我國(guó)禿杉種源選擇試驗(yàn)研究進(jìn)展

尹曉蛟,楊 旭

(湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院, 湖北武漢 430200)

禿杉為杉科臺(tái)灣杉屬植物,可溯源到第三紀(jì)古熱帶植物區(qū)系,冰期以后僅存于我國(guó), 1904年禿杉在我國(guó)臺(tái)灣中部中央山脈被發(fā)現(xiàn),目前也僅分布在我國(guó)臺(tái)灣、湖北、貴州和云南等地區(qū)。因?yàn)榉N群數(shù)量極為稀少,又極具考古研究?jī)r(jià)值,禿杉被認(rèn)定為國(guó)家一級(jí)瀕危珍稀植物。禿杉具有較高的用材價(jià)值,相較于杉木和馬尾松人工林,禿杉生長(zhǎng)更快,是培育大徑級(jí)珍貴用材和建設(shè)國(guó)家木材戰(zhàn)略儲(chǔ)備林的優(yōu)良樹種。具有更高的固碳、涵養(yǎng)水源和保持水土等生態(tài)功能,對(duì)維護(hù)林地地力,保護(hù)生態(tài)環(huán)境,促進(jìn)人工林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)與發(fā)展具有重要作用[1-2]。為充分保護(hù)利用禿杉種質(zhì)資源,我國(guó)多省建立起保護(hù)區(qū),掛牌保護(hù),開展研究工作,育苗造林,建立種植基地[3-9]。我國(guó)對(duì)禿杉的分類、分布、生物學(xué)特性、種源試驗(yàn)、育苗技術(shù)、造林更新等方面進(jìn)行了大量研究。該研究就禿杉的分布范圍及種源選擇的研究近況進(jìn)行梳理,為禿杉的種質(zhì)資源保護(hù)利用、遺傳育種等方面的深入研究做好鋪墊。

1 禿杉的分布范圍

禿杉是我國(guó)特有的珍稀樹種,在全球范圍內(nèi),僅在我國(guó)有天然分布區(qū)。洪菊生等[10]提到禿杉的自然分布區(qū)位于湖北省西南部的利川、貴州省東南部的雷公山、云南省橫斷山脈西部的怒山和高黎貢山、云南怒江和瀾滄江流域。王挺良[11]還補(bǔ)充了一個(gè)分布區(qū),即福建鷲峰山脈中南段屏南、古田2縣,分布在24°31′～30°08′N,97°00′～109°06′E,垂直分布于海拔800～2 500 m。陳紹林等[7]分析了禿杉在湖北的分布狀況,禿杉林主要分布于湖北西部利川市星斗山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)所轄的毛壩、沙溪、涼霧、元堡 4 個(gè)鄉(xiāng),以毛壩、沙溪為中心分布區(qū)。黃海仲等[12]認(rèn)為禿杉在云南分布于黎貢山、滇西保山、怒江地區(qū)及云龍等地,海拔1 700～2 600 m。在2013年第二次全國(guó)野生重點(diǎn)保護(hù)植物普查中,云南省維西縣發(fā)現(xiàn)了巨大的野生杉木植物及其群落,進(jìn)一步擴(kuò)大了杉木的自然分布區(qū)域[13]。趙峰[14]在有關(guān)貴州省禿杉天然分布區(qū)的研究中發(fā)現(xiàn),貴州雷公山禿杉林所處地理位置為26°20′25″～26°25′00″N,108°12′00″～108°20′00″E,主要分布在雷公山東南面斜坡中部800～1 300 m的溝谷兩側(cè)。禿杉的垂直分布區(qū)間與氣候條件相關(guān),低海拔地區(qū)溫度差異比較大,不適應(yīng)禿杉生長(zhǎng);而高海拔溫度差異大、風(fēng)大、霧大,同樣不適應(yīng)禿杉的生長(zhǎng)。

2 種源選擇試驗(yàn)研究進(jìn)展

優(yōu)良種源的選擇是林木遺傳育種的重要環(huán)節(jié),種源試驗(yàn)在相對(duì)一致的環(huán)境中進(jìn)行,可以反映林木種源間生長(zhǎng)性狀的遺傳變異,揭示變異的環(huán)境和遺傳機(jī)制[15]。禿杉的各個(gè)自然分布區(qū)生境復(fù)雜多樣,又存在地理隔離,導(dǎo)致禿杉這一物種出現(xiàn)較大的遺傳變異[16],長(zhǎng)期生長(zhǎng)在野生分布區(qū)的禿杉,一部分遺傳基因的表達(dá)受到抑制,直至它們被引種至新環(huán)境中,引種地環(huán)境可能會(huì)解除這種抑制作用,從而在禿杉中產(chǎn)生了種質(zhì)差異[17]。自20世紀(jì)70年代以來(lái)我國(guó)多地相繼開展了禿杉種源試驗(yàn),覆蓋福建、廣東、廣西、湖南、湖北、安徽、浙江、江西、江蘇、四川、貴州、云南12個(gè)省(區(qū)),試驗(yàn)涉及不同種源生態(tài)適應(yīng)性及抗性差異、種源間苗期和幼林期生長(zhǎng)量變異、種源間地理變異、種源區(qū)劃分和栽培區(qū)劃等方面,試驗(yàn)成果為各生態(tài)區(qū)選擇適宜的種源造林提供了充分的理論依據(jù)。

2.1 種源間生態(tài)適應(yīng)性差異研究生態(tài)條件對(duì)禿杉的生長(zhǎng)影響,不同學(xué)者持不同觀點(diǎn)。一種觀點(diǎn)認(rèn)為,禿杉不同種源的生 長(zhǎng)物候?qū)夂?、海拔等的適應(yīng)性表現(xiàn)不一。洪菊生等[10]、施行博等[18]曾報(bào)道全國(guó)禿杉引種試驗(yàn)中,協(xié)作組在12個(gè)省共64個(gè)點(diǎn)開展種源試驗(yàn),建立起全國(guó)試驗(yàn)網(wǎng)。在浙江引種的不同種源在抗寒性能方面表現(xiàn)出較大差異,云南龍陵、騰沖、昌寧、湖北利川種源受凍害嚴(yán)重,而貴州種源表現(xiàn)較好。在江蘇引種的不同種源、不同家系在面臨持續(xù)高溫干旱氣候時(shí)表現(xiàn)出明顯差異。李曉儲(chǔ)等[19]認(rèn)為不同種源的生態(tài)適應(yīng)性呈現(xiàn)經(jīng)向東西漸變,緯度偏北經(jīng)度偏東的湖北利川種源適應(yīng)性明顯優(yōu)于云南種源。連勇機(jī)等[20]對(duì)福建省德化葛坑林場(chǎng)收集的云南、湖北禿杉11個(gè)種源22個(gè)家系應(yīng)用層次選擇決策法進(jìn)行禿杉優(yōu)良種源選擇,結(jié)果表明,在家系中L4、C9、L5、龍陵L、L8、C3、C2、C8、騰沖、L1種源能夠適應(yīng)福建中高海拔山區(qū)生長(zhǎng),C10、昌寧C等12個(gè)種源生長(zhǎng)差,表現(xiàn)為不適合福建中高海拔山區(qū)生長(zhǎng)。在中山陵引種禿杉的33個(gè)種源家系,苗期生長(zhǎng)期同樣表現(xiàn)出明顯的生態(tài)適應(yīng)性差異[21]。

另一種觀點(diǎn)認(rèn)為,禿杉種源間沒(méi)有明顯的生態(tài)適應(yīng)性差異。章健[22]收集貴州、云南、湖北3地5個(gè)種源在安徽東至縣開展種源育苗試驗(yàn),試驗(yàn)結(jié)果表明,各種源的生態(tài)適應(yīng)性差異不明顯。王明懷等[23]分析了引種至廣東的8個(gè)禿杉種源原產(chǎn)地經(jīng)度、緯度、年均溫度、年降水、海拔與發(fā)芽、物候、苗高等 11個(gè)指標(biāo)相關(guān)性,結(jié)果顯示除苗高、苗最大半月高生長(zhǎng)與海拔相關(guān)顯著外,其余相關(guān)性都不顯著。不同結(jié)論的產(chǎn)生或與種源和引種地的氣候條件相似程度有關(guān)。桂西北營(yíng)造禿杉人工林的試驗(yàn)中,因引種地與貴州省雷公山、云南西部怒江具相似的氣候,選用貴州雷公山種源營(yíng)造禿杉人工林獲得較高生物生產(chǎn)力,證明了種源地與引種地氣候條件的相似性與種源在引種地的生態(tài)適應(yīng)性有關(guān)[24]。

2.2 種源間苗期和幼林期生長(zhǎng)量變異研究林木早期選擇理論中提到,性狀的早晚期具有相關(guān)性。實(shí)行對(duì)禿杉不同種源苗期和幼林期的生長(zhǎng)監(jiān)測(cè)有利于對(duì)其成年時(shí)的目的性狀進(jìn)行選擇,盡早篩選優(yōu)良種源加以培育和利用,從而有效縮短育種年限和加快育種進(jìn)程[25]。

大量對(duì)種源幼苗和幼林生長(zhǎng)變化的研究表明,不同種源間的幼苗高度、地徑、發(fā)芽率、出苗率、材積生長(zhǎng)量等生長(zhǎng)性狀存在顯著差異。

林賢山[26]收集云南、湖北5個(gè)產(chǎn)地共17個(gè)家系種子于福建進(jìn)行育苗、造林試驗(yàn),經(jīng)過(guò)23 a的試驗(yàn)觀測(cè),數(shù)據(jù)結(jié)果表明所有禿杉種源樹高和胸徑在同一立地條件差異達(dá)到顯著水平。引種地立地條件不同,表現(xiàn)優(yōu)良的種源也完全不同。宋叢文等[27]統(tǒng)計(jì)了湖北省五峰引種的不同種源的禿杉苗高、地徑、發(fā)芽率、成苗率、胸徑生長(zhǎng)量和材積生長(zhǎng)量等數(shù)據(jù)并作相關(guān)性分析,發(fā)現(xiàn)種源間的生長(zhǎng)差異非常顯著,說(shuō)明禿杉因種源不同而存在遺傳差異。嚴(yán)學(xué)祖等[28]研究論述了如何為瀘州市篩選和引種優(yōu)質(zhì)的禿杉種質(zhì)資源。在試驗(yàn)中對(duì)收集的11個(gè)禿杉種質(zhì)資源的高、徑、冠幅、造林成活率、抗旱性5個(gè)指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì),種源間生長(zhǎng)性狀差異極顯著。歐陽(yáng)錦彰[29]選擇貴州、云南的6個(gè)禿杉種源集中在福建進(jìn)行造林試驗(yàn),林齡為22 a時(shí)觀測(cè)結(jié)果顯示,禿杉種源間各生長(zhǎng)因子差異不大,差異不顯著。這一結(jié)果的出現(xiàn),或與種源間林木生長(zhǎng)存在顯著的林齡效應(yīng),發(fā)育特性隨林齡變化存在早晚差異有關(guān)[30]。

近年來(lái),多個(gè)研究團(tuán)隊(duì)圍繞禿杉家系的生長(zhǎng)性狀遺傳變異開展研究,歐陽(yáng)磊[31]在閩南山區(qū)德化縣不同海拔高度和立地條件建立 4 片禿杉種源和家系試驗(yàn)林,生長(zhǎng)到25 a時(shí),每木調(diào)查樹高、胸徑、冠幅和枝下高等生長(zhǎng)性狀。除少部分生長(zhǎng)性狀在重復(fù)與種源交互作用的差異未達(dá)到顯著水平外,種源和家系間樹高、胸徑、材積、枝下高和冠幅等生長(zhǎng)性狀的差異均達(dá)到顯著或極顯著水平。證明生長(zhǎng)性狀在種源和家系水平上受強(qiáng)遺傳控制,在個(gè)體水平上受中等偏下遺傳控制。連勇機(jī)[32]進(jìn)一步研究了5年生、15年生和24年生禿杉半同胞家系的樹高、胸徑、材積和冠幅的變異情況,認(rèn)為不同樹齡禿杉其生長(zhǎng)性狀的半同胞家系遺傳力和單株遺傳力受不同程度的遺傳控制。禿杉家系間存在豐富的表型變異,這些豐富的表型變異為優(yōu)良材料的選擇提供了參考依據(jù)。

2.3 種源地理變異規(guī)律研究種源地理變異規(guī)律的研究,是研究種源與地理位置之間的關(guān)系,為合理區(qū)劃種源區(qū)域和種子調(diào)撥界限奠定基礎(chǔ)。禿杉的分布區(qū)零星散在,呈現(xiàn)不連續(xù)性,分布在湖北利川、貴州黔東南、云南滇西山地的禿杉因沒(méi)有基因交流,在地理上又有數(shù)代的隔離,形成了彼此間遺傳變異較大的局面[33-35]。大量的禿杉種源的地理變異研究結(jié)果主要指向種源變異與經(jīng)度高度相關(guān),和緯度中度相關(guān),且變異的趨勢(shì)不連續(xù)[36]。施行博等[18]在廣西、貴州、安徽開展的種源試驗(yàn)結(jié)果表明,禿杉的多數(shù)生長(zhǎng)性狀與產(chǎn)地經(jīng)度密切相關(guān),其地理變異的趨勢(shì),呈東西經(jīng)向漸變。同一緯度西部種源的苗高、冠幅、側(cè)枝數(shù)低于東部種源,同一經(jīng)度北部種源長(zhǎng)勢(shì)低于南部。在被試材料中,貴州雷公山保護(hù)區(qū)種源表現(xiàn)力明顯優(yōu)于經(jīng)度偏西的云南種源和緯度偏北的湖北利川種源。這些種源隨地理位置的變異傾向于不連續(xù)的遺傳變異類型,與東西生態(tài)條件漸變直接相關(guān),尤其受不同經(jīng)度的日照和氣溫和產(chǎn)地濕度因子控制。對(duì)于禿杉種源受產(chǎn)地經(jīng)緯度影響這一觀點(diǎn),樓浙輝[37]的研究得出了相反的結(jié)果,在其進(jìn)行的種源試驗(yàn)中,選擇云南和貴州7個(gè)種源引種至江西省樂(lè)安縣,測(cè)量12 a生苗生長(zhǎng)指標(biāo),從種源樹高和胸徑生長(zhǎng)與經(jīng)、緯度的變異關(guān)系來(lái)看,基本上沒(méi)有顯著相關(guān)性。王明懷等[38]在一項(xiàng)有關(guān)禿杉種源的研究中也認(rèn)為禿杉不同種源生長(zhǎng)性狀與地理因子之間不存在顯著相關(guān)性。這一結(jié)果與禿杉自然分布區(qū)狹窄,呈零星塊狀分布,無(wú)法形成明顯的隨經(jīng)、緯度和海拔變異規(guī)律有關(guān)。

2.4 種源區(qū)劃分和栽培區(qū)劃研究種源區(qū)劃是種源試驗(yàn)的最終目標(biāo)之一,是貫徹適地適種源方針的重要前提。多個(gè)研究團(tuán)隊(duì)針對(duì)我國(guó)現(xiàn)有的禿杉種源開展了種源區(qū)劃的研究,為大面積引種栽培禿杉選用良種奠定基礎(chǔ)。

王明懷等[23]收集了云南、貴州、湖北3省份的8個(gè)禿杉種源36個(gè)家系在廣東省引種栽培,統(tǒng)計(jì)了11年生禿杉的芽、物候、苗高等11個(gè)生長(zhǎng)性狀指標(biāo)進(jìn)行主成分分析,結(jié)合第一、二主成分聚類分析可將種源分為 3個(gè)種源區(qū),即湖北利川種源區(qū),云南昌寧、云南滕沖種源區(qū),云南龍陵、貴州雷公山種源區(qū)。其中云南龍陵和貴州種源區(qū)種源在廣東生長(zhǎng)表現(xiàn)良好,適宜在廣東引種推廣。

全國(guó)禿杉種源試驗(yàn)協(xié)作組[33]在1988年開展的禿杉全國(guó)種源試驗(yàn)中,將收集到的貴州、云南、湖北共12個(gè)種源劃分為3個(gè)區(qū)2個(gè)亞區(qū):貴州黔東南雷公山種源區(qū)、湖北鄂西利川種源區(qū)、滇西高黎貢山種源區(qū)(分為滇西北貢山和滇西騰沖2個(gè)種源亞區(qū))。廣西試驗(yàn)點(diǎn)以貴州黔東南雷公山種源生長(zhǎng)快,表現(xiàn)好。而湖北鄂西利川、云南貢山種源在廣西、貴州造林都無(wú)經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

嚴(yán)學(xué)祖等[28]開展了針對(duì)四川瀘州地區(qū)的禿杉種源區(qū)劃分,來(lái)自云南、湖北、貴州的11個(gè)種源規(guī)劃入4個(gè)種源區(qū):貴州雷公山脈種源區(qū)、云南騰沖種源區(qū)、云南龍陵種源區(qū)、湖北利川河谷種源區(qū)。貴州雷公山脈種源區(qū)的各種源在引種區(qū)都具較高的生長(zhǎng)量和較強(qiáng)的抗逆性,是最適宜在瀘州引種的種源區(qū)。

禿杉的種源地氣候決定了其栽培區(qū)范圍。只有栽培區(qū)和原產(chǎn)地的氣候因子一致,禿杉引種試驗(yàn)才更容易獲得成功,這就需要制定區(qū)劃來(lái)指導(dǎo)不同地區(qū)的禿杉栽培。有關(guān)禿杉栽培區(qū)劃研究已有報(bào)道,多項(xiàng)種源試驗(yàn)在不同時(shí)期、從不同角度對(duì)禿杉的多個(gè)種源栽培進(jìn)行區(qū)劃,有助于禿杉栽培產(chǎn)業(yè)的良好布局和發(fā)展。廣東省自1981年起設(shè)置12個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)開展禿杉引種栽培試驗(yàn),并以降水量、日照時(shí)數(shù)等8個(gè)氣象因子為基礎(chǔ),結(jié)合禿杉生長(zhǎng)表現(xiàn)將造林區(qū)劃分為Ⅰ區(qū),粵北區(qū);Ⅱ區(qū),粵東北區(qū);Ⅲ區(qū),粵西沿海丘陵區(qū);Ⅳ區(qū),粵東、粵中丘陵區(qū)。其中,Ⅰ區(qū)、Ⅱ區(qū)為禿杉適宜引種栽培區(qū)[39]。

3 展望

種源選擇試驗(yàn)作為林木育種的一項(xiàng)基礎(chǔ)工作,旨在探索樹種的變異性和種源選擇潛力,為各地區(qū)選擇適宜的種源引種造林提供依據(jù)。20世紀(jì)90年代以來(lái),有關(guān)禿杉的研究大量集中在種源選擇試驗(yàn)上,從不同種源的生態(tài)適應(yīng)性,苗期幼林期生長(zhǎng)量方面展開比較。整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程基本是開展的田間試驗(yàn)研究,所得到的種源變異規(guī)律僅是從表型和地理各因子之間的相關(guān)性推測(cè)而來(lái),為了進(jìn)一步探究禿杉種源變異的分子基礎(chǔ),后續(xù)工作將對(duì)樹種內(nèi)群體或種群內(nèi)進(jìn)行遺傳測(cè)定,可選擇RFLP分析、RAPD分析、AFLP分析等手段對(duì)引種試驗(yàn)區(qū)禿杉的遺傳多樣性問(wèn)題進(jìn)行專項(xiàng)研究。

我國(guó)針對(duì)禿杉的種源試驗(yàn)研究?jī)?nèi)容從種源與林木生長(zhǎng)關(guān)系進(jìn)一步拓展到揭示不同樹種地理變異規(guī)律,建立變異與地理、氣候因子的相關(guān)性模型。禿杉種源地理變異規(guī)律指向生長(zhǎng)量和適應(yīng)性均表現(xiàn)出明顯的地理漸變,且與經(jīng)度的關(guān)系比與緯度及海拔的關(guān)系密切。從種源區(qū)劃和栽培區(qū)劃分研究結(jié)果來(lái)看,參與種源區(qū)劃和栽培區(qū)劃分的種質(zhì)資源數(shù)量較少,現(xiàn)已開展的試驗(yàn)也并不深入。下一步應(yīng)注重?cái)U(kuò)充試驗(yàn)對(duì)象范圍,劃分更準(zhǔn)確和全面的種源區(qū)和種源亞區(qū),另外在原有的幾個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)基礎(chǔ)上擴(kuò)大進(jìn)行禿杉引種栽培試驗(yàn),為禿杉的引種栽培提供更多機(jī)會(huì)。

從禿杉的保護(hù)層面來(lái)看,禿杉的優(yōu)良生態(tài)價(jià)值和其資源缺乏的現(xiàn)狀之間矛盾凸顯,需要及時(shí)開展綜合利用方面的研究,將現(xiàn)有禿杉資源轉(zhuǎn)變?yōu)閮r(jià)值可觀的商品,才能更有效推動(dòng)資源保護(hù)和利用的進(jìn)程。

總之,禿杉種源試驗(yàn)的開展,為人工林定向培育和改良奠定了扎實(shí)的基礎(chǔ)。按照不同的遺傳方向,利用種源試驗(yàn)評(píng)選出一批優(yōu)良種源和優(yōu)良家系,將是加快人工林定向遺傳改良的必然趨勢(shì)。