絲頂端膨大形成泡囊結(jié)構(gòu)（圖1a～1i），且在相對(duì)較老的根中存在較多的泡囊（圖1f），泡囊形態(tài)多為橢圓形、圓形、不規(guī)則形等。菌絲形成叢枝結(jié)構(gòu)（圖1a）的數(shù)量較少，更多存在于中柱的幾層表皮細(xì)胞之間。根內(nèi)根生囊霉菌菌絲侵染絹毛委陵菜后，使絹毛委陵菜根系表面有凸起，影響絹毛委陵菜的根系代謝水平。

2.2接種根內(nèi)根生囊霉菌對(duì)鎘脅迫下絹毛委陵菜根系侵染率的影響

表1可知，菌根類型為P型；在鎘處理0 d、接種根內(nèi)根生囊霉菌的絹毛委陵菜菌根侵染極高，達(dá)到89.35%；隨著鎘脅迫天數(shù)的增加，侵染率逐漸下降，鎘處理12 d時(shí)，侵染率下降到17.62%，差異顯著（Plt;0.05）。

2.3接種根內(nèi)根生囊霉菌對(duì)鎘脅迫下絹毛委陵菜根系超微結(jié)構(gòu)的影響

重金屬鎘會(huì)改變絹毛委陵菜的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，并隨著金屬鎘處理天數(shù)的改變植物體內(nèi)的細(xì)胞器數(shù)量以及細(xì)胞大小也隨著改變（圖2）。植物體內(nèi)的細(xì)胞質(zhì)中的線粒體對(duì)重金屬鎘比較敏感，其結(jié)構(gòu)呈封閉的短棒狀或圓球狀，有兩層由內(nèi)膜、外膜、膜間隙及基質(zhì)構(gòu)成的細(xì)胞膜；在透射電鏡下，發(fā)現(xiàn)絹毛委陵菜的細(xì)胞壁的厚度會(huì)因外界條件的影響而改變；同時(shí)發(fā)現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)中的淀粉粒也會(huì)受鎘脅迫的影響。

對(duì)接菌T和不接菌C的絹毛委陵菜進(jìn)行超微結(jié)構(gòu)觀察，結(jié)果如圖2所示。對(duì)于不接種根內(nèi)根生囊霉菌的絹毛委陵菜，鎘處理0 d（圖2a），細(xì)胞正常生長(zhǎng)，細(xì)胞結(jié)構(gòu)完整。線粒體形狀多為圓球形且大小正常，在細(xì)胞中廣泛分布；細(xì)胞壁厚度合適，輪廓無(wú)縫隙；細(xì)胞壁上附著少量淀粉粒，淀粉粒的體積較?。灰号蒹w積占比較大。鎘處理3 d（圖2c），線粒體數(shù)量減少、體積變小；細(xì)胞壁相比之下略變??；同時(shí)液泡的體積所占比例變小。在鎘處理6 d的中度脅迫下（圖2d）線粒體的數(shù)量大幅度的減少；細(xì)胞壁的厚度更加單??；淀粉粒廣泛分布在細(xì)胞的各個(gè)部分且體積變大；在鎘處理12 d的重度脅迫下（圖2e），細(xì)胞結(jié)構(gòu)中的細(xì)胞器和細(xì)胞質(zhì)完全被損壞，已不能分辨清內(nèi)部結(jié)構(gòu)；細(xì)胞壁大部分都被破壞。

對(duì)于接種根內(nèi)根生囊霉菌的絹毛委陵菜，在鎘處理3 d輕度脅迫下（圖2f），線粒體數(shù)量和大小較正常；細(xì)胞壁的厚度較不接菌鎘處理3 d的情況略厚；淀粉粒的數(shù)量增多分布廣泛；液泡體積占比大。在鎘處理6 d中度脅迫下（圖2 g），線粒體數(shù)量小幅度減少；細(xì)胞壁厚度略變??；淀粉粒分布在細(xì)胞各處。在鎘處理12 d重度脅迫下，細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞器和組織都被破壞，但能夠看見淀粉粒存在與細(xì)胞中且分散分布；細(xì)胞壁出現(xiàn)破損的現(xiàn)象，但與不接菌鎘處理12 d情況下相比，細(xì)胞壁未完全破損，仍然可見整體輪廓。

2.4接種根內(nèi)根生囊霉菌對(duì)鎘脅迫下絹毛委陵菜生理指標(biāo)的影響

2.4.1根內(nèi)根生囊霉菌對(duì)鎘脅迫下絹毛委陵菜SOD、POD的影響從圖3中可知，接種和不接種根內(nèi)根生囊霉菌的絹毛委陵菜的SOD酶活力值均隨著鎘脅迫天數(shù)的增加呈先增加后降低的趨勢(shì)，在鎘脅迫0～6 d SOD酶活力持續(xù)增加，鎘脅迫6～12 d明顯下降（Plt;0.05）。不同的是，當(dāng)鎘脅迫處理6 d時(shí)，接種的絹毛委陵菜的SOD活性達(dá)到最高值為398.5 U·g-1，且處理組的SOD活性始終高于對(duì)照組。

圖4中可以看出，接種和不接種根內(nèi)根生囊霉菌的絹毛委陵菜POD活性隨鎘脅迫天數(shù)的增加呈先升后降的趨勢(shì)，鎘脅迫0～9 d明顯上升（Plt;0.05），鎘脅迫9-12 d時(shí)明顯下降（Plt;0.05）。不接種的絹毛委陵菜，在鎘脅迫9 d時(shí)，POD活性達(dá)到78.9 U·g-1，接種的絹毛委陵菜，SOD活性在鎘脅迫9 d時(shí)達(dá)到1 029 U·g-1，但處理組的POD活性始終高于對(duì)照組。

2.4.2接種根內(nèi)根生囊霉菌對(duì)鎘脅迫下絹毛委陵菜可溶性蛋白的影響圖5中可以看出，接種和不接種根內(nèi)根生囊霉菌的絹毛委陵菜可溶性蛋白含量隨著鎘脅迫天數(shù)的增加而降低，不接菌的絹毛委陵菜，鎘脅迫0～12 d可溶性蛋白含量從7.01 mg·g-1降至2.52 mg·g-1，下降顯著（Plt;0.05）。接菌的絹毛委陵菜可溶性蛋白含量從8.48 mg·g-1降至3.22 mg·g-1，下降顯著（Plt;0.05），可溶性蛋白的含量下降相較于不接種處理的植物較慢。

2.4.3接種根內(nèi)根生囊霉菌對(duì)鎘脅迫下絹毛委陵菜MDA的影響圖6可看出，接種和不接種根內(nèi)根生囊霉菌的絹毛委陵菜MDA含量隨著鎘脅迫天數(shù)的增加出現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，在鎘脅迫第9 d時(shí)差異顯著（Plt;0.05）；在鎘脅迫12 d時(shí)不接種組達(dá)最大值22.46 μmol·g-1，接種組的MDA活性始終低于對(duì)照組。

3討論

3.1重金屬鎘脅迫下接種AM真菌的菌根侵染率

重金屬污染對(duì)土壤造成了不可挽回的危害，利用植物根系與微生物共生來(lái)修復(fù)被污染土壤的方式成為了生物修復(fù)的研究熱點(diǎn)之一。植物的生長(zhǎng)狀態(tài)受根部發(fā)育狀況直接影響，已有研究表明，植物的養(yǎng)分汲取效率與根系結(jié)構(gòu)有緊密的聯(lián)系［11］。本試驗(yàn)以絹毛委陵菜為研究對(duì)象，與對(duì)照相比，接種根內(nèi)根生囊霉的絹毛委陵菜菌根侵染率高達(dá)89.35%，侵染率高，說(shuō)明叢枝菌真菌易與絹毛委陵菜根系可形成共生關(guān)系，這與高璿濛等［12］的研究結(jié)果類似。

3.2AM真菌對(duì)鎘脅迫下絹毛委陵菜根系超微結(jié)構(gòu)與生理指標(biāo)的影響

通過(guò)透射電鏡可以清楚觀察到植物細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)以及細(xì)胞內(nèi)各物質(zhì)的形態(tài)、位置等信息［13-14］。植株超微結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律是判斷其抗逆能力的重要指標(biāo)［15］。陳斌等［16］發(fā)現(xiàn)，100%自然光強(qiáng)導(dǎo)致4鴨跖草科植物質(zhì)膜結(jié)構(gòu)破損，使其抗逆能力下降。本試驗(yàn)對(duì)鎘脅迫下絹毛委陵菜根系進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)絹毛委陵菜根系的變化主要表現(xiàn)在細(xì)胞壁、液泡、線粒體等組織器官上，與不接菌的對(duì)照C相比，根內(nèi)根生囊霉菌的絹毛委陵菜在鎘脅迫6 d時(shí)，細(xì)胞壁破裂范圍要小、液泡體積變化的更慢，鎘脅迫12 d時(shí)，根系細(xì)胞壁破裂，但細(xì)胞輪廓仍能看清；與胡金朝等［17］研究結(jié)果類似。

植物體內(nèi)具有某些關(guān)鍵的保護(hù)酶，如超氧化物歧化酶活性、過(guò)氧化物酶活性，當(dāng)受到鎘脅迫時(shí)，植物體內(nèi)的酶會(huì)產(chǎn)生應(yīng)急機(jī)制，提高相關(guān)酶的活性，在低濃度脅迫時(shí)降低重金屬對(duì)植物造成的傷害［18-20］。體內(nèi)SOD，POD活性較高的植物抗逆性較強(qiáng)［21］。耿依儀等［22］研究表明，叢枝菌根真菌能夠提高植物防御性酶活性。本試驗(yàn)中，隨著鎘脅迫程度的增加，絹毛委陵菜體內(nèi)的SOD和POD活性逐漸升高，接種組的活性始終高于對(duì)照組。這表明絹毛委陵菜會(huì)對(duì)鎘脅迫做出應(yīng)答反應(yīng)；接菌后能夠增加SOD和POD活性，即降低了鎘脅迫對(duì)絹毛委陵菜的傷害程度，保護(hù)了自身細(xì)胞。

植物體內(nèi)可溶性蛋白為重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，其含量的增加和積累能提高細(xì)胞的保水能力，對(duì)細(xì)胞的生命物質(zhì)及生物膜起到保護(hù)作用，即可溶性蛋白的含量是判斷植物抗旱性的重要指標(biāo)之一［23-24］。本試驗(yàn)中，隨著鎘脅迫程度的增加，絹毛委陵菜體內(nèi)的可溶性蛋白含量出現(xiàn)下降趨勢(shì)，接菌的植物體內(nèi)可溶性蛋白的含量下降相較于不接種的絹毛委陵菜較慢，且始終高于對(duì)照組，說(shuō)明AMF能夠阻礙鎘脅迫對(duì)絹毛委陵菜植株的傷害，從而增強(qiáng)植株的抗鎘性。

MDA是細(xì)胞膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物之一，植物體內(nèi)MDA含量的高低在一定程度上反映了脂膜過(guò)氧化作用水平和膜結(jié)構(gòu)的受害程度［25］，在本試驗(yàn)中，隨著鎘脅迫程度的增加，絹毛委陵菜體內(nèi)的MDA含量呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，接菌比不接菌的委陵菜體內(nèi)丙二醛的含量低，說(shuō)明當(dāng)植物受到鎘脅迫時(shí)，接菌植物抗性更強(qiáng)，這與吳建慧等［26-27］的研究結(jié)果相似。

4結(jié)論

絹毛委陵菜接種AMF后，AMF可侵染絹毛委陵菜根系并與其建立良好的共生關(guān)系；在重金屬鎘離子脅迫下，接種AMF的絹毛委陵菜能夠有效的降低MDA含量、增強(qiáng)SOD和POD活性并增加可溶性蛋白的含量。因此，AMF在一定程度上能夠增強(qiáng)絹毛委陵菜的抗鎘能力，有效減緩了重金屬脅迫對(duì)絹毛委陵菜所造成的傷害。絹毛委陵菜在重金屬脅迫下，能夠利用接種AMF提高其抗性。

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（責(zé)任編輯彭露茜）