贛江峽江段吻繁殖生物學(xué)研究

余建芳 張燕萍 傅義龍 吳子君 闕祥堯 張桂芳 侯明勇 李艷芳 鄢文 章海鑫

文章編號(hào)：1006-3188（2023）05-001-06

摘要：為了解吻鮈的繁殖生物學(xué)，對(duì)贛江峽江段吻鮈的性比、性成熟年齡、繁殖季節(jié)、繁殖力等進(jìn)行了分析。結(jié)果顯示：贛江峽江段吻鮈體長(zhǎng)范圍100～340 mm，體重范圍11.1～608.7 g；總體雌雄比為1.05：1，高齡組雌雄比高于低齡組；雌性最小性成熟年齡為2齡，雄性1齡，優(yōu)勢(shì)繁殖年齡組為2+齡。吻鮈絕對(duì)繁殖力（F）為（1258～110345）粒/尾，平均為（33960.00±47657.64）粒/尾；相對(duì)繁殖力（Fw）為（35.45～540.35）粒/g，平均為（155.86±110.24）粒/g。性成熟系數(shù)和豐滿度在繁殖期與生長(zhǎng)期有顯著性差異（P<0.05）。結(jié)果表明贛江峽江段吻鮈2齡基本性成熟，繁殖期為3-5月。

關(guān)鍵詞：吻鮈；繁殖生物學(xué)；贛江峽江段

中圖分類號(hào)：S917??? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

基金項(xiàng)目：江西省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（20171BBF60056）

作者簡(jiǎn)介：余建芳（1996-），女，助理水產(chǎn)師；研究方向：漁業(yè)資源調(diào)查及環(huán)境監(jiān)測(cè).E-mail： yujianfang06@163.com.

通訊作者：章海鑫（1985-），男，高級(jí)水產(chǎn)師；研究方向：水產(chǎn)病害防治及水產(chǎn)養(yǎng)殖.E - mail： zhang73860@126.com.

吻鮈（Rhinogobio typus），別稱麻桿，隸屬鯉科 （Cyprinidae） 、鮈亞科（Gobioninae） 吻鮈屬 （Rhinogobio），是棲息于長(zhǎng)江上游和長(zhǎng)江中游支流上游底部的特有中小型魚(yú)類，為中國(guó)特有種［1］，是“長(zhǎng)江上游珍稀特有魚(yú)類國(guó)家自然保護(hù)區(qū)”保護(hù)名錄中的種特有魚(yú)類［2］。贛江是長(zhǎng)江八大支流之一，位于長(zhǎng)江中下游南岸，同時(shí)是連通鄱陽(yáng)湖的重要通道，孕育著豐富的魚(yú)類資源［3-4］。吻鮈也是贛江歷史上主要漁獲物之一，主要分布于贛江的中下游江段，但近年來(lái)由于過(guò)度捕撈，水利水電建設(shè)和環(huán)境污染等因素讓吻鮈生境受到擠壓，導(dǎo)致贛江中吻鮈的種群數(shù)量受到威脅［5］ 。

魚(yú)類繁殖生物學(xué)主要有繁殖群體組成、繁殖季節(jié)、性腺發(fā)育和繁殖力水平等，能夠直接影響魚(yú)類的繁殖，是魚(yú)類生物學(xué)的重要組成部分［6-7］。研究吻鮈的生物學(xué)基礎(chǔ)和繁殖生物學(xué)特征對(duì)保護(hù)吻鮈野生群體，開(kāi)發(fā)吻鮈種質(zhì)資源具有重要意義。施白南［1］早在1980年對(duì)吻鮈的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)情況、食性以及繁殖等生物學(xué)資料進(jìn)行了初步的描述。常建波等［8］對(duì)嘉陵江吻鮈的產(chǎn)卵季節(jié)、性腺分期、性比、繁殖力和產(chǎn)卵類型等繁殖生物學(xué)進(jìn)行了研究。熊飛等［2］分析了長(zhǎng)江干流江津段吻鮈的種群參數(shù)和繁殖力。胡月［9］揭示了嘉陵江吻鮈的兩性異形和個(gè)體繁殖力的演化模式。高天珩［10］對(duì)長(zhǎng)江上游吻鮈資源及生境選擇策略進(jìn)行了研究。還有部分關(guān)于吻鮈脾臟組織的組織學(xué)研究［11］、同工酶研究［12］和資源狀況調(diào)查研究［13］。這些研究區(qū)域主要集中在長(zhǎng)江上游的干流及其支流上，而關(guān)于長(zhǎng)江中下游的吻鮈的生物學(xué)，尤其是繁殖生物學(xué)的研究則幾乎沒(méi)有。為豐富長(zhǎng)江中下游的吻鮈生物學(xué)，本文通過(guò)野外調(diào)查數(shù)據(jù)分析和組織學(xué)鑒定等手段，對(duì)贛江峽江段吻鮈種群的雌雄特征、性比、產(chǎn)卵類型、繁殖力等內(nèi)容進(jìn)行研究和闡述，為贛江吻鮈種質(zhì)資源開(kāi)發(fā)和保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料來(lái)源與樣本處理

2017年3月—2018年4月，在贛江峽江段使用三層流刺網(wǎng)在繁殖期（3—5月）和生長(zhǎng)期（6—8月）捕撈野生吻鮈研究其繁殖生物學(xué)，布網(wǎng)斷面水深為5～6 m，水溫為16～25℃，采捕江段周年流速為0.8～2.5 m/s?，F(xiàn)場(chǎng)測(cè)量試驗(yàn)魚(yú)標(biāo)準(zhǔn)體長(zhǎng)（TL，mm）、體質(zhì)量（W，g）、空殼重（NW，g）、內(nèi)臟重（WV，g）以及性腺重（GW，g）等常規(guī)生物學(xué)指標(biāo)，再解剖魚(yú)體，取出卵巢并稱重，將其置于固定液［伯恩液：苦味酸飽和液（1.22%）75 mL，福爾馬林25 mL，冰醋酸5 mL］固定，以用于后續(xù)測(cè)定。

1.2 試驗(yàn)指標(biāo)測(cè)定

1.2.1 相關(guān)指數(shù)測(cè)定

根據(jù)1.1測(cè)定的生物學(xué)指標(biāo)計(jì)算吻鮈的性腺指數(shù)（GSI）、豐滿度指數(shù)（K），計(jì)算公式如下：

GSI=（GW/NW）*100%

K=NW/（TL/10）3 *100

1.2.2 性別年齡鑒定

根據(jù)性腺外觀鑒別吻鮈的性別，并在Olympus鏡下觀察側(cè)線和背鰭之間2～3行鱗片以鑒定試驗(yàn)魚(yú)的年齡。

1.2.3 性腺發(fā)育分期和繁殖力

解剖吻鮈，分離肝臟、性腺等稱重并參照姚建偉［6］和施白南［1］等方法對(duì)吻鮈性腺發(fā)育程度進(jìn)行判斷和分期，性腺稱重后留取部分使用伯恩固定液固定，石蠟包埋，留作切片。組織切片脫蠟、復(fù)水、脫水、透明后進(jìn)行HE染色，放置在顯微鏡下觀察。

選取性腺發(fā)育為 Ⅳ 期的雌性個(gè)體進(jìn)行繁殖力測(cè)定。取1 g卵巢于5%福爾馬林中固定，計(jì)算卵粒數(shù)目（e），然后用比例法推算出全卵巢中所含的卵粒數(shù)，即絕對(duì)繁殖力F，計(jì)算相對(duì)繁殖力Fw。所用公式為：

F= e×GW

Fw=F / NW

1.2.4 卵徑

將固定好 Ⅳ 期卵巢中隨機(jī)選取200粒，用Olympus顯微鏡觀察并測(cè)量卵徑，精確到0.01 mm，取其平均值作為 Ⅳ 期卵巢卵粒卵徑。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，運(yùn)用Graphpad Prism制圖，用 SPSS 18.0 進(jìn)行 Duncans多重比較檢驗(yàn)，以P <0.05作為差異顯著水平。

2 結(jié)果與分析

2.1 性別特征

在繁殖季節(jié)，不同性別贛江峽江段吻鮈參數(shù)如表 1所示，雌魚(yú)的體長(zhǎng)/體高、頭長(zhǎng)/吻長(zhǎng)、體長(zhǎng)/頭長(zhǎng)和豐滿度指數(shù)幅度均大于雄魚(yú)；雌魚(yú)的體長(zhǎng)/體高、頭長(zhǎng)/吻長(zhǎng)、尾柄長(zhǎng)/尾柄高和體長(zhǎng)/頭長(zhǎng)均值小于雄魚(yú)，而豐滿度指數(shù)均值卻大于雄魚(yú)。

2.2 性比

吻鮈體長(zhǎng)范圍100～340 mm，體質(zhì)量范圍11.1～608.7 g。除10尾吻鮈由于過(guò)小未區(qū)分性別，用于性別分析的野生吻鮈樣本共有84尾，其中雌魚(yú)43尾，雄魚(yú)41尾，雌雄比例為1.05：1。不同體長(zhǎng)組吻鮈性比變化如表 2所示，體長(zhǎng)為151～190 mm、191～230 mm兩組雄魚(yú)數(shù)量大于雌魚(yú)，其中151～190 mm體長(zhǎng)組的雌雄比例為1：2。而其他組雄魚(yú)數(shù)量明顯小于雌魚(yú)，其中261～290 mm體長(zhǎng)組的雌雄比例為3：1，且在體長(zhǎng)大于290 mm組中，所采集到吻鮈的性別全為雌性。

對(duì)比雌、雄各齡組魚(yú)在體長(zhǎng)、體質(zhì)量上的分布情況（表 3）可知，所獲吻鮈樣本存在1+～4+個(gè)年齡組，其中2+齡所占比例最大，達(dá)到總樣本量的54.72%；4+齡所占比例最小，僅占總樣本量的7.55%。在1+和2+齡組中，雄魚(yú)的數(shù)量明顯大于雌魚(yú)，雌雄比例分別為1：4.5和1：1.64。在3+齡組中，吻鮈大多數(shù)處于繁殖期，雌魚(yú)數(shù)量增多，雌雄比例達(dá)到了2：1。雌魚(yú)優(yōu)勢(shì)年齡組為2+齡，體長(zhǎng)范圍為161～230 mm，體質(zhì)量范圍為57.5～121.8 g；雄魚(yú)優(yōu)勢(shì)年齡組也為2+齡，體長(zhǎng)范圍為172～225 mm，體質(zhì)量范圍為53.3～115.6 g。在1+齡組中，雌魚(yú)的平均體長(zhǎng)、平均體質(zhì)量均比同齡的雄魚(yú)要小，反映出這一階段雄魚(yú)生長(zhǎng)較之雌魚(yú)略快。而在2+～4+齡組中，雌魚(yú)的體長(zhǎng)和體質(zhì)量迅速增長(zhǎng)，雌魚(yú)的平均體長(zhǎng)和體質(zhì)量大于雄魚(yú)。

根據(jù)漁獲物樣本生物學(xué)測(cè)量和解剖鑒定的結(jié)果，在吻鮈性腺發(fā)育達(dá)到IV期的性成熟個(gè)體中，發(fā)現(xiàn)采集的所有樣本中雌魚(yú)最小性成熟個(gè)體年齡為2+齡，最小體長(zhǎng)161 mm，體質(zhì)量57.5 g，成熟系數(shù)為1.34；雄魚(yú)最小性成熟個(gè)體年齡為1+齡，最小體長(zhǎng)177 mm，體質(zhì)量61.1 g，成熟系數(shù)0.98。在初次性成熟個(gè)體中，雌性（n=16）平均體長(zhǎng)為267 mm，平均體質(zhì)量為301.3 g，雄性（n=24）平均體長(zhǎng)為211 mm，平均體質(zhì)量為109.3 g，雌雄個(gè)體大小有顯著性差異（P<0.05）。

2.3 性成熟系數(shù)

吻鮈雌雄個(gè)體成熟系數(shù)變化見(jiàn)圖1。在繁殖期間，采集的吻鮈的性腺發(fā)育大都處于IV或V級(jí)，性成熟指數(shù)顯著提升；而在生長(zhǎng)期，性成熟指數(shù)遠(yuǎn)小于繁殖期的性成熟指數(shù)，結(jié)果顯示吻鮈在繁殖期與生長(zhǎng)期的性成熟系數(shù)有顯著性差異（P<0.05）。

2.4 豐滿度指數(shù)

如圖 2所示，吻鮈在繁殖期與生長(zhǎng)期的豐滿度有極顯著性差異（P<0.01），繁殖期的豐滿度指數(shù)大于生長(zhǎng)期的豐滿度指數(shù)。此外，性別對(duì)豐滿度也有一定的影響，雌魚(yú)與雄魚(yú)的豐滿度指數(shù)間存在顯著性差異（P<0.05），通常雌魚(yú)的豐滿度指數(shù)大于雄魚(yú)。結(jié)果顯示雄魚(yú)和雌魚(yú)在繁殖期與生長(zhǎng)期的豐滿度指數(shù)都有顯著性差異（P<0.05）。

2.5 個(gè)體繁殖力

選取性腺發(fā)育為 Ⅳ 期的雌性個(gè)體進(jìn)行繁殖力測(cè)定，其中絕對(duì)繁殖力和相對(duì)繁殖力是隨著年齡表現(xiàn)為升高的（表 4）。吻鮈的繁殖期性腺切片如圖 3所示，雌性吻鮈性腺發(fā)育到 Ⅳ 時(shí)，腹部膨大，卵巢飽滿，解剖可見(jiàn)灰綠色或墨綠色半透明卵粒充滿卵巢。切片顯示 Ⅳ 時(shí)相卵母細(xì)胞體積增大，核物質(zhì)偏向動(dòng)物極，細(xì)胞內(nèi)卵黃粒累積，放射膜增厚。部分細(xì)胞細(xì)胞核體積減小或核膜消失，核質(zhì)緊縮，核仁散布其中，液泡與卵黃粒均融合。

3 討論

3.1 性別生物學(xué)異同

在非繁殖季節(jié)，難以從外形上區(qū)分吻鮈雌雄個(gè)體。在繁殖季節(jié)，吻鮈可以通過(guò)外部觀察和解剖觀察實(shí)現(xiàn)性別鑒定。一般來(lái)說(shuō)，相比于雄魚(yú)，雌魚(yú)的體高、尾柄高、頭長(zhǎng)、吻長(zhǎng)和豐滿度指數(shù)相對(duì)增大；體長(zhǎng)和尾柄長(zhǎng)則相對(duì)減少。此外，在繁殖期和生長(zhǎng)期，雄魚(yú)和雌魚(yú)的豐滿度指數(shù)都有顯著性差異（P<0.05），表明豐滿度指數(shù)與吻鮈性別相關(guān)。常劍波等［8］得到相對(duì)于一定體長(zhǎng)，雌魚(yú)的體質(zhì)量值優(yōu)于雄魚(yú)；施白南［1］發(fā)現(xiàn)當(dāng)雌雄吻鮈體長(zhǎng)差距不大時(shí)，體質(zhì)量差距明顯，推測(cè)可能是雌體的性腺質(zhì)量較重而導(dǎo)致的。由此說(shuō)明可以通過(guò)吻鮈外觀對(duì)吻鮈性別進(jìn)行判斷，雌魚(yú)外觀表現(xiàn)為短胖，雄魚(yú)則細(xì)長(zhǎng)。

吻鮈雄魚(yú)和雌魚(yú)的性成熟系數(shù)在繁殖期和生長(zhǎng)期都有顯著性差異（P<0.05）。多數(shù)雌魚(yú)的卵巢在3月份發(fā)育進(jìn)入到 Ⅳ 期，少數(shù)發(fā)育較早的個(gè)體達(dá)到Ⅴ期并開(kāi)始產(chǎn)卵。4月份為產(chǎn)卵高峰期，大部分成體雌魚(yú)卵巢發(fā)育停留在 Ⅳ 期并快速進(jìn)入Ⅴ期，性成熟系數(shù)達(dá)到峰值。產(chǎn)卵結(jié)束后卵巢開(kāi)始退化至Ⅵ期，再過(guò)渡到II期，性成熟系數(shù)進(jìn)一步降低。因此繁殖期的性成熟系數(shù)遠(yuǎn)大于生長(zhǎng)期。雄魚(yú)的性成熟系數(shù)變化趨勢(shì)與雌魚(yú)的大體一致，但雌魚(yú)的平均性成熟系數(shù)大于雄魚(yú)，在繁殖期表現(xiàn)更甚。吻鮈性成熟系數(shù)在4月份最高，長(zhǎng)鰭吻鮈與吻鮈性成熟系數(shù)峰值所在月份相同［18］或稍早［19］，而圓筒吻鮈性成熟系數(shù)峰值則在8月份［20］。吻鮈屬魚(yú)類在繁殖時(shí)間的差異是繁殖生態(tài)位的分化的體現(xiàn)，可以減少種間競(jìng)爭(zhēng)。雄魚(yú)和雌魚(yú)的豐滿度指數(shù)在繁殖期和生長(zhǎng)期也同時(shí)存在顯著性差異（P<0.05），在繁殖期結(jié)束后，吻鮈處于快速生長(zhǎng)期，體長(zhǎng)快速增加，因此豐滿度下降；而在經(jīng)歷了增圓加肥的秋冬季后，吻鮈在繁殖期的豐滿度顯著升高。

3.2 性成熟年齡與性比

性腺發(fā)育是魚(yú)類繁殖生物學(xué)研究的基礎(chǔ)和核心，它不僅受到內(nèi)在生理因子（性激素等）的調(diào)控，同時(shí)也與外界環(huán)境因子（光照、水流、營(yíng)養(yǎng)因子等）息息相關(guān)。本研究通過(guò)對(duì)吻鮈性成熟指數(shù)變化規(guī)律，IV期和V期卵巢出現(xiàn)時(shí)間等理化指標(biāo)特征的監(jiān)測(cè)和分析認(rèn)為，雌魚(yú)的最小性成熟個(gè)體年齡為2+齡；雄魚(yú)最小性成熟個(gè)體年齡為1+齡。施白南［1］得到嘉陵江吻鮈在2+齡性成熟。常建波等［8］得到嘉陵江吻鮈性成熟年齡開(kāi)始于1+齡，2+齡后全部成熟；1+齡雄魚(yú)性成熟比例大于雌魚(yú)。由此說(shuō)明贛江吻鮈性成熟年齡與嘉陵江中的差別不大。

贛江中吻鮈以1～3齡為主，雌魚(yú)和雄魚(yú)比例為1.05：1，長(zhǎng)江上游江津、涪陵和宜賓三地采集的吻鮈年齡也集中在1～3齡，雌雄比1.31：1［10］，說(shuō)明長(zhǎng)江中下游與長(zhǎng)江上游的吻鮈年齡結(jié)構(gòu)和性比相近。常建波等［8］在1991年研究發(fā)現(xiàn)嘉陵江中吻鮈雌雄比為4.56：1，而且吻鮈年齡結(jié)構(gòu)特點(diǎn)是低齡雌雄比高于高齡，與贛江情況相反。此外，嘉陵江吻鮈雌魚(yú)體長(zhǎng)和體質(zhì)量在同一年齡組均高于雄魚(yú)［8］。相比贛江中在高齡組中，雌魚(yú)體長(zhǎng)和體質(zhì)量高于雄魚(yú)，在低齡組中則相反。這除了調(diào)查時(shí)間相距較遠(yuǎn)，吻鮈生境情況發(fā)生了改變，還可能與不同水域有關(guān)。吻鮈的性比也隨著體長(zhǎng)不同而變化。在體長(zhǎng)相對(duì)小的組中，雄魚(yú)的數(shù)量明顯多于雌魚(yú)，而在體長(zhǎng)相對(duì)大的組中，雌魚(yú)數(shù)量更占優(yōu)勢(shì)，造成這一現(xiàn)象的原因可能是雄魚(yú)的高死亡率，雄魚(yú)在繁殖活動(dòng)中消耗了大量能量，導(dǎo)致身體虛弱而亡，這保證了雌魚(yú)能獲取更多的能量，從而在最大程度上實(shí)現(xiàn)對(duì)種群的補(bǔ)充［14］。

3.3產(chǎn)卵類型與繁殖力

施白南對(duì)吻鮈繁殖生物學(xué)進(jìn)行了初步的研究［1］，調(diào)查發(fā)現(xiàn)3月前和5月后沒(méi)有捕撈到性腺發(fā)育到IV、V和VI期的雌性個(gè)體，在4—5月期間大量出現(xiàn)這三種性腺的吻鮈個(gè)體，推斷吻鮈產(chǎn)卵期為4、5月。常建波等［8］研究發(fā)現(xiàn)吻鮈的產(chǎn)卵高峰為4月上旬到五月中旬。而本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)吻鮈性腺發(fā)育到V的個(gè)體最早在3月下旬，在5月后同樣沒(méi)有沒(méi)有采集到性腺發(fā)育到IV、V和VI期的個(gè)體。表明贛江吻鮈產(chǎn)卵的季節(jié)為3月下旬-5月，與姜偉［15］結(jié)果一致，比施白南［1］和常建波等［8］結(jié)果提前了半個(gè)月。造成這一現(xiàn)象的主要原因是吻鮈產(chǎn)卵與溫度相關(guān)［10］，贛江水域緯度更低，水溫上升較長(zhǎng)江中上游水域要早。

贛江中游吻鮈產(chǎn)浮性卵，會(huì)順?biāo)疀_流孵化［16］，卵徑平均為1.12 mm。繁殖力測(cè)定結(jié)果顯示（表5），贛江吻鮈的絕對(duì)繁殖力和相對(duì)繁殖力大于長(zhǎng)江上游江津段和嘉陵江的吻鮈，其原因可能是緯度更低的贛江水域的溫度相對(duì)較高，而繁殖力與溫度呈正相關(guān)［17］。與同屬物種比較，贛江吻鮈的絕對(duì)繁殖力與相對(duì)繁殖力和長(zhǎng)鰭吻鮈［19］相近，但明顯高于圓筒吻鮈［20］，這可能與魚(yú)的種類、繁殖周期和營(yíng)養(yǎng)狀況有關(guān)［21］。與其他產(chǎn)漂流性卵（銀鮈［22］、蛇鮈［23］、貝氏［24］）相比，吻鮈的絕對(duì)繁殖力和相對(duì)繁殖力都更高，個(gè)體懷卵量大，表明吻鮈的繁殖策略是通過(guò)大量產(chǎn)卵來(lái)抵御外界多變的環(huán)境壓力。而且綜合實(shí)際采樣結(jié)果，吻鮈群體的資源保護(hù)迫在眉睫。繁殖是魚(yú)類種群資源補(bǔ)充的根本途徑，加強(qiáng)魚(yú)類繁殖研究是實(shí)施魚(yú)類資源保護(hù)的重要保障，因此，下階段將針對(duì)通過(guò)人工繁殖技術(shù)和增殖放流活動(dòng)的實(shí)施補(bǔ)充和恢復(fù)野生種群，最終達(dá)到物種保護(hù)目的。

參考文獻(xiàn)

［1］施白南.吻鮈的生物學(xué)資料［J］.西南師范學(xué)院學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），1980（02）：111-115.

［2］熊飛，劉紅艷，段辛斌，等.長(zhǎng)江上游江津江段吻鮈的種群參數(shù)［J］.淡水漁業(yè)，2018，48（06）：27-32.

［3］方春林，陳文靜，周輝明，等.鄱陽(yáng)湖魚(yú)類資源及其利用建議［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（09）：233-243.

［4］吳斌，方春林，張燕萍等.鄱陽(yáng)湖刀鱭繁殖群體生物學(xué)參數(shù)及生長(zhǎng)特性的初步分析［J］.水產(chǎn)科學(xué)，2016，35（02）：142-146.

［5］章海鑫，王生，付輝云，等.贛江吻鮈胚胎發(fā)育及胚后發(fā)育觀察［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，49（03）：147-151.

［6］姚建偉，楊德國(guó)，劉陽(yáng)，等.長(zhǎng)鰭吻鮈性腺發(fā)育的初步觀察［J］.淡水漁業(yè)，2016，46（02）：107-112.

［7］王金娜，周其椿，安苗等.草海鯽魚(yú)繁殖生物學(xué)特性的研究［J］.水產(chǎn)科學(xué)，2013，32（12）：701-705.

［8］常劍波，孫建貽.嘉陵江吻鮈生長(zhǎng)和繁殖力研究［J］.資源開(kāi)發(fā)與保護(hù)，1991，7（3）：146－150．

［9］胡月.嘉陵江6種鮈亞科（Gobioninae）魚(yú)類的兩性異形和個(gè)體生殖力［D］.四川：西華師范大學(xué)，2017.

［10］高天珩.長(zhǎng)江上游鮈亞科魚(yú)類資源及生境選擇策略研究［D］.重慶：西南大學(xué)，2016.

［11］溫龍嵐，姚艷紅，王志堅(jiān).吻鮈、吻鮈和福建紋胸鮡脾臟的組織學(xué)初步觀察［J］.遵義師范學(xué)院學(xué)報(bào)，2006（06）：49-51.

［12］饒毅，徐先棟，王生，等.吻鮈不同組織乳酸脫氫酶及酯酶同工酶研究［J］.江西水產(chǎn)科技，2020（03）：3-5.

［13］彭樂(lè)根，王生，章海鑫，巫偉華，傅義龍.贛江中下游吻鮈生長(zhǎng)特性及資源狀況［J］.江西水產(chǎn)科技，2022（06）：3-8.

［14］Hendry A P，Beall E.Energy use in spawning Atlantic salmon［J］.Ecology of Freshwater Fish， 2004， 13（3）：185-196.

［15］姜偉.長(zhǎng)江上游珍稀特有魚(yú)類國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)干流江段魚(yú)類早期資源研究［D］.湖北：中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所.2009.

［16］章海鑫，王生，張燕萍，等.一種吻鮈的人工催產(chǎn)方法［P］.2019-08-30.

［17］Haslob H， Tomkiewicz J， Hinrichsen H H， Kraus G.Spatial and interannual variability in Baltic sprat batch fecundity［J］.Fisheries Research， 2011，110（2）： 289-297.

［18］曲煥韜，劉勇，魯雪報(bào)，等.長(zhǎng)江上游長(zhǎng)鰭吻鮈Rhinogobio ventralis的個(gè)體繁殖力［J］.水產(chǎn)學(xué)雜志，2016，29（04）：17-22.

［19］周啟貴，何學(xué)福.長(zhǎng)鰭吻鮈生物學(xué)的初步研究［J］.淡水漁業(yè)，1992，22（5）：11-14.

［20］熊星.圓筒吻鮈基礎(chǔ)生物學(xué)及資源量研究［D］.重慶：重慶師范大學(xué)，2013.

［21］Rideout R M， Morgan M J.Relationships between maternal body size， condition and potential fecundity of four north-west Atlantic demersal fishes［J］.Journal of Fish Biology， 2010， 76（6）：1379-1395.

［22］李修峰，黃道明，謝文星，等.漢江中游銀鮈的繁殖生物學(xué)［J］.水利漁業(yè)，2005，25（2）：23-25.

［23］謝恩義.蛇鮈個(gè)體生殖力的研究［J］.懷化師專學(xué)報(bào)，1997，16（5）：58-60.

［24］余文娟，沈建忠，龔江，等.長(zhǎng)江中游貝氏繁殖生物學(xué)研究［J］.淡水漁業(yè)，2018，48（03）：53-60.