海水蝦蟹環(huán)境適應(yīng)與池塘生態(tài)工程化養(yǎng)殖

李 健，李吉濤

(1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所，海水養(yǎng)殖生物育種與可持續(xù)產(chǎn)出全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266071；2.青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室，海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過(guò)程功能實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266071)

我國(guó)的糧食安全戰(zhàn)略及其生產(chǎn)體系，正在面臨生態(tài)環(huán)境和自然資源愈加緊迫的約束，只有通過(guò)技術(shù)進(jìn)步和產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整，謀求新的發(fā)展路徑，才能實(shí)現(xiàn)國(guó)家糧食安全戰(zhàn)略[1]。而漁業(yè)作為國(guó)家糧食安全戰(zhàn)略的重要組成部分，2019 年農(nóng)業(yè)農(nóng)村部等10 部委印發(fā)《關(guān)于加快推進(jìn)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)綠色發(fā)展的若干意見》，明確要求“轉(zhuǎn)變養(yǎng)殖方式，大力發(fā)展生態(tài)健康養(yǎng)殖，提高養(yǎng)殖設(shè)施和裝備水平”[2]。

池塘養(yǎng)殖是我國(guó)海水養(yǎng)殖的傳統(tǒng)方式，也是當(dāng)前陸基海水養(yǎng)殖的主體，在海水養(yǎng)殖業(yè)中占有重要地位[3]。自20 世紀(jì)70 年代以來(lái)，經(jīng)歷了粗放式、半集約、集約化和多營(yíng)養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖的發(fā)展歷程。我國(guó)海水池塘養(yǎng)殖對(duì)象主要為甲殼動(dòng)物，如中國(guó)明對(duì)蝦(Fenneropenaeus chinensis)、日本對(duì)蝦(Penaeus japonicus)、斑節(jié)對(duì)蝦(P.monodon)、凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeus vannamei)、脊尾白蝦(Exopalaemon carinicauda)和三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)、擬穴青蟹(Scylla paramamosain)等[4]。近年來(lái)，我國(guó)海水池塘綜合養(yǎng)殖類型逐漸豐富多樣，包括蝦貝混養(yǎng)[混養(yǎng)的貝類有菲律賓蛤仔(Ruditapes philippinarum)、硬殼蛤(Mercenaria mercenaria)、縊蟶(Sinonovacula constricta)、文蛤(Meretrix meretrix)等]、蝦魚混養(yǎng)(混養(yǎng)的魚類有遮目魚(Chanos chanos)、鯔(Mugil cephalus)和梭魚(Sphyraenus)等)、蝦蟹混養(yǎng)(混養(yǎng)三疣梭子蟹、擬穴青蟹等)、蝦參混養(yǎng)(混養(yǎng)刺參)以及蝦藻混養(yǎng)[栽種江蘺(Gracilaria) 等][5]，養(yǎng)殖面積約42 萬(wàn)hm2。2009年至2022 年，我國(guó)海水池塘養(yǎng)殖總產(chǎn)量從185 萬(wàn)t 增加至292.3 萬(wàn)t，僅次于筏式養(yǎng)殖(682.3萬(wàn)t) 和底播養(yǎng)殖(562.9 萬(wàn)t)，不僅為人類提供了高檔、豐富的優(yōu)質(zhì)動(dòng)物蛋白，也是出口創(chuàng)匯的優(yōu)勢(shì)種類[6]。

近年來(lái)，F(xiàn)AO《世界漁業(yè)和水產(chǎn)養(yǎng)殖狀況》分別以“為全面實(shí)現(xiàn)糧食和營(yíng)養(yǎng)安全做貢獻(xiàn)”“實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展目標(biāo)”“可持續(xù)發(fā)展在行動(dòng)”“努力實(shí)現(xiàn)藍(lán)色轉(zhuǎn)型”為主題，闡述了水產(chǎn)養(yǎng)殖可持續(xù)利用與發(fā)展的重要性和緊迫性。隨著人口的增加和人民生活水平的提高，對(duì)水產(chǎn)品的需求越來(lái)越大，據(jù)聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織(FAO)估算，到2030 年水產(chǎn)品需求比現(xiàn)在要增加600 萬(wàn)t。但是目前海水池塘養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)中仍存在養(yǎng)殖生物生態(tài)適應(yīng)性機(jī)制不清、養(yǎng)殖系統(tǒng)產(chǎn)出不穩(wěn)定、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)利用效率低等關(guān)鍵問(wèn)題，嚴(yán)重制約了海水池塘養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。因此開展海水養(yǎng)殖蝦蟹良種與生態(tài)環(huán)境的互作機(jī)制解析，研發(fā)養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)優(yōu)化、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)資源化高效利用技術(shù)，搭建養(yǎng)殖信息采集與智能化管控平臺(tái)，創(chuàng)建生態(tài)工程化養(yǎng)殖新模式，提升營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)利用效率，實(shí)現(xiàn)養(yǎng)殖系統(tǒng)高效可持續(xù)產(chǎn)出，可為我國(guó)海水池塘養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)綠色高質(zhì)量發(fā)展提供重要理論基礎(chǔ)和技術(shù)支撐。

1 海水蝦蟹生態(tài)適應(yīng)性機(jī)制

1.1 海水蝦蟹環(huán)境脅迫適應(yīng)機(jī)制

溫度是養(yǎng)殖過(guò)程中的主要水質(zhì)指標(biāo)，蝦蟹作為變溫動(dòng)物，水溫變化直接影響其新陳代謝、生長(zhǎng)、蛻皮、繁殖和生存[7]。生物溫度耐受能力與其有氧代謝能力和范圍緊密相關(guān)。在綜合之前個(gè)體、組織、分子等不同水平研究的基礎(chǔ)上，Verberk 等[8]提出了氧限制的熱耐受性理論(OCLTT)。該理論指出，生物需氧量與氧氣供給能力之間的不平衡是限制生物溫度耐受性的首要因素。目前，OCLTT 理論已在岸蟹、凡納濱對(duì)蝦等蝦蟹類高溫耐受研究中得到證實(shí)。

鹽度是影響水生動(dòng)物滲透壓的重要環(huán)境因子之一，鹽度的變化會(huì)引起甲殼動(dòng)物機(jī)體滲透壓的改變，從而影響蝦蟹的生長(zhǎng)、繁殖和免疫[9]。滲透調(diào)節(jié)對(duì)于甲殼動(dòng)物維持滲透壓穩(wěn)態(tài)至關(guān)重要，甲殼動(dòng)物維持穩(wěn)態(tài)主要分兩個(gè)過(guò)程：通過(guò)不等滲細(xì)胞外調(diào)節(jié)，維持血淋巴滲透壓、離子組成和細(xì)胞外體積；通過(guò)細(xì)胞內(nèi)等滲調(diào)節(jié)，控制細(xì)胞內(nèi)液體成分和體積。近年的研究發(fā)現(xiàn)，Na+/K+-ATPase、Na+-K+-2Cl-、碳酸酐酶等離子轉(zhuǎn)運(yùn)酶通過(guò)為甲殼動(dòng)物鰓中的許多離子傳輸系統(tǒng)提供驅(qū)動(dòng)力，維持細(xì)胞內(nèi)、細(xì)胞外滲透壓和離子穩(wěn)態(tài)[10-11]。

氨氮是水產(chǎn)養(yǎng)殖系統(tǒng)中普遍存在的污染物，當(dāng)水體中的氨氮濃度過(guò)高時(shí)，會(huì)影響蝦蟹的生長(zhǎng)、代謝和免疫力，并造成其生理功能紊亂，甚至導(dǎo)致死亡[12]。氨氮的毒性主要來(lái)源于NH3，NH3具有較高的脂溶性，極易穿過(guò)細(xì)胞膜后損傷水產(chǎn)動(dòng)物的鰓組織并滲入血淋巴，降低血藍(lán)蛋白的載氧能力，對(duì)甲殼動(dòng)物產(chǎn)生毒害作用[13]。應(yīng)對(duì)氨氮脅迫時(shí)，甲殼動(dòng)物可以通過(guò)鰓上皮的各種通道蛋白將氨氮排出體外，也能夠?qū)⑵滢D(zhuǎn)變?yōu)槟蛩鼗蚝铣晒劝彼?、谷氨酰胺等減少生物體內(nèi)氨氮的積累從而降低毒性[14]。

pH 也是水產(chǎn)生物生存環(huán)境的重要生態(tài)因子，高pH 是鹽堿水養(yǎng)殖中最主要的脅迫因子之一。細(xì)胞內(nèi)H+的改變可能會(huì)破壞包括膜活性變化、通道蛋白、酶、細(xì)胞內(nèi)信號(hào)事件在內(nèi)的關(guān)鍵生物學(xué)過(guò)程，以及蛋白質(zhì)合成和代謝、滲透調(diào)節(jié)和氧轉(zhuǎn)運(yùn)[15]，對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物構(gòu)成巨大威脅[16]。水環(huán)境pH 增加或降低會(huì)影響蝦蟹的胚胎發(fā)育、生長(zhǎng)以及增加對(duì)病原微生物的易感性[17]。甲殼動(dòng)物對(duì)pH 變化的適應(yīng)調(diào)控離不開離子轉(zhuǎn)運(yùn)酶的作用，包括Na+/H+交換體、Na+/K+-ATPase、Na+-K+-2Cl-、碳酸酐酶等[18]。

此外，鹽堿水是分布于陸地區(qū)域的非海洋性咸水資源，屬于一種世界性的低產(chǎn)水資源，僅中國(guó)就有4 587 萬(wàn)hm2鹽堿水域，具有高鹽度、高堿度、高pH 以及復(fù)雜離子組成等特點(diǎn)，嚴(yán)重制約水生動(dòng)物的生存和生長(zhǎng)。除了耐鹽堿魚類，僅有少數(shù)甲殼動(dòng)物經(jīng)過(guò)馴化后在鹽堿池塘成功養(yǎng)殖，例如凡納濱對(duì)蝦、脊尾白蝦、擬穴青蟹等[19]。近年來(lái)的研究揭示了甲殼動(dòng)物響應(yīng)碳酸鹽堿度脅迫的分子機(jī)制，獲得了耐鹽堿蝦類適應(yīng)鹽堿脅迫的候選基因，發(fā)現(xiàn)碳酸酐酶、Na+/K+-ATPase、Na+/H+交換體、碳酸酐酶、V(H+)-ATPases、水通道蛋白4 和11 基因在凡納濱對(duì)蝦、脊尾白蝦等高碳酸鹽堿度適應(yīng)離子調(diào)控中起著關(guān)鍵作用[12,20-22]。

1.2 蝦蟹免疫防御機(jī)制

隨著養(yǎng)殖規(guī)模的不斷擴(kuò)大，養(yǎng)殖環(huán)境污染嚴(yán)重，蝦蟹類疾病逐漸增多，嚴(yán)重威脅養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，蝦蟹免疫防御機(jī)制也逐漸成為國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究的熱點(diǎn)。甲殼動(dòng)物僅具有先天免疫系統(tǒng)，先天免疫通過(guò)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)觸發(fā)多種體液和細(xì)胞免疫。首先是機(jī)體的模式識(shí)別受體(PRR)通過(guò)病原體表面的病原相關(guān)分子模式(PAMP)檢測(cè)到病原入侵，隨后在細(xì)胞內(nèi)觸發(fā)特定的復(fù)雜信號(hào)通路以產(chǎn)生免疫反應(yīng)。因此，先天免疫的研究主要與模式識(shí)別受體、免疫信號(hào)通路和效應(yīng)分子的鑒定有關(guān)。在蝦蟹類動(dòng)物中鑒定到的模式識(shí)別受體主要包括Toll 受體(TLR)、凝集素、脂多糖等，主要負(fù)責(zé)識(shí)別外來(lái)病原體的入侵。在模式生物果蠅中發(fā)現(xiàn)的3 種主要類型的信號(hào)通路(Toll 通路、IMD 通路和JAK/STAT 信號(hào)通路)也在蝦蟹中被報(bào)道，這3 種信號(hào)通路在針對(duì)不同入侵病原體的先天免疫防御中發(fā)揮了重要作用[23-24]。Toll 通路誘導(dǎo)抗菌肽(AMP)表達(dá)對(duì)抗革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌和真菌；JAK/STAT信號(hào)通路則參與了多種抗病毒和細(xì)菌的免疫反應(yīng)；而IMD 通路激活A(yù)MP 分泌對(duì)抗革蘭氏陰性細(xì)菌(圖1)[23-24]。

圖 1 蝦蟹中的免疫信號(hào)通路(a) Toll 信號(hào)通路；(b) JAK/STAT 信號(hào)通路；(c) IMD 信號(hào)通路。Fig.1 Immune signaling pathway in shrimp and crab(a) Toll signaling pathway;(b) JAK/STAT signaling pathway;(c) IMD signaling pathway.

1.3 蝦蟹環(huán)境適應(yīng)性新品種的培育

非生物脅迫包括溫度、鹽度、氨氮和pH 等是蝦蟹生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中需要應(yīng)對(duì)和適應(yīng)的不利環(huán)境因素。隨著蝦蟹基因組精細(xì)圖譜的繪制、大量參與非生物脅迫適應(yīng)性應(yīng)答的主效基因挖掘以及蝦蟹響應(yīng)環(huán)境脅迫的生態(tài)適應(yīng)性機(jī)制的揭示，都為現(xiàn)代生物育種技術(shù)的研發(fā)和生態(tài)適宜性新品種的培育奠定了基礎(chǔ)。

盡管早在1997 年美國(guó)就啟動(dòng)了水產(chǎn)基因組計(jì)劃，但是由于基因組測(cè)序和組裝的困難，在過(guò)去的幾十年里，對(duì)甲殼類動(dòng)物高質(zhì)量基因組的報(bào)道很少[25]。隨著第三代測(cè)序技術(shù)以及高復(fù)雜性序列組裝策略的發(fā)展，直到2019 年，第一個(gè)經(jīng)濟(jì)甲殼物種—凡納濱對(duì)蝦的基因組被破譯[26]。此后，甲殼類基因組數(shù)量不斷增加，中國(guó)明對(duì)蝦[27-28]、日本對(duì)蝦[29-30]、斑節(jié)對(duì)蝦[31-32]、三疣梭子蟹[33-34]、中華絨螯蟹(Eriocheir sinensis)[35]、擬穴青蟹[36]、扁足擬石蟹(Paralithodes platypus)[37]、紅螯螯蝦(Cherax quadricarinatus)[38]等經(jīng)濟(jì)甲殼物種相繼被破譯，為生物學(xué)和遺傳學(xué)研究及其在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用奠定了基礎(chǔ)，包括經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳解析、全基因組關(guān)聯(lián)分析和基因組選擇等，對(duì)蝦蟹分子育種的發(fā)展做出了貢獻(xiàn)，加速了對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖物種的遺傳改良。

基于現(xiàn)代生物育種技術(shù)的研發(fā)，結(jié)合傳統(tǒng)群體、家系等選育方法，我國(guó)相繼培育出生長(zhǎng)速度快、抗逆(病)能力強(qiáng)的國(guó)審蝦蟹新品種40 個(gè)，其中蝦類新品種30 個(gè)，蟹類新品種10 個(gè)。蝦類新品種中對(duì)蝦科的新品種有21 個(gè)，主要覆蓋凡納濱對(duì)蝦(12 個(gè))，中國(guó)明對(duì)蝦(6 個(gè))，斑節(jié)對(duì)蝦(2 個(gè))和日本囊對(duì)蝦(Marsupenaeus japonicus)(1 個(gè))。除對(duì)蝦科以外，還培育出青蝦(Macrobrachium nipponense)(4 個(gè))、羅氏沼蝦(M.rosenbergii)(3 個(gè))和脊尾白蝦(2 個(gè))等新品種，培育的環(huán)境適應(yīng)性性狀主要包括抗白斑病和耐低鹽、氨氮、高pH 和低溫等。培育的蟹類新品種主要包括中華絨螯蟹(6 個(gè))，三疣梭子蟹(3 個(gè))和擬穴青蟹(1 個(gè))，具有生長(zhǎng)速度快、耐低鹽和飼料轉(zhuǎn)化率高等優(yōu)良性狀。培育的這些新品種基本覆蓋了我國(guó)海水、淡水、咸淡水和湖泊等養(yǎng)殖水域，顯著提高了蝦蟹養(yǎng)殖過(guò)程中應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫的能力，保障蝦蟹養(yǎng)殖產(chǎn)品的穩(wěn)定生產(chǎn)和可持續(xù)供應(yīng)[39-40]。

2 海水蝦蟹生態(tài)工程化養(yǎng)殖

2.1 海水池塘養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)特征

海水池塘養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)包括物理環(huán)境、化學(xué)環(huán)境和生物組成等多個(gè)層面，物理和化學(xué)環(huán)境構(gòu)成了養(yǎng)殖系統(tǒng)的物質(zhì)基礎(chǔ)，生物與理化環(huán)境的交互作用構(gòu)成海水養(yǎng)殖池塘生態(tài)系統(tǒng)(圖2)。池塘的物理和化學(xué)環(huán)境包括養(yǎng)殖池大小、底質(zhì)、水深、光照，以及與養(yǎng)殖息息相關(guān)的鹽度、水溫、溶解氧、pH、無(wú)機(jī)氮、無(wú)機(jī)磷等等。溫度、低氧、鹽度、氨氮、亞硝酸鹽等環(huán)境因子會(huì)對(duì)蝦蟹等養(yǎng)殖對(duì)象造成脅迫甚至致死，養(yǎng)殖過(guò)程中需要密切關(guān)注。養(yǎng)殖水環(huán)境因子部分可以通過(guò)人工干預(yù)進(jìn)行調(diào)節(jié)，如機(jī)械增氧、水體交換等措施，但更重要的是通過(guò)生物的作用進(jìn)行綜合調(diào)控。

圖2 海水池塘生態(tài)系統(tǒng)組成結(jié)構(gòu)示意圖Fig.2 Schematic diagram of ecosystem structure of seawater pond

養(yǎng)殖過(guò)程投喂餌料中的大部分營(yíng)養(yǎng)元素會(huì)以殘餌糞便、代謝廢物等形式流失到養(yǎng)殖水體和沉積物中，養(yǎng)殖廢物的積累會(huì)惡化養(yǎng)殖環(huán)境、威脅蝦蟹健康養(yǎng)殖。傳統(tǒng)單養(yǎng)池塘生態(tài)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，生物組成以蝦蟹養(yǎng)殖對(duì)象為主，養(yǎng)殖系統(tǒng)自我凈化能力有限，一般通過(guò)水體交換排出養(yǎng)殖廢物、維持養(yǎng)殖水環(huán)境的穩(wěn)定，易引發(fā)周圍水域環(huán)境的污染。多營(yíng)養(yǎng)層次綜合養(yǎng)殖的理念，通過(guò)多種生物的混合養(yǎng)殖實(shí)現(xiàn)養(yǎng)殖廢物的轉(zhuǎn)化、利用，避免或削弱養(yǎng)殖廢物的持續(xù)積累，同時(shí)還能發(fā)揮生物防控的作用，降低病害發(fā)生的可能[41]。池塘生態(tài)系統(tǒng)生物組成以蝦蟹等養(yǎng)殖對(duì)象為主，還包括自然生長(zhǎng)的浮游動(dòng)物、浮游植物、底棲動(dòng)物、微生物等[42]，能量流動(dòng)主要集中在I、II 營(yíng)養(yǎng)級(jí)[43]。綜合養(yǎng)殖模式生物群落結(jié)構(gòu)更加復(fù)雜，具有更完善的食物網(wǎng)，物質(zhì)傳輸效率和營(yíng)養(yǎng)元素利用率更高[44]。

浮游植物作為初級(jí)生產(chǎn)者既為養(yǎng)殖系統(tǒng)提供能量輸入，也為去除氮磷等養(yǎng)殖廢物、維持養(yǎng)殖水環(huán)境的穩(wěn)定發(fā)揮重要作用。硅藻門(Bacillariophyta)、藍(lán)藻門(Cyanophyta)、裸藻門(Euglenophyta)、綠藻門(Chlorophyta)、甲藻門(Pyrrophyta)等是海水蝦蟹養(yǎng)殖池塘的主要浮游植物類群，隨著季節(jié)變化浮游植物群落發(fā)生演替，養(yǎng)殖前期優(yōu)勢(shì)種由甲藻演替為藍(lán)藻和綠藻，養(yǎng)殖后期演替為綠藻、隱藻和裸藻，溫度和光照是驅(qū)動(dòng)浮游植物群落演替的主要因素，除此之外，浮游植物群落的組成結(jié)構(gòu)和多樣性還受到無(wú)機(jī)氮、無(wú)機(jī)磷、硅酸鹽等因素的顯著影響[45]。角毛藻(Chaetoceros)[46]、海鏈藻(Thalassiosira)[47]、小球藻(Chlorococcum)[48]、微擬球藻(Nannochloropsis)[49]等作為蝦蟹池塘的常見優(yōu)勢(shì)類群可被用來(lái)調(diào)控浮游植物群落、去除氮磷養(yǎng)殖廢物、維持良好的養(yǎng)殖水環(huán)境。同時(shí)，應(yīng)關(guān)注藍(lán)藻的變化，尤其是養(yǎng)殖中后期。雖然藍(lán)藻在去除氮磷等營(yíng)養(yǎng)元素中發(fā)揮一定的積極作用，但藍(lán)藻的大量繁殖易導(dǎo)致缺氧，部分藍(lán)藻還會(huì)產(chǎn)生藍(lán)藻毒素危害蝦蟹的健康[50]。浮游植物群落與養(yǎng)殖環(huán)境相互影響，即可以用來(lái)調(diào)控養(yǎng)殖環(huán)境，也可以作為反映池塘養(yǎng)殖水環(huán)境狀況的生物指標(biāo)[51]。

微生物作為分解者是養(yǎng)殖池塘生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，可降解蝦蟹等難以利用的養(yǎng)殖廢物，返回?zé)o機(jī)環(huán)境，實(shí)現(xiàn)物質(zhì)循環(huán)。海水養(yǎng)殖池塘水體微生物群落主要由變形菌門(Pseudomonadota)、擬桿菌門(Bacteroidota)、厚壁菌門(Bacillota)、放線菌門(Actinomycetota)、綠灣菌門(Chloroflexi)、藍(lán)細(xì)菌門(Cyanobacteria) 等組成，其中變形菌門為優(yōu)勢(shì)菌類群[52-56]；池塘沉積物微生物群落與養(yǎng)殖水體菌落相比組成結(jié)構(gòu)更復(fù)雜、多樣性更高，主要由浮霉菌門(Planctomycetes)、變形菌門、擬桿菌門等控制[57]。微生物群落組成結(jié)構(gòu)對(duì)于養(yǎng)殖系統(tǒng)的穩(wěn)定至關(guān)重要，乳酸菌、芽孢桿菌(Bacillus)、硝化細(xì)菌、光合細(xì)菌、蛭弧菌(Bdellovibrio)等益生菌在蝦蟹養(yǎng)殖過(guò)程中廣泛應(yīng)用，益生菌一方面可以通過(guò)排斥競(jìng)爭(zhēng)、產(chǎn)生抑制劑、競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、干擾群體感應(yīng)、提高免疫力等方式調(diào)控微生物群落、抑制潛在病原菌[58]，另一方面可以降解、轉(zhuǎn)化養(yǎng)殖廢物，促進(jìn)物質(zhì)循環(huán)。蝦蟹作為優(yōu)質(zhì)蛋白來(lái)源，其在養(yǎng)殖生產(chǎn)過(guò)程中伴隨著含氮廢物的污染問(wèn)題，養(yǎng)殖環(huán)境中的部分無(wú)機(jī)氮可通過(guò)浮游植物的自養(yǎng)同化作用去除，大部分含氮廢物需要在微生物的參與下轉(zhuǎn)化、去除，包括礦化、硝化、反硝化、厭氧氨氧化等過(guò)程。池塘表層沉積物(5～40 cm)中的氮循環(huán)功能微生物在氮元素的轉(zhuǎn)化、遷出過(guò)程中發(fā)揮重要作用[59]，如亞硝化單胞菌(Nitrosomonas) 和硝化螺菌(Nitrospira) 等硝化細(xì)菌[60]、海桿菌屬(Marinobacter) 等反硝化細(xì)菌[61]。微生物群落組成結(jié)構(gòu)在很大程度上決定了海水養(yǎng)殖池塘中蝦蟹的健康、水質(zhì)指標(biāo)的控制、營(yíng)養(yǎng)元素的循環(huán)等，對(duì)于蝦蟹養(yǎng)殖池塘的穩(wěn)定至關(guān)重要。

2.2 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)資源化高效利用技術(shù)

蝦蟹養(yǎng)殖池塘是一種人工營(yíng)養(yǎng)型的小型生態(tài)系統(tǒng)，物質(zhì)和能量的主要來(lái)源是投入的餌料和肥料等，傳統(tǒng)的池塘養(yǎng)殖物種單一，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)利用率不高。以對(duì)蝦養(yǎng)殖池塘主要生源要素氮元素為例，飼料(含肥料)氮約占系統(tǒng)總氮輸入的76.0%～93.7%，而最終收獲的對(duì)蝦生物質(zhì)僅占5.8%～31.0%，大量的飼料氮未被有效利用，變成一種昂貴的“肥料”，刺激了浮游植物和微生物的快速增長(zhǎng)[62]。海水魚類攝入的飼料營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)中僅有13%～43%氮、18%～36%磷，14%～38% 碳，最終轉(zhuǎn)化為魚體生物質(zhì)[63]。水產(chǎn)養(yǎng)殖餌料營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)化率水平受養(yǎng)殖種類、投喂水平和管理、飼料組成、溫度、個(gè)體規(guī)格等多方面因素影響[64-67]。養(yǎng)殖過(guò)程中的殘餌、殘骸、排泄物等有機(jī)質(zhì)分解產(chǎn)生大量無(wú)機(jī)化合物，約占飼料氮39%～63%、磷18%～30%、碳39%～70%，導(dǎo)致內(nèi)源污染，不僅威脅養(yǎng)殖動(dòng)物健康，尾水直接排放也容易引起水域富營(yíng)養(yǎng)化等環(huán)境問(wèn)題。2020 年，生態(tài)環(huán)境部、國(guó)家統(tǒng)計(jì)局、農(nóng)業(yè)農(nóng)村部共同發(fā)布的《第二次全國(guó)污染源普查公報(bào)》顯示，水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)單位水產(chǎn)品養(yǎng)殖產(chǎn)量的排污強(qiáng)度分別為：化學(xué)需氧量13.6 kg/t、氨氮0.45 kg/t、總氮2.02 kg/t、總磷0.33 kg/t。另?yè)?jù)資料顯示，目前我國(guó)海水重點(diǎn)增養(yǎng)殖區(qū)的主要超標(biāo)因子為無(wú)機(jī)氮和活性磷酸鹽。

研究表明，濾食性貝類、魚類、以及底棲動(dòng)物等對(duì)于水產(chǎn)養(yǎng)殖系統(tǒng)中懸浮有機(jī)質(zhì)、無(wú)機(jī)氮等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)利用發(fā)揮著重要作用。混養(yǎng)縊蟶的對(duì)蝦成活率和產(chǎn)量分別比單養(yǎng)對(duì)蝦池塘的成活率和產(chǎn)量提高13.8% 和35.4%，氮利用率提高了5.3%，而同時(shí)混養(yǎng)羅非魚和縊蟶的對(duì)蝦三元綜合養(yǎng)殖池塘的氮總利用率提高了10.77%，其中蝦對(duì)氮的利用率也比單養(yǎng)池塘提高了5.25%[68]。中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所近年來(lái)針對(duì)池塘多營(yíng)養(yǎng)層次綜合養(yǎng)殖開展了系列研究，發(fā)現(xiàn)蝦蟹池塘中混養(yǎng)菲律賓蛤仔、縊蟶、硬殼蛤等濾食性貝類可以顯著改善養(yǎng)殖水環(huán)境，提高氮固定、硝化、反硝化等關(guān)鍵氮循環(huán)反應(yīng)速率，有效轉(zhuǎn)化養(yǎng)殖過(guò)程中產(chǎn)生的無(wú)機(jī)氮、活性磷酸鹽等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[69]。藻鉤蝦明顯促進(jìn)日本對(duì)蝦和中國(guó)明對(duì)蝦生長(zhǎng)，尤其捕食能力稍強(qiáng)的日本對(duì)蝦稚蝦特定生長(zhǎng)率可達(dá)對(duì)照組2 倍，對(duì)蝦組織酚氧化酶等免疫酶活性顯著增強(qiáng)，降低了對(duì)蝦感染W(wǎng)SSV 后的死亡率[70]。構(gòu)建的“蝦-蟹-貝-魚”多營(yíng)養(yǎng)層次綜合養(yǎng)殖(IMTA)系統(tǒng)氮利用率較傳統(tǒng)的對(duì)蝦精養(yǎng)池塘提高1 倍，達(dá)到43.8%，養(yǎng)殖尾水氮磷排放減少40% 以上，實(shí)現(xiàn)畝效益1.2 萬(wàn)元以上[69]。

池塘養(yǎng)殖尾水主要屬于有機(jī)污染，氮磷含量較高、有毒物質(zhì)極少、重金屬含量也相對(duì)較低，與工業(yè)污水相比安全程度較高，可作為一種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)資源加以回收利用。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)針對(duì)養(yǎng)殖尾水治理開展了大量的探索和研究，建立了“三池兩壩”“生態(tài)池塘”“人工濕地”“漁稻共作”“池塘底排污”“流水槽+”“工廠化循環(huán)水”等多種尾水處理模式，基本原理主要是依靠物理、化學(xué)和生物等方法進(jìn)行凈化處理[71]。其中，生物處理技術(shù)主要是通過(guò)特定生物(微生物、水生植物和水生動(dòng)物等)對(duì)氮磷污染物加以利用和轉(zhuǎn)化，從水體中去除，由于其對(duì)環(huán)境友好、費(fèi)用低、適用于各種易變化的水域條件，被認(rèn)為是最有發(fā)展前途的“綠色”技術(shù)，其最大優(yōu)點(diǎn)是使用不可再生材料和能源比較少，并且不會(huì)對(duì)環(huán)境造成二次污染[72]。

據(jù)估計(jì)，餌料中碳、氮、磷營(yíng)養(yǎng)要素在封閉式IMTA 系統(tǒng)中轉(zhuǎn)化為養(yǎng)殖動(dòng)物生物質(zhì)的潛力理論上分別為65%～75%、65%、45%～75%[63]，目前的池塘IMTA 系統(tǒng)內(nèi)部營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化利用效率尚有較大的提升空間，同時(shí)，養(yǎng)殖尾水處理技術(shù)的凈化效率也有待提高。因此，聚焦池塘養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化途經(jīng)和效率，研發(fā)池塘養(yǎng)殖營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)資源化利用與尾水凈化技術(shù)，對(duì)于推動(dòng)海水池塘養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)綠色、高質(zhì)量發(fā)展具有重要意義。

2.3 生態(tài)工程化養(yǎng)殖模式

海水池塘生態(tài)工程化養(yǎng)殖模式是對(duì)傳統(tǒng)的粗放式或半精養(yǎng)池塘進(jìn)行工程化的改造，將池塘分成不同的區(qū)域，利用工程設(shè)施或大型設(shè)備完成投餌、增氧、推水等關(guān)鍵生產(chǎn)環(huán)節(jié)，在提高養(yǎng)殖效率的基礎(chǔ)上也盡可能促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分級(jí)利用和循環(huán)轉(zhuǎn)化。該模式借鑒了美國(guó)池塘跑道型水產(chǎn)養(yǎng)殖技術(shù)(IRA)，并結(jié)合我國(guó)各地池塘條件轉(zhuǎn)化而來(lái)。

在國(guó)家政策引導(dǎo)下，以及“十三五”國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目“海水池塘和鹽堿水域生態(tài)工程化養(yǎng)殖技術(shù)與模式”等一系列研究課題的實(shí)施和推動(dòng)下，圍繞產(chǎn)業(yè)和環(huán)境協(xié)調(diào)、水土資源高效利用的目標(biāo)，在我國(guó)沿海主要池塘養(yǎng)殖區(qū)構(gòu)建了“蝦(蟹)-貝(參/蜇)-魚(藻)”等多營(yíng)養(yǎng)層次海水池塘生態(tài)工程化養(yǎng)殖模式，不僅提高了海水池塘養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)效益和產(chǎn)品品質(zhì)，同時(shí)也減少尾水氮磷排放，保護(hù)了美麗生態(tài)環(huán)境。在福建福州和寧德地區(qū)改造對(duì)蝦養(yǎng)殖池塘，設(shè)置微藻擴(kuò)繁區(qū)、蝦(蟹)養(yǎng)殖區(qū)、貝類養(yǎng)殖區(qū)，各區(qū)間的空間相互獨(dú)立，通過(guò)水閘或管道串聯(lián)。通過(guò)藻菌聯(lián)合調(diào)控蝦(蟹) 養(yǎng)殖池塘水質(zhì)，利用自動(dòng)投喂裝置將蝦(蟹)養(yǎng)殖池塘內(nèi)餌料微藻投喂到貝類養(yǎng)殖池塘，水體內(nèi)微藻被貝類濾食后達(dá)標(biāo)排放或循環(huán)回蝦(蟹)養(yǎng)殖池塘；對(duì)蝦養(yǎng)殖池比傳統(tǒng)養(yǎng)殖模式單茬畝產(chǎn)值提高13.3%～33.0%；貝類養(yǎng)殖池年畝產(chǎn)縊蟶4 002～4 682 kg，養(yǎng)殖貝類產(chǎn)值是普通海水池塘2～3 倍；蝦-蟶循環(huán)養(yǎng)殖池塘水體營(yíng)養(yǎng)鹽降幅明顯，硝酸鹽降低37.9%，磷酸鹽降低26.9%。在山東青島地區(qū)，將傳統(tǒng)海參單養(yǎng)池塘進(jìn)行優(yōu)化升級(jí)，增加蝦蟹等高價(jià)值養(yǎng)殖物種，并設(shè)置網(wǎng)箱移植石莼和耐高溫滸苔等大型藻類，構(gòu)建多營(yíng)養(yǎng)層次綜合養(yǎng)殖模式，實(shí)現(xiàn)海水池塘營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)高效利用，養(yǎng)殖參、蝦、蟹產(chǎn)品規(guī)格大、品質(zhì)優(yōu)。刺參規(guī)格達(dá)40～60 頭/kg，平均畝產(chǎn)80 kg 以上 (1 畝為667 m2)，較原有刺參單養(yǎng)模式提高12.6% 以上，日本對(duì)蝦規(guī)格達(dá)70～80 尾/kg，增加經(jīng)濟(jì)效益3 000 元/畝以上，三疣梭子蟹規(guī)格可達(dá)400～500 g/只，增加經(jīng)濟(jì)效益1 900 元/畝以上，采用“參-蝦(蟹)-藻”養(yǎng)殖模式的平均綜合經(jīng)濟(jì)效益提高40%以上；此外，收獲的石莼等大型藻曬干后可加工成刺參飼料加以利用；同時(shí)由于養(yǎng)殖池塘水質(zhì)明顯改善，氮磷排放分別降低45.8%和50%。在河北唐山地區(qū)，在養(yǎng)殖池塘內(nèi)建設(shè)機(jī)械化流水槽高密度養(yǎng)殖鱸和河豚等海水魚，集中收集大顆粒糞污，其余可溶性有機(jī)質(zhì)和無(wú)機(jī)鹽等通過(guò)池塘凈化區(qū)進(jìn)行生物轉(zhuǎn)化，包括養(yǎng)殖硬殼蛤用于凈化水質(zhì)，以及采用生物浮床的形式培養(yǎng)海馬齒吸收營(yíng)養(yǎng)鹽。養(yǎng)殖紅鰭東方鲀平均畝產(chǎn)量76 kg，畝產(chǎn)值約5 472 元，養(yǎng)殖鱸平均畝產(chǎn)量約200 kg，畝產(chǎn)值約5 600 元，硬殼蛤平均畝產(chǎn)542 kg，平均畝產(chǎn)值約3 796 元。養(yǎng)殖池塘單位成本約4 920 元/畝，單位效益約9 948 元/畝，對(duì)照池塘單位成本約2 930 元/畝，單位效益約2 326 元/畝，采用“魚-貝-藻”生態(tài)工程化養(yǎng)殖模式后，養(yǎng)殖畝效益高達(dá)傳統(tǒng)模式4.3 倍，節(jié)約養(yǎng)殖用水量超4 倍以上，養(yǎng)殖尾水水質(zhì)達(dá)到國(guó)家排放標(biāo)準(zhǔn)。

未來(lái)，隨著海水養(yǎng)殖設(shè)施設(shè)備技術(shù)和信息技術(shù)的不斷發(fā)展與進(jìn)步，在海水池塘養(yǎng)殖生產(chǎn)中需要將智能化、自動(dòng)化、工程化等設(shè)施裝備與養(yǎng)殖工藝進(jìn)行精準(zhǔn)耦合，實(shí)現(xiàn)信息化管理和智能化操作，從而減輕人工勞動(dòng)強(qiáng)度，提高養(yǎng)殖生產(chǎn)效率，推動(dòng)傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖業(yè)向工程化的智慧漁業(yè)發(fā)展。

3 展望

3.1 生態(tài)適應(yīng)型良種培育

環(huán)境脅迫和病原感染是當(dāng)前制約我國(guó)海水養(yǎng)殖綠色發(fā)展的關(guān)鍵因素，持續(xù)的環(huán)境脅迫和病原感染直接影響到海水養(yǎng)殖蝦蟹的生長(zhǎng)、繁殖和存活等。近年來(lái)，隨著高通量測(cè)序技術(shù)的普及和分子育種技術(shù)的發(fā)展，與環(huán)境適應(yīng)性及抗病能力相關(guān)的分子遺傳機(jī)制取得諸多研究進(jìn)展。將這些研究成果通過(guò)分子育種手段應(yīng)用到良種培育中是現(xiàn)代育種的一個(gè)趨勢(shì)。海水養(yǎng)殖蝦蟹長(zhǎng)期處于特定的生態(tài)養(yǎng)殖系統(tǒng)中，環(huán)境選擇壓力作用于表型以及與之相關(guān)的基因組區(qū)域，造成基因組發(fā)生異質(zhì)性的分化來(lái)適應(yīng)環(huán)境壓力。因此，研究環(huán)境脅迫下重要海水養(yǎng)殖生物的遺傳分化、遺傳基礎(chǔ)和環(huán)境因素之間的互作關(guān)系，明確環(huán)境脅迫下海水養(yǎng)殖生物重要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳變化規(guī)律、性狀間的相關(guān)性及關(guān)鍵生境影響因子，能夠?yàn)樯鷳B(tài)適應(yīng)性良種培育以及提高海水生態(tài)養(yǎng)殖系統(tǒng)可持續(xù)產(chǎn)出提供重要理論依據(jù)。

今后的研究重點(diǎn)在于研究養(yǎng)殖生物生長(zhǎng)、繁殖、抗逆和免疫等重要經(jīng)濟(jì)性狀之間的關(guān)聯(lián)性，分析不同生境條件對(duì)性狀產(chǎn)生影響的遺傳機(jī)制，定位不同養(yǎng)殖環(huán)境在養(yǎng)殖生物基因組上的選擇信號(hào)，揭示不同生境條件下養(yǎng)殖生物適應(yīng)機(jī)制，篩選出與各優(yōu)良表型相對(duì)應(yīng)的遺傳分子標(biāo)記。開展區(qū)域性實(shí)驗(yàn)對(duì)養(yǎng)殖生物生產(chǎn)性狀的穩(wěn)定性、適應(yīng)性進(jìn)行測(cè)試，分析基因型和環(huán)境及其互作對(duì)性狀的作用機(jī)制，確定影響?zhàn)B殖生物適應(yīng)性的關(guān)鍵環(huán)境因子，鑒定篩選適宜不同生態(tài)養(yǎng)殖系統(tǒng)的種質(zhì)資源。建立分子育種技術(shù)進(jìn)行新品種培育，加快選育進(jìn)展，培育出適應(yīng)不同生態(tài)環(huán)境的優(yōu)良品種，從而提高海水生態(tài)養(yǎng)殖系統(tǒng)可持續(xù)產(chǎn)出。

3.2 養(yǎng)殖全過(guò)程數(shù)字化管控

海水養(yǎng)殖經(jīng)過(guò)粗放養(yǎng)殖、半精養(yǎng)養(yǎng)殖、集約化養(yǎng)殖、多營(yíng)養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖等階段的發(fā)展，養(yǎng)殖技術(shù)與工藝不斷完善，養(yǎng)殖綜合效益逐步提高。隨著機(jī)械化、自動(dòng)化、信息化等技術(shù)的發(fā)展，智能化將成為水產(chǎn)養(yǎng)殖未來(lái)發(fā)展的重要方向。目前，傳感器技術(shù)在溫度、DO、pH 等常規(guī)水質(zhì)指標(biāo)的檢測(cè)方面已趨于成熟，養(yǎng)殖設(shè)備可實(shí)現(xiàn)數(shù)字化控制，結(jié)合物聯(lián)網(wǎng)技術(shù)的應(yīng)用可實(shí)現(xiàn)養(yǎng)殖環(huán)境大數(shù)據(jù)的獲取、監(jiān)控與管理。機(jī)器視覺與圖像識(shí)別技術(shù)的發(fā)展實(shí)現(xiàn)養(yǎng)殖對(duì)象圖像的采集及特定情景下的性狀識(shí)別，在此基礎(chǔ)上通過(guò)進(jìn)行模型化數(shù)據(jù)訓(xùn)練與分析的深度學(xué)習(xí)，實(shí)現(xiàn)養(yǎng)殖信息的智能化判斷，使得水質(zhì)監(jiān)測(cè)與預(yù)警、病害診斷與預(yù)警、養(yǎng)殖動(dòng)物識(shí)別、個(gè)體行為分析等智能化分析成為可能。

投喂是水產(chǎn)養(yǎng)殖過(guò)程的重要工作，自動(dòng)投餌機(jī)的應(yīng)用可以大幅降低人力依賴，實(shí)現(xiàn)定時(shí)、定點(diǎn)、定量投喂，但受養(yǎng)殖生物量、攝食狀態(tài)、環(huán)境變化等諸多不確定因素的影響，目前難以實(shí)現(xiàn)精準(zhǔn)投喂。養(yǎng)殖生物量的評(píng)估，可通過(guò)機(jī)器視覺、圖像識(shí)別和機(jī)器學(xué)習(xí)技術(shù)的綜合應(yīng)用來(lái)實(shí)現(xiàn)養(yǎng)殖對(duì)象規(guī)格[73]和數(shù)量的測(cè)定[74-75]，這在規(guī)格較大的魚類及清水養(yǎng)殖環(huán)境中相對(duì)易于實(shí)現(xiàn)，但對(duì)于規(guī)格較小的蝦類、渾濁的養(yǎng)殖環(huán)境而言難以實(shí)現(xiàn)。除了通過(guò)生物量確定投喂量，還可以利用養(yǎng)殖對(duì)象的攝食行為來(lái)制定投喂策略。通過(guò)卷積神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(CNN)和遞歸神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(RNN)兩種典型的深度學(xué)習(xí)模型，對(duì)魚類的攝食前后的行為進(jìn)行分析，判斷魚的攝食狀態(tài)，進(jìn)而制定投喂策略[76-77]。另一方面，還可以通過(guò)深度學(xué)習(xí)對(duì)魚的異常行為進(jìn)行分析，監(jiān)測(cè)魚的健康狀態(tài)[78-79]。養(yǎng)殖生物的健康狀態(tài)直接影響攝食量，疾病的診斷與健康管理在很大程度上決定養(yǎng)殖的成敗。通過(guò)主成分分析、K-means 聚類分析等算法開發(fā)圖像識(shí)別和機(jī)器學(xué)習(xí)技術(shù)，已在養(yǎng)殖生物病害檢測(cè)和診斷方面開展了大量研究[80-81]，可大幅提高養(yǎng)殖生物健康管理水平，但目前的診斷適用范圍和準(zhǔn)確率有限。圖像識(shí)別和深度學(xué)習(xí)技術(shù)對(duì)于養(yǎng)殖的精準(zhǔn)投喂和管理具有很大的優(yōu)勢(shì)，同時(shí)也面臨著巨大的挑戰(zhàn)，一方面技術(shù)的建立需要大量的數(shù)據(jù)進(jìn)行訓(xùn)練，另一方面養(yǎng)殖環(huán)境中水體渾濁程度、養(yǎng)殖對(duì)象的大小、養(yǎng)殖對(duì)象的自由活動(dòng)及重疊等，妨礙圖像識(shí)別與深度學(xué)習(xí)技術(shù)的可靠性。

信息技術(shù)的綜合應(yīng)用可構(gòu)建水產(chǎn)養(yǎng)殖的大數(shù)據(jù)，用于養(yǎng)殖環(huán)境預(yù)測(cè)與預(yù)警、病害診治與預(yù)警、異常行為檢測(cè)與分析、智能化投喂等等。但目前大數(shù)據(jù)分析與應(yīng)用技術(shù)缺乏，與水產(chǎn)養(yǎng)殖領(lǐng)域的結(jié)合仍處于初級(jí)階段，智能算法簡(jiǎn)單，不能滿足復(fù)雜的養(yǎng)殖生產(chǎn)活動(dòng)。提升水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的智能化程度，還需要在關(guān)鍵的智能化技術(shù)上取得突破，增加深度學(xué)習(xí)、知識(shí)計(jì)算、群智計(jì)算和混合智能等技術(shù)在水產(chǎn)養(yǎng)殖上應(yīng)用的深度和廣度[82]，構(gòu)建基于多維度數(shù)據(jù)分析的智能化養(yǎng)殖管控平臺(tái)，綜合提升養(yǎng)殖管理水平。養(yǎng)殖系統(tǒng)信息自動(dòng)采集與智能化管控技術(shù)將大幅減少養(yǎng)殖業(yè)對(duì)人力的依賴，全面提升對(duì)養(yǎng)殖過(guò)程和環(huán)境的管控水平，提高水產(chǎn)養(yǎng)殖綜合效益。

（作者聲明本文無(wú)實(shí)際或潛在的利益沖突）