秸稈覆蓋與施磷對西南冬小麥葉肉導(dǎo)度和CO2同化效率的影響

賀 鵬,謝 煒,馬宏亮,黃秀蘭,祝婷婷,樊高瓊1,,楊洪坤1,,*

1 西南作物基因資源發(fā)掘與利用國家重點實驗室,成都 611130

2 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西南作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室,成都 611130

磷素在能量代謝中起著至關(guān)重要的作用,也是葉片核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP)再生過程中磷酸化的重要底物[1]。西南麥區(qū)是我國第三大小麥產(chǎn)區(qū),70%小麥分布在丘陵旱地,其氣候冬干春旱,土壤速效磷含量低[2]。缺磷嚴重限制作物光合作用,直接影響生物量和產(chǎn)量[3]。磷在土壤中的移動性差,且無機磷容易被吸附固定,導(dǎo)致磷肥的利用率低[4]。此外,磷礦儲量逐漸枯竭,過量的磷肥投入導(dǎo)致土壤質(zhì)量退化,還引起地表水富營養(yǎng)化[5]。在麥玉輪作系統(tǒng)中,采用玉米秸稈粉碎覆蓋還田,不僅可有效緩解長期施用化肥造成的土壤退化,促進土壤磷形態(tài)的轉(zhuǎn)化并提高土壤速效磷的含量[6—8],能改善群體結(jié)構(gòu),延緩葉綠素降解,延長光合時間,提高光合速率[9—10]。

花后旗葉光合在作物產(chǎn)量形成中起著關(guān)鍵作用[11],其光合效率的高低取決于氣體交換、CO2擴散和碳固定,這些因素都受到磷素有效性的影響[12—13]。徐龍龍[14]等發(fā)現(xiàn)玉米覆蓋提高小麥的光合勢和光合速率從而實現(xiàn)增產(chǎn)。岳俊芹[15]等研究表明隨施磷量(P2O50—225 kg/hm2)的增加,小麥花后同化物、光合速率及產(chǎn)量均不同程度增加。Zhang[16]等研究認為秸稈覆蓋增加花后凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、最大羧化速率和最大光合電子傳輸速率。前人研究已明確缺磷條件下光合作用降低歸因于氣孔導(dǎo)度或葉肉導(dǎo)度的降低[17]。磷脅迫下,大氣CO2向葉綠體的擴散受到限制是光合作用降低的主要原因[18]。但也有研究表明,磷素限制大豆光合作用的主要機制不是CO2擴散,而是葉綠素、光化學(xué)和羧化效率的降低[9]。然而,秸稈覆蓋與施磷下小麥旗葉葉肉導(dǎo)度、CO2同化效率和葉片磷含量的關(guān)系仍然不清楚。

前期研究表明:秸稈覆蓋配施固定氮鉀肥不僅可以蓄水保墑緩解分蘗期干旱,還可增加土壤速效磷、旗葉凈光合速率和產(chǎn)量[19—21]。在前期研究基礎(chǔ)上,本研究采用秸稈覆蓋和磷素水平二因素裂區(qū)實驗,明確小麥旗葉光響應(yīng)曲線、葉肉導(dǎo)度、CO2同化效率和光合限制因素對葉片磷含量的響應(yīng),闡明秸稈覆蓋與施磷對西南冬小麥光合限制因素的影響機制,以期為西南冬小麥高產(chǎn)磷高效提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。本研究假設(shè)秸稈覆蓋與施磷提高小麥旗葉比葉重和磷素含量,增加旗葉葉肉導(dǎo)度和CO2同化效率,從而提高旗葉的凈光合速率。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

本試驗于2020—2022年在四川省眉山市仁壽縣珠嘉鎮(zhèn)踏水村(30°04′N, 104°13′E)進行。該地區(qū)屬亞熱帶季風濕潤氣候,丘陵地貌,海拔482m,前茬作物為夏玉米。年均氣溫17.9℃,年均日照986.6h,無霜期312d。2021—2020和2021—2022年小麥生長季總降雨量分別為195.5mm和228.4mm,兩個生長季均出現(xiàn)嚴重的冬春干旱。土壤類型為堿性石灰性紫色土,供試土壤(0—20cm)貧氮、缺磷和富鉀是該地區(qū)土壤的主要特征(表1)。

表1 供試土壤基礎(chǔ)理化性狀

1.2 試驗設(shè)計

本試驗采用二因素裂區(qū)設(shè)計,主區(qū)為玉米秸稈粉碎覆蓋(SM)與不覆蓋(NSM),裂區(qū)為三個磷素水平。在麥玉輪作系統(tǒng)中,夏玉米5月中旬播種,8月底收獲后將玉米秸稈粉碎覆蓋在各試驗小區(qū),覆蓋量為8000kg/hm2。裂區(qū)三個磷素水平為:0(P0)kg/hm2、75(P75)kg/hm2和120(P120)kg/hm2磷肥,共計6個處理,每個處理均設(shè)3次重復(fù)。供試品種為川麥104,由四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。小麥于每年10月30日采用開溝點播的方式播種,2021年5月9日和 2022年5月6日收獲。行距20cm,穴距10cm。氮肥為普通尿素(N 46.2%),磷肥為過磷酸鈣(P2O512.5%),鉀肥為氯化鉀(K2O 60.0%),氮肥和鉀肥用量分別為150 kg/hm2和75 kg/hm2,60%氮肥和全部磷、鉀作為基肥,其余部分氮肥在拔節(jié)期作為追肥,施肥方式采用撒施。小麥收獲后種植夏玉米,品種為正紅6號。該區(qū)域為典型雨養(yǎng)農(nóng)作系統(tǒng),主要通過秸稈覆蓋蓄積土壤水分滿足小麥水分需求。其它栽培管理措施與當?shù)馗弋a(chǎn)栽培管理技術(shù)一致。商用除草劑、殺蟲劑和殺菌劑在分蘗后每隔一個月進行預(yù)防,以避免產(chǎn)量損失。

1.3 測定項目與方法

1.3.1旗葉比葉重、磷含量和凈光合速率

記錄各處理小麥開花期,于同天上午的8:00至11:00選擇生長和受光一致且完全展開小麥主莖旗葉進行凈光合速率、光響應(yīng)曲線、CO2響應(yīng)曲線和熒光參數(shù)測定,測定時隨機選取整張葉片的中間部分,各處理重復(fù)測定5次。采用LI-6800便攜式光合作用系統(tǒng)(美國LI-COR公司,內(nèi)布拉斯加州,美國),在1200μmol m-2s-1光照強度、65%±5%相對濕度和400μmol m-2s-1的大氣CO2濃度(Ca)下記錄凈光合速率(Pn)、細胞間CO2濃度(Ci)和氣孔導(dǎo)度(gs)。

完成葉片氣體交換測量后,每個處理收集10片旗葉用于測定旗葉比葉重(LMA)和磷(P)含量。從每片旗葉剪下葉片中間部位5cm長,測量寬度,計算旗葉面積。旗葉在105℃殺青30min,70℃下干燥至少48h,然后稱重計算旗葉的LMA,使用釩鉬黃比色法[22]進行分析確定單位質(zhì)量旗葉P含量。

旗葉的比葉重 LMA(g/m2)為單位旗葉面積的干物重,其計算公式[23]為:

LMA=DW/LA

其中,LA為旗葉面積(cm2),DW為干物重(g)。

單位葉面積磷含量PA(g/m2),其計算公式為:

PA=PM×LMA/100

其中,PM(mg/g)為單位質(zhì)量的磷含量,LMA為比葉重(g/m2)。

1.3.2旗葉光響應(yīng)曲線

采用便攜式光合作用系統(tǒng)(LI-6800)測量旗葉光響應(yīng)曲線。在2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、100、50、0μmol m-2s-1的光量子通量密度(PPFD)和Ca濃度為400±5μmol/mol下測定旗葉的光響應(yīng)曲線。使用非線性雙曲線模型[24]擬合葉片光響應(yīng)曲線,如下所示:

其中,α表示表觀量子產(chǎn)率(AQY),I表示光量子通量密度,Pnmax表示最大凈光合速率,Rn表示暗呼吸速率。使用SPSS 19.0進行線性回歸分析,PPFD為0至2000μmol m-2s-1。該線與x軸(光合作用有效輻射,PAR)的交叉點是光補償點(LCP,μmol CO2m-2s-1)。沿y軸交叉點的相應(yīng)x軸值為光飽和點(LSP,μmol CO2m-2s-1)。

1.3.3旗葉熒光參數(shù)

采用便攜式調(diào)制葉綠素熒光儀(PAM-2500,德國Walz公司,巴伐利亞州,德國)測定葉綠素熒光誘導(dǎo)動力學(xué)參數(shù)。先用暗適應(yīng)葉夾固定葉片,控制環(huán)境溫度在30℃左右,相對濕度50%—60%,充分暗適應(yīng)20min,然后測定暗適應(yīng)下的葉綠素熒光參數(shù)(葉片的初始熒光(Fo)、最大熒光產(chǎn)量(Fm)、可變熒光(Fv)和實際光化學(xué)效率(ΦPSII))。

1.3.4旗葉葉肉導(dǎo)度與葉綠體CO2濃度

采用便攜式光合作用系統(tǒng)(LI-6800XT)測量旗葉CO2響應(yīng)曲線。其中在1200μmol m-2s-1的穩(wěn)定PPFD下,Ca從500μmol/mol依次降低至400、300、200、150、100和50μmol/mol,并從50μmol/mol增加至400、600、800、1000、1500和2000μmol/mol。每個處理取10 片旗葉,用錫箔紙包裹旗葉,迅速用液氮冷凍5min,-80℃ 冰箱儲藏用于Rubisco酶活測定。Rubisco活性采用蛋白質(zhì)檢測器酶聯(lián)免疫吸附試驗(ELISA)試劑盒(KPL,Gaithersburg,USA)測量。

采用Harley[25]等的方法計算葉肉電導(dǎo)(gm)和葉綠體CO2濃度(Cc)。

其中Pn表示凈光合速率;I*表示線粒體呼吸缺失時的CO2補償點,根據(jù)Bernacchi[26]等計算為44.04 mol/mol;Ci表示細胞間CO2濃度;Rd表示光中的非光呼吸呼吸,計算為暗呼吸速率(Rn)的一半[27]。

1.3.5旗葉光合限制因素

Pn的相對限制,包括氣孔導(dǎo)度(Ls)、葉肉導(dǎo)度(Lm)和生化(Lb)限制,計算公式如下[28]。

其中,gtot表示CO2從環(huán)境空氣到葉綠體的總傳導(dǎo)率(1/gtot=1/gsc+gm),gsc表示氣孔對CO2的傳導(dǎo)率(gsc=gs/1.6)。?AN/?CC計算為Cc范圍為50—100 mol/mol時Pn-Cc響應(yīng)曲線的斜率[29]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)用Excel 2016進行整理計算,用SPSS 19.0進行統(tǒng)計分析及相關(guān)性分析, 最小顯著性差異法對不同處理間差異顯著性進行多重比較(P<0.05),采用 Origin 2019b作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 秸稈覆蓋與施磷對旗葉比葉重、磷含量和凈光合速率的影響

秸稈覆蓋與施磷顯著提高旗葉比葉重(LMA)、磷含量(單位面積的磷含量PA和單位質(zhì)量的磷含量PM)和凈光合速率(Pn),二者的交互作用對其影響不顯著(P>0.05,表2)。與不覆蓋(NSM)相比,秸稈覆蓋(SM)條件下小麥旗葉LMA、PA、PM和Pn分別提高4.1%、16.9%、12.2%和6.9%。與不施磷(P0)相比,施磷75kg/hm2(P75)小麥旗葉LMA、PA、PM和Pn分別提高3.9%、23.3%、18.5%和4.9%,施磷120kg/hm2分別提高了4.0%、24.5%、19.7%和9.8%。說明秸稈覆蓋配施磷肥提高小麥旗葉磷含量,從而促進旗葉干物質(zhì)的積累和凈光合速率。

表2 秸稈覆蓋與施磷對旗葉比葉重、磷含量和凈光合速率的影響

2.2 秸稈覆蓋與施磷對旗葉光響應(yīng)曲線的影響

秸稈覆蓋與施磷顯著影響不同光強下的旗葉凈光合速率(圖1)。當光合有效輻射(PAR)<300μmol m-2s-1時,Pn隨著PAR的增加而線性增加。隨著PAR的進一步增加,旗葉出現(xiàn)最大凈光合速率(Pnmax)出現(xiàn)。在P75和P120下,Pn在PAR為1400μmol m-2s-1下檢測到最大值,然后緩慢下降并保持在較高水平。在P0,當PAR>1200μmol m-2s-1時,Pn隨著PAR的持續(xù)增加而不改變。由表3可知,兩個試驗?zāi)甓?SM較NSM的小麥旗葉最大凈光合速率(Pnmax)、表觀量子效率(AQY)、光補償點(LCP)和光飽和點(LSP)分別提高了10.0%、27.0%、18.8%和18.2%。P75與P120較P0的Pnmax、AQY、LCP和LSP分別提高了5.3%—10.1%、16.6%—22.5%、20.7%—27.6%和13.9%—19.5%。說明秸稈覆蓋與施磷主要影響高PAR下對小麥旗葉的光合效率。

圖1 秸稈覆蓋與施磷對旗葉光響應(yīng)曲線的影響

表3 秸稈覆蓋與施磷對旗葉光響應(yīng)參數(shù)的影響

2.3 秸稈覆蓋與施磷對旗葉葉綠素熒光參數(shù)的影響

由圖2可知,秸稈覆蓋與施磷顯著影響旗葉光系統(tǒng)II的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和實際光化學(xué)效率(ΦPSII),且二者的交互作用對ΦPSII影響顯著。隨著施磷量的增加,不同處理的Fv/Fm和ΦPSII呈現(xiàn)出增加的趨勢,且均以秸稈覆蓋配施磷肥120kg/hm2最高。兩個試驗?zāi)甓?SM較NSM的Fv/Fm和ΦPSII分別提高了8.6%和17.6%,P75較P0的Fv/Fm和ΦPSII分別提高了6.9%和16.8%,P120較P0的Fv/Fm和ΦPSII分別提高了8.3%和23.8%。隨著施磷量的提高Fv/Fm和ΦPSII呈上升趨勢。說明秸稈覆蓋與施磷保護光系統(tǒng)II的活性,增加光系統(tǒng)II的最大光化學(xué)效率和實際光化學(xué)效率。

圖2 秸稈覆蓋與施磷對旗葉熒光參數(shù)的影響

2.4 秸稈覆蓋與施磷對旗葉光合參數(shù)的影響

秸稈覆蓋與施磷顯著增加旗葉最大羧化效率(Vcmax)、初始羧化效率(CE)和核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(Rubisco)活性,但不影響電子傳遞效率(Jm)(圖3)。SM較NSM的Vcmax、CE和Rubisco分別提高了17.3%、6.8%和32.0%。與P0相比,P75的Vcmax、CE和Rubisco分別提高了27.9%、6.5%和30.9%。P120分別提高了35.3%、9.1%和61.7%。施磷顯著提高了旗葉CO2傳導(dǎo)效率,但秸稈覆蓋及與施磷的交互作用對胞間CO2濃度(Ci)、葉綠體CO2濃度(Cc)和葉肉導(dǎo)度(gm)沒有顯著影響。與NSM相比,SM的氣孔導(dǎo)度(gs)提高了5.3%。與P0相比,P75與P120的Ci、gs、Cc和gm增幅分別達到1.4%—3.6%、4.8%—13.1%、9.0%—10.2%和16.0%—16.9%。

圖3 秸稈覆蓋與施磷對旗葉光合生理參數(shù)的影響

2.5 秸稈覆蓋與施磷對旗葉光合限制因素的影響

由表4可知,秸稈覆蓋和施磷顯著影響旗葉氣孔限制(Ls)、葉肉限制(Lm)和生化限制(Lb)。然而,二者的交互作用對旗葉Pn的限制因素沒有顯著影響。秸稈覆蓋下凈光合速率的提高主要受生化限制(0.46—0.55)的影響,施磷降低Ls和Lm顯著降低,而Lb顯著增加。在NSM條件下,Ls和Lm是不施磷條件下Pn提升的主要限制因子。綜上,秸稈覆蓋與施磷提高旗葉凈光合速率是由于降低了氣孔限制和葉肉限制值。

表4 秸稈覆蓋與施磷對旗葉凈光合速率相對限制的影響

2.6 旗葉磷含量和比葉重與光合生理參數(shù)的關(guān)系

旗葉Pn與LMA、PA、PM呈極顯著正相關(guān)(表5),說明小麥旗葉LMA和磷含量的增加有利于旗葉Pn提高。旗葉Pn與ΦPSII、Vcmax、Rubisco、Ci和Cc呈極顯著正相關(guān),說明小麥旗葉Pn的提高與羧化效率、葉肉導(dǎo)度和CO2同化密不可分。旗葉Pn與gs和gm呈極顯著正相關(guān),說明小麥旗葉Pn的增加主要是由于氣孔導(dǎo)度和葉肉導(dǎo)度的提高。由圖4可知,旗葉Pn、gs和gm隨著PA、PM的升高而升高。旗葉中的PA每增加1個單位,旗葉的Pn、gs和gm分別增加4.76、0.09和0.15個單位。旗葉中的PM每增加1個單位,旗葉的Pn、gs和gm分別增加1.31、0.03和0.04個單位。說明在秸稈覆蓋與施磷處理下,旗葉磷含量的增加導(dǎo)致旗葉gs和gm的增加,最終提高旗葉Pn。

圖4 秸稈覆蓋與施磷處理下磷含量與Pn、gs和gm的關(guān)系

表5 旗葉磷含量和比葉重與光合生理參數(shù)的相關(guān)關(guān)系

3 討論

3.1 秸稈覆蓋與施磷提高旗葉磷素含量和比葉重,促進旗葉的光能利用

磷在調(diào)節(jié)核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP)再生、羧化效率和氣孔導(dǎo)度方面起著關(guān)鍵作用[30],但西南丘陵旱地石灰性紫色土富鉀貧磷,尤其是土壤速效磷缺乏[31]。本研究發(fā)現(xiàn),秸稈覆蓋和施磷提高小麥旗葉磷含量、LMA和Pn。究其原因,秸稈覆蓋顯著提高土壤速效磷含量,增加土壤蓄水保墑能力,利于小麥根系生長,維持較高的根系活力,擴大根系吸收磷素面積,從而提高根系磷吸收和磷素吸收效率[32—33]。旗葉磷含量和LMA與Pn呈極顯著的正相關(guān),與先前的研究一致[34]。一定施肥量范圍內(nèi)施磷能增加旗葉葉綠素含量,改善旗葉光合性能[35],但施磷過多不能繼續(xù)提高旗葉光合速率[36]。LMA增加說明秸稈覆蓋與施磷增加旗葉厚度,但由于CO2從空氣擴散到葉綠體與葉片厚度呈負相關(guān)。因此,植物遭受非生物脅迫時較厚的葉片并不總是伴隨高光合能力[37]。較薄的葉片通過減少有效CO2路徑長度有利于CO2固定,但這不足以補償缺磷導(dǎo)致的葉片光合作用減少[38]。

植物葉片的光飽和點與光補償點反映了植物對光照條件的要求。光補償點較低、光飽和點較高的植物對光環(huán)境的適應(yīng)性較強[39]。小麥旗葉LMA和磷濃度的改變導(dǎo)致旗葉對外部光環(huán)境的適應(yīng)能力的改變,在本試驗中發(fā)現(xiàn),秸稈覆蓋和磷肥增加了小麥旗葉Pnmax、AQY、LCP和LSP,光合作用過程中最大量子效率在0.08—0.125之間。本文對光合曲線的擬合得出在0.036—0.056之間,小于理論上的最大值,因此是合理的。在遮蔭和氮肥條件下觀察到類似的適應(yīng)策略[40—41]。說明秸稈覆蓋與施磷改善了小麥灌漿期旗葉的光合作用能力,增強了小麥旗葉對強光適應(yīng)能力,同時利用弱光的能力也有所提升,表現(xiàn)出更高的光合效率,與孫旭生等[39]研究結(jié)果一致。這是秸稈覆蓋與施磷處理下小麥具有較強光合能力的光合生理基礎(chǔ),也就是葉片磷素營養(yǎng)與光合效率密切相關(guān)[39],如Rubisco[42]、蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合成酶[43]。綜上,秸稈覆蓋和磷肥增加小麥旗葉在相同質(zhì)量或相同面積下的磷濃度和LMA,提高旗葉對外部光環(huán)境的適應(yīng)能力和光能利用能力。

3.2 秸稈覆蓋與施磷增強旗葉葉肉導(dǎo)度和羧化效率,提高CO2同化效率

植物葉片的葉綠素熒光參數(shù)能直接或間接反應(yīng)光合作用的原初反應(yīng)、電子傳遞以及CO2同化過程[44]。有研究顯示,當植物處于逆境時,葉片葉綠素熒光參數(shù)ΦPSII和Fv/Fm等則呈下降趨勢,說明此時光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心可逆性失活[45]。缺磷會損害光系統(tǒng)II(PSII)、光系統(tǒng)I(PSI)、電子傳輸、降低類囊體膜流動性、Rubisco活性和細胞膜穩(wěn)定性[46]。在本研究中,秸稈覆蓋與施磷顯著提高花后旗葉的ΦPSII和Fv/Fm。說明小麥旗葉在秸稈覆蓋與施磷條件下對土壤磷素的缺乏具有一定的適應(yīng)性反應(yīng),能應(yīng)對磷素缺乏以熱耗散的形式做出自我保護,防止光合機構(gòu)的破壞。進一步說明生育后期秸稈覆蓋與施磷保護小麥旗葉光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心,避免受磷素缺乏脅迫可逆性失活,光合機構(gòu)受到破壞,從而提高旗葉光系統(tǒng)Ⅱ的光化學(xué)效率和凈光合速率。

氣孔因素是可恢復(fù)脅迫水平下Pn降低的主要原因,非氣孔限制被認為是不可恢復(fù)脅迫條件下Pn下降的主要原因[47—49]。本研究中,秸稈覆蓋與施磷顯著提高氣孔導(dǎo)度、葉肉導(dǎo)度和羧化效率。這表明,旗葉磷素缺乏降低羧化效率和電子傳遞效率,限制CO2向氣孔和細胞間隙空間的擴散,導(dǎo)致Pn的降低。氣孔關(guān)閉和植物擴散過程中的進一步限制如細胞壁增厚及細胞間隙增大是植物對磷缺乏的常見反應(yīng)[50]。在本研究中也發(fā)現(xiàn),秸稈覆蓋與施磷顯著提高旗葉的Rubisco酶活,增強了旗葉的碳固定,這與秸稈覆蓋與施磷條件下小麥處于充足的水分和磷營養(yǎng)供給狀態(tài)有關(guān)。秸稈覆蓋和磷肥降低氣孔限制和葉肉限制值,生化限制是限制Pn增加的主要因子,進一步說明葉肉導(dǎo)度和CO2同化效率在提高Pn方面的關(guān)鍵作用。以上研究證實了的假設(shè),即秸稈覆蓋和施磷提高小麥旗葉磷含量,增強葉肉導(dǎo)度和CO2同化效率,并提高凈光合速率。

4 結(jié)論

通過兩年大田定位試驗,研究秸稈覆蓋與施磷對西南麥區(qū)冬小麥葉肉導(dǎo)度與CO2同化效率的影響。主要的結(jié)論如下:(1)秸稈覆蓋與施磷增加小麥旗葉磷含量和比葉重,從而提高凈光合速率;(2)秸稈覆蓋與施磷顯著提高小麥旗葉的Pnmax和AQY,促進其在高PAR下的光能效率;(3)秸稈覆蓋與施磷顯著提高小麥旗葉ΦPSII和Fv/Fm,增加光系統(tǒng)II的光化學(xué)效率;(4)秸稈覆蓋與施磷顯著增加氣孔導(dǎo)度、葉肉導(dǎo)度和羧化效率,生化限制是限制小麥光合速率增加的主要因子。秸稈覆蓋與施磷提高旗葉磷含量和比葉重,增加葉肉導(dǎo)度和CO2同化效率,從而提高凈光合速率。