間作緩解植株連作障礙機制的研究進展

高圣華，呂春晶

（遼寧省果樹科學研究所，遼寧營口 115009）

連作障礙又稱“重茬問題”、再植病害，是指在同一塊土壤中連續(xù)栽培同種或同科作物時，即使在正常的栽培管理條件下，也會出現(xiàn)生長勢衰弱、產(chǎn)量降低、品質(zhì)下降、病蟲害嚴重的現(xiàn)象。連作障礙在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中普遍存在，油料作物（大豆、花生等）、果樹（桃、蘋果、葡萄、草莓等）、蔬菜（番茄、黃瓜、茄子等）、中藥材（三七、人參、地黃等）、林木（杉樹、茶樹等）均存在連作障礙，它的存在嚴重制約了農(nóng)業(yè)經(jīng)濟的可持續(xù)發(fā)展。

目前普遍認為根部病害（微生物種群失衡）[1]、自毒作用[2-3]及土壤理化性質(zhì)不良[4]是導致連作障礙的三大因素。關(guān)于連作障礙的調(diào)控措施，常用的做法是不同作物輪作、采取化學藥劑熏蒸等方式處理或日益受到重視的間作，但前兩種方式都存在一定弊端，輪作不能持續(xù)地獲得同一產(chǎn)品，第二種方式則存在一定隱患，對環(huán)境及人類健康造成一定威脅。因此，研究一種既有利于連作植株生長，又能更充分地利用土地且增加收益的間作模式日益受到廣大科技工作者的重視，已成為目前國內(nèi)外學者研究改善連作障礙措施的熱點之一，如在花生[5]、棉花[6]、番茄[7]、馬鈴薯[8]、西瓜[9]、蘋果[10]、葡萄[11]、桔梗[12]、黨參[13]等植物上均有研究。

間作不僅能發(fā)揮不同作物在光能和養(yǎng)分利用上的互補優(yōu)勢，更重要的是間作能夠通過不同作物根系間的相互接觸，對根系分泌特性、土壤理化性質(zhì)及土壤生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響，緩解連作障礙的發(fā)生，另外，間作在不影響獲得主要產(chǎn)品的同時還可獲取附加產(chǎn)品，提高了種植者的經(jīng)濟收益。

1 間作對連作土壤理化性質(zhì)的影響

連作易造成土壤養(yǎng)分不均衡、理化性質(zhì)發(fā)生改變，間作可以一定程度緩解土壤理化性質(zhì)的不良。研究發(fā)現(xiàn)，玉米、花生間作處理相較于花生連作處理，提高了土壤有機質(zhì)含量、土壤蔗糖酶和脲酶活性[14]；胡麻、小麥間作有利于下茬胡麻生長，顯著提高了土壤過氧化氫酶活性[15]；與桔梗單作相比，間作大蔥土壤有效氮含量增加22.3%～50.0%，提高幅度隨著桔梗、大蔥間作行比的增加呈下降趨勢，桔梗、大蔥間作提高了土壤堿性磷酸酶、土壤多酚氧化酶活性，且在桔梗生長后期的作用效果優(yōu)于前期[16]；黃瓜與洋蔥或大蒜的間作系統(tǒng)中，土壤脲酶活性顯著高于連作系統(tǒng)[17]；保護地栽培黃瓜間作大蒜可以在一定程度上提高土壤堿性磷酸酶活性[18]。

2 間作對連作土壤生物種群結(jié)構(gòu)的影響

有研究表明由根系分泌產(chǎn)生的自毒物質(zhì)導致根際微生物種群結(jié)構(gòu)失衡，可能是引發(fā)連作障礙產(chǎn)生的重要原因[19-20]。連作改變了土壤微生物群落，增加了有害真菌數(shù)量，減少了細菌數(shù)量，降低了細菌/真菌比值。合理的間作可以改變微生物種群結(jié)構(gòu)，緩解連作障礙的影響。桔梗、大蔥間作增加了土壤微生物總量和細菌數(shù)量，降低了真菌數(shù)量，提高了土壤細菌/真菌比值[16]。

蘇世鳴等研究發(fā)現(xiàn)西瓜與旱作水稻間作條件下西瓜根際尖孢鐮刀菌數(shù)量顯著降低，根際微生物區(qū)系向細菌與放線菌占主導的趨勢發(fā)展，有效防止了西瓜枯萎病的發(fā)生，改善了西瓜連作障礙[21]。Wu 等研究發(fā)現(xiàn)種內(nèi)間作減輕了太子參的連作障礙，增加了真菌和細菌群落多樣性，潛在有益 微 生 物Nitrosomonadales、Nitrospirales、Pseudomonadales的相對豐度增加，致病微生物Aspergillus 和Talaromyces的相對豐度降低[22]。中藥材茅蒼術(shù)與花生間作后增加了花生的產(chǎn)量，間作明顯增加了土壤細菌的數(shù)量，特別是G-細菌，它們具有降低土壤中酚類化感物質(zhì)積累的潛力，減少了花生根際土壤中對羥基苯甲酸、香草酸和香豆酸的含量[23]，并且花生與蒼術(shù)間作改變了花生根際真菌的種群結(jié)構(gòu)，鐮刀菌根腐病（Fusarium root-rot）發(fā)生下降，花生長勢增強，認為蒼術(shù)能夠通過根莖揮發(fā)物抑制致病性鐮刀菌數(shù)量的增長[24]。與黃瓜間種具有高化感潛力的大蔥，提高了黃瓜單株產(chǎn)量，降低了黃瓜枯萎病的發(fā)病率和致病指數(shù)[25]。Yu 等研究發(fā)現(xiàn)，與西瓜單作相比，西瓜枯萎病病原菌（FON）侵染時，西瓜與小麥間作體系土壤的細菌群落更加穩(wěn)定[26]。旱稻-西瓜間作系統(tǒng)中旱稻的根系分泌物可通過抑制尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum f.sp.niveum）孢子產(chǎn)生和改變西瓜根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，降低西瓜枯萎病發(fā)病率，緩解西瓜連作障礙[27]。張亞楠等研究發(fā)現(xiàn)茅蒼術(shù)間作，減少了連作花生土壤線蟲的總數(shù)，顯著提高了花生根際土壤食細菌線蟲、食真菌線蟲和捕食/雜食線蟲的相對豐度，降低了植物寄生線蟲的相對豐度（P＜0.05），提高了花生連作土壤線蟲多樣性，優(yōu)化了土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)，進而增強有益線蟲的生態(tài)功能，改善花生連作障礙[28]。

綜上可見，在間作模式下，根際微生物數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)多樣性的增加是抑制植物土傳病害的主要原因之一[29]。

3 間作對連作植株根系分泌特性的影響

根系分泌物是根際微生物的重要養(yǎng)分來源，在調(diào)控根際微生態(tài)環(huán)境中發(fā)揮重要作用。近年來，有學者認為根際微生態(tài)失衡可能是連作障礙發(fā)生的主要原因，太子參連作障礙的形成與其根系分泌物介導根際微生物結(jié)構(gòu)變化有關(guān)[30]。間作可改變土壤中根系分泌物種類及含量，進而影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)。徐寧等研究發(fā)現(xiàn)大蔥根系分泌物能夠抑制黃瓜枯萎病病原菌菌絲的生長及孢子的萌發(fā)[31]；蔥根系分泌物的添加改變了葡萄植株根際土的微生物群落[32]；間作時鄰近的木薯產(chǎn)生的氰化物會激發(fā)花生根部植物激素乙烯的產(chǎn)生，從而改變花生根際的微生物群落組成，調(diào)節(jié)根際微生物的共生網(wǎng)絡(luò)，改善植物的生長情況[33]。間作大蔥改變了間作體系中桔梗根系分泌物的組成成分和相對含量，增加了桔梗根系分泌物中生長促進型化感物質(zhì)的相對含量，降低抑制型化感物質(zhì)的相對含量，改善間作桔梗根際微環(huán)境，有效消減桔梗連作障礙[34]。陳少燦研究發(fā)現(xiàn)間作分蘗洋蔥可改變番茄植株根系分泌物，間作分蘗洋蔥提高了根系分泌物中的蘋果酸、檸檬酸、富馬酸、精氨酸、纈氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、色氨酸、果糖、總有機酸和總氨基酸含量，降低了谷氨酸和絲氨酸含量，并且認為間作分蘗洋蔥提高番茄黃萎病抗病力的可能機制為：分蘗洋蔥通過其根系分泌物引起了番茄根系代謝的改變，改變后的番茄根系分泌物刺激了PGPR 的生物膜形成和趨化性，促進了PGPR 在番茄根際定殖，PGPR誘導番茄產(chǎn)生了ISR，從而加強了番茄黃萎病抗病力[35]。LV等研究表明，西瓜與小麥間作，小麥根系分泌的香豆酸能抑制西瓜枯萎病病原菌（FON）孢子的萌發(fā)、產(chǎn)孢和生長，而且小麥間作可以減少西瓜根系分泌物中有機酸和酚酸的分泌，導致FON 生長和定殖所需的含碳和氮化合物的可用性降低，從而降低了西瓜枯萎病的發(fā)病率[36]。太子參的種內(nèi)間作提高土壤中脂肪酸和糖的相對豐度，低分子量的有機酸豐度降低，可見間作導致了根系分泌物代謝產(chǎn)物的變化，通過增加根際微生物多樣性來塑造根際微生物群落，隨后復雜的植物-微生物相互作用幫助創(chuàng)造了一個新的多樣化的生態(tài)系統(tǒng)，降低了太子參根際病原菌的生長和增殖[37]。

4 間作緩解植株連作障礙的研究方向

不同作物間作是緩解連作障礙的一項重要措施，應(yīng)繼續(xù)加強間作作物緩解連作障礙的機理及應(yīng)用的研究，特別是間作作物通過根系分泌物或揮發(fā)物改變間作體系內(nèi)根際土壤微生態(tài)環(huán)境作用機制，主要包括以下幾個方面：第一，間作作物如何改變主栽植物的根系分泌特性，改變的根系分泌物成分如何影響根際微生物種群結(jié)構(gòu)和功能，進而創(chuàng)造出友好型的生態(tài)環(huán)境，緩解連作障礙的發(fā)生；第二，繼續(xù)加強間作作物根系分泌或揮發(fā)物有效成分的分離鑒定工作，篩選出有效功能成分；第三，加強間作作物緩解連作障礙的田間試驗工作，以推進間作緩解連作障礙研究的實際推廣應(yīng)用。