玉米矮桿突變體DN132610主基因+多基因遺傳模型及遺傳效應(yīng)分析

張瑞芳，馮云超,2，尹啟詩，趙文，羊煉,2

（1重慶三峽學(xué)院，重慶萬州 404100；2重慶三峽農(nóng)業(yè)科學(xué)院/重慶市山地生態(tài)農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心，重慶萬州 404100）

0 引言

株高是玉米育種中最重要的性狀之一，決定了玉米的種植密度和抗倒伏性，在玉米增產(chǎn)中承擔(dān)著重要角色[1-2]。生產(chǎn)實踐表明，單位面積玉米產(chǎn)量可以通過增加種植密度實現(xiàn)提高，然而提高種植密度亦易導(dǎo)致植株倒伏，降低產(chǎn)量和品質(zhì)。中國每年因倒伏造成的減產(chǎn)可達(dá)5%～20%。玉米的抗到性伏與種植密度、莖桿穿刺強(qiáng)度、莖粗、株高、穗位高等因素顯著相關(guān)，尤其是株高和穗位高[3]。植株株高適當(dāng)降低，可以提高提高抗到性，有利于增加種植密度，從而提高玉米產(chǎn)量。矮桿玉米雜交種有望實現(xiàn)高桿玉米難以達(dá)到的種植密度，實現(xiàn)高產(chǎn)目標(biāo)，可以使傳統(tǒng)品種在不改變其他性狀的前提下，將谷草比由0.3 提高到0.4～0.5，增產(chǎn)20%以上[4-8]。

通過對矮桿材料株高進(jìn)行遺傳分析，了解株高遺傳特性，從而為育種工作奠定基礎(chǔ)。根據(jù)控制株高的基因，分為單基因控制和多基因控制兩大類[9]。單基因矮生體系是指植株株高性狀由一系列不同位點上的單基因控制，植株表現(xiàn)矮桿，節(jié)間縮短，具有質(zhì)量性狀遺傳規(guī)律的特點，能穩(wěn)定遺傳，不易受外界環(huán)境影響。多基因控制數(shù)量性狀遺傳，一般控制數(shù)量性狀效應(yīng)大為主基因，效應(yīng)小為多基因[10]。經(jīng)典數(shù)量遺傳無法估計個別多基因的效應(yīng)與作用方式，只能將這些多基因作為一個整體研究，不能區(qū)分主基因與多基因效應(yīng)[11-18]。蓋鉤鎰和章元明等[19-20]建立了主基因+多基因混合遺傳模型分析方法，不僅可以鑒別主基因和多基因效應(yīng)還可以估計相應(yīng)的遺傳參數(shù)。吳元奇等[21]利用該分析方法研究發(fā)現(xiàn)玉米株高至少有一對到兩對主效基因和微效基因控制，還要考慮母體效應(yīng)的影響，才能對株高性狀的遺傳做出正確分析。何文昭等[2]以兩個玉米雜交組合的6個世代，解析株高的遺傳規(guī)律，得出春播環(huán)境下株高表現(xiàn)為主基因遺傳，夏播環(huán)境下表現(xiàn)為多基因遺傳。趙延明等[22]研究發(fā)現(xiàn)玉米株高主要受顯性效應(yīng)控制，其次是受加性效應(yīng)控制。2018 年，重慶三峽農(nóng)業(yè)科學(xué)院在梁平試驗基地組配鮮食糯玉米達(dá)糯19 雜交種時，發(fā)現(xiàn)其父本DN132610 中有幾株植株高度明顯低于其余植株，2019年春至2020年冬再連續(xù)自交3 次，后代均表現(xiàn)為矮桿，無分離，矮化性狀遺傳穩(wěn)定，矮化性狀遺傳穩(wěn)定，初步判定為矮化突變體材料(DN132610-1)。本研究對栽培種材料DN132610 和突變體材料DN132610-1 雜交獲得的6 個世代進(jìn)行遺傳模型分析，為矮化育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料DN132610(P1)和DN132610-1(P2)由達(dá)州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院和重慶三峽農(nóng)業(yè)科學(xué)院聯(lián)合選育，株高分別為164.07±7.09 cm 和145.71±9.59 cm（圖1）。2021 年春，在梁平試驗基地種植試驗材料，雜交獲得F1種子；同年秋，在海南陵水南繁基地種植P1、P2和F1，F(xiàn)1自交獲得F2，取7 株F1的花粉混分別與雙親回交，獲得B1和B2，構(gòu)建6個世代群體。

圖1 DN132610(P1)左、DN132610-1(P2)右

1.2 試驗方法與田間設(shè)計

2022 年春，將6 個世代群體在重慶三峽農(nóng)業(yè)科學(xué)院梁平試驗基地育苗，2 葉1 心時進(jìn)行移栽，移栽時穩(wěn)定世代（P1、P2和F1）選擇玉米苗齡一致的，F(xiàn)2、B1和B2全部移栽。P1、P2、F1、F2、B1和B2分別移栽60株、60株、60株、200株、134株和156株。每窩雙株，行距80 cm，窩距50 cm，田間管理同常規(guī)大田。灌漿期用塔尺測量玉米株高，從地表到雄穗頂端的高度。對Pl、P2和F1世代每行選取10株長勢較一致的植株進(jìn)行株高的測定，測定株數(shù)均為30株，B1、B2、F2世代全部進(jìn)行測定。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

使用SPSS 24.0 和Microsoft office 2013 對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析。利用章元明、蓋鈞鎰等聯(lián)合設(shè)計的植物數(shù)量性狀分離分析軟件對這6個世代的株高進(jìn)行聯(lián)合分析[18-19,23-24]，采用極大似然法和IECM 算法估計各世代的參數(shù)，通過AIC準(zhǔn)則選擇最佳模型，并進(jìn)行適合性檢驗，根據(jù)檢驗結(jié)果確定最優(yōu)遺傳模型。采用最小二乘法估算在最適模型下各成分效應(yīng)值、遺傳參數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米株高表型分析

對栽培種和突變體株高進(jìn)行差異顯著性分析，從表1可以看出，親本P1株高為166.70±10.77 cm，親本P2株高為139.43±10.14 cm，親本差異達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)。F1的株高為144.70±5.29 cm，介于雙親之間。F2、B1和B2群體間平均株高分別為156.02±19.01 cm、138.96±13.82 cm和135.65±14.11 cm，株高的變異系數(shù)范圍在3.65%～12.10%。從表2可以看出，分離世代群體分布符合偏正態(tài)分布，可進(jìn)行遺傳分析。

表1 親本差異顯著性檢驗

表2 各世代株高次數(shù)分布

2.2 株高主基因+多基因遺傳分析

2.2.1 篩選遺傳模型根據(jù)AIC值最小原則，選取AIC值最小和最接近的遺傳模型作為備選模型。從表3得出，E-1和E-3是24種混合模型中AIC值相對較小的遺傳模型，分別為4636.55和4630.42，是株高備選遺傳模型。

表3 遺傳模型的極大似然函數(shù)值和AIC值

2.2.2 候選模型的適合性測驗對2個備選模型進(jìn)行一組適合性檢驗，選擇顯著水平統(tǒng)計量最少的為最適模型（表4）。株高的E-1模型檢驗10個統(tǒng)計量達(dá)顯著水平(P＜0.05)，E-3模型達(dá)顯著水平有11個。則E-1模型為株高遺傳的最適模型，即2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型。

表4 株高遺傳模型的適應(yīng)性檢驗

2.2.3 遺傳參數(shù)估計表5、表6是最優(yōu)遺傳模型估計的一階、二階遺傳參數(shù)?？刂浦旮叩? 對主基因加性效應(yīng)（da和dB）值均為-11.205，表明這2 對主基因是等效的，且都表現(xiàn)出負(fù)向效應(yīng)；2對主基因的顯性效應(yīng)（ha和hB）分別-28.303和-15.840，第1對主基因明顯大于第2對主基因的顯性效應(yīng)值，且2 對主基因顯性效應(yīng)值大于2 對主基因加性效應(yīng)值。2 對主基因間的加性互作效應(yīng)(i)和顯性互作效應(yīng)(l)值分別為-10.999 和31.645，表明顯性×顯性效應(yīng)互作效應(yīng)較大。2 對主基因加性和顯性效應(yīng)之間的互作(jab和jba)分別為-6.598 和-19.061，說明這2對主基因效應(yīng)之間的上位性為負(fù)值。兩對主基因的顯性度（ha/da和hb/db）為2.525 和1.413，加性效應(yīng)小于顯性效應(yīng)，控制株高的2對基因以顯性效應(yīng)為主。

表6 株高的二階遺傳參數(shù)估計值

遺傳率是反映親本將目標(biāo)性狀遺傳給子代的能力，遺傳率越高重返親本的可能性越大。表6可知，多基因遺傳率分別為0%，28.06%和0%，主基因遺傳率分別為57.26%，30.06%和76.85%，可見主基因遺傳率大于相應(yīng)世代多基因遺傳率。株高遺傳中，環(huán)境因素引起的變異分別占42.74%，41.88%和23.15%，主基因遺傳占主要部分，株高受環(huán)境影響較大，存在遺傳與環(huán)境互作效應(yīng)。

3 討論

株高作為評價作物抗倒伏的常規(guī)指標(biāo)，明確其遺傳效應(yīng)，在作物抗倒伏育種實踐中起著重要的作用。矮化突變體材料，是矮化育種的重要資源。邱正高等[25]以糯玉米組合M578×S147 的6 世代群體為材料，研究糯玉米株高、穗位高的遺傳，發(fā)現(xiàn)株高最適模型為E-1，即兩對加性-顯性-上位性主基因＋加性-顯性多基因混合遺傳模型。蔣峰等[11]以株高有差異的甜玉米自交系T14 和T4 為親本組配雜交組合對甜玉米株高進(jìn)行遺傳分析，發(fā)現(xiàn)株高遺傳模型符合E-0，即2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因混合遺傳模型。許瑩瑩等[13]以株型較高的自交系K12和株型較矮的Fc521 為親本對株高進(jìn)行遺傳模型分析，研究發(fā)現(xiàn)玉米在正交組合中株高最適模型為E-1，即2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型。不同研究者由于所選材料和方法的差異，研究的結(jié)果也不盡相同，大部分研究表明，玉米株高是典型的主基因＋多基因控制的數(shù)量性狀，也有研究認(rèn)為玉米株高是由多基因控制的。本研究糯玉米矮化突變體材料最適遺傳模型為E-1，即2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型，同許瑩瑩、邱正高等研究結(jié)論相似。在不同的遺傳背景下，玉米株高的遺傳效應(yīng)存在著一定差異，在對玉米株高進(jìn)行改良時，應(yīng)采用不同的方法。

植物數(shù)量性狀分離分析軟件進(jìn)行遺傳聯(lián)合分析廣泛用于植物育種的目標(biāo)性狀，例如：株高、穗位高、產(chǎn)量、品質(zhì)、生育期、抗逆性等[26-29]。本研究可以看出試驗材料株高的遺傳受主基因和多基因控制，矮化突變體主要為主基因遺傳，可在育種早期世代選擇優(yōu)良個體，主基因與多基因的區(qū)分關(guān)鍵在于誤差，控制誤差的實驗技術(shù)有待發(fā)掘，種植6世代群體時，選擇土壤肥力均勻一致的地塊，減少誤差，提高模型準(zhǔn)確性。另外，環(huán)境因素引起的變異分別占42.74%，41.88%和23.15%，在玉米株高性狀的遺傳中受環(huán)境影響較大，這與何文昭等[2]研究結(jié)論相似。環(huán)境因素也是影響作物農(nóng)藝性狀的重要因素，在玉米育桿育種過程中，既要考慮主基因遺傳，也要重視環(huán)境效應(yīng)對玉米株高的影響，增加矮桿玉米新品種的生態(tài)適應(yīng)性及廣適性，在大田數(shù)據(jù)調(diào)查中應(yīng)選擇性淘汰異常植株，從而提高育種效率。

4 結(jié)論

本研究表明突變體最適遺傳模型為E-1，分離世代群體B1、B2和F2的遺傳率分別為57.26%，58.12%和76.85%，主基因的遺傳貢獻(xiàn)占主要部分。環(huán)境因素引起的變異分別占42.74%，41.88%和23.15%，株高遺傳受環(huán)境影響較大，且存在遺傳與環(huán)境互作效應(yīng)，在矮桿玉米的育種過程中，要重視環(huán)境效應(yīng)對玉米株高的影響，增加矮桿玉米新品種的生態(tài)適應(yīng)性及廣適性。