林分密度對赤松生長特征的影響

汪曉紅　譙媛媛　亓新?！垬窐贰〗庑′h　韓敬　付德剛

摘 要 為提升赤松人工林質(zhì)量，發(fā)揮其生態(tài)效益，以山東省濟南市萊蕪區(qū)國有華山林場的赤松人工林為研究對象，以胸徑分布、樹高、枝下高、冠幅、生物量及其分配為指標，探究林分密度對赤松人工林生長特征的影響。結(jié)果表明，1）當林分密度為600株·hm-2、900株·hm-2時，樹木株數(shù)隨著樹木胸徑的增大先增加后減少；當林分密度超過1 200株·hm-2時，小徑級樹木株數(shù)隨著林分密度的增大而增加。2）隨著林分密度的增大，赤松人工林樹高表現(xiàn)為先升高后降低的變化趨勢，當林分密度為1 200～1 500株·hm-2時，赤松人工林平均樹高最高，林木之間的競爭效應最強；赤松人工林第一活枝高隨林分密度的增大而升高，第一死枝高變化趨勢不明顯。3）林分密度越大，赤松單株冠幅越小，光合生產(chǎn)力越低，樹木衰退現(xiàn)象越明顯。4）赤松人工林生物量的分配受林分密度的制約，其中赤松單株總生物量隨著林分密度的增大而顯著減少，根生物量隨林分密度的增大而增加。

關鍵詞 赤松；林分密度；生長特征

中圖分類號：S718.4 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.17.061

林分密度是制約林木獲取資源數(shù)量的重要因子，不僅影響樹木的胸徑、樹高、冠幅等生長指標，還影響樹木單株生物量的分配策略[1-3]。合理的林分密度不僅能改善林木生長環(huán)境、提高樹木生產(chǎn)力及物種多樣性，還有助于提高森林的碳匯能力，對提升森林生態(tài)系統(tǒng)功能有重要意義[4-5]。

林木的生長指標主要包括胸徑、樹高、生物量、蓄積量等。有學者研究發(fā)現(xiàn)，森林植被密度對森林喬木層的生長指標具有重要影響[6-7]。Woeste等研究表明，低林分密度下美國黑核桃（Juglans nigra）的樹高和地徑明顯高于中高林分密度[8]；杜振宇等發(fā)現(xiàn)，在林分密度較低時，側(cè)柏林木的胸徑和樹高均有大幅提高[9]；李潔等研究表明，銀合歡（Leucaena leucocephala）的林分密度越大，其平均胸徑越大[10]；張雷發(fā)現(xiàn)，林分密度可對樹木的胸徑、生物量產(chǎn)生影響[11]。因此，研究林木生長特征對林分密度的響應規(guī)律，對合理確定不同林木的林分密度，以及指導森林經(jīng)營管理具有重要意義。

赤松（Pinus densiflora）為常綠喬木，樹皮呈橘紅色，高可達30 m，其因樹干可做木材、種子能食用、葉可提取芳香油等特點，在我國多地備受喜愛[12]。赤松具有抗風力強、耐貧瘠等特點，是山東省森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的優(yōu)勢碳匯樹種之一[13-14]。但由于大部分赤松人工林經(jīng)營管理粗放、撫育不及時，出現(xiàn)林分結(jié)構(gòu)不合理、生長不良等問題，嚴重影響赤松人工林多種效應的發(fā)揮，急需對其進行改造提升[15]。為此，本文以赤松人工林為研究對象，探究赤松響應林分密度變化的生長特征，為赤松人工林林分結(jié)構(gòu)改造和可持續(xù)發(fā)展與經(jīng)營提供科學依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山東省濟南市萊蕪區(qū)國有華山林場（北緯36°22′～36°28′、東經(jīng)117°22′～117°33′），地處魯中山區(qū)，泰山東麓，屬溫帶大陸性季風氣候，年平均降水量800 mm，有喬木50科200多種。

選取的赤松人工林，林齡62年，林分為公益林，禁伐。該林區(qū)土壤為棕壤，土層厚度在10～30 cm，表層土多沙礫。隨著時間的推移，受自然稀疏、人為間伐和旅游開發(fā)等因素干擾，林分密度逐漸產(chǎn)生差異。

1.2? 樣地設置及數(shù)據(jù)調(diào)查

2022年5月，通過典型樣地法選取現(xiàn)存林分密度分別為（600±60）株·hm-2、（900±90）株·hm-2、（1 200±90）株·hm-2、（1 500±90）株·hm-2、（1 800±90）株·hm-2的5片赤松人工林，分別命名為D600、D900、D1200、D1500、D1800，每種林分密度各設置4個25.8 m

×25.8 m的標準樣地，并對樣地內(nèi)的喬木進行每木檢尺，記錄每株樹木的胸徑、冠幅、樹高等指標。樣地基本情況如表1所示。

1）樹高測定。用樹高儀（CGQ-1）測定樹木地面根莖到樹梢之間的高度。2）胸徑測定。用胸徑尺測定距離地面1.3 m處的樹干直徑。3）冠幅測定。用米尺分別測定樹冠南北方向和東西方向的寬度，并取其平均值。

1.3? 喬木層生物量測定

采用平均標準木法，在每個標準樣地內(nèi)選擇生長正常，能夠代表平均生長狀況的赤松作為測定喬木生物量的樣木。將樣木伐倒、挖根，烘干至恒重，測定樹干、枝、葉、根的生物量。

1.4? 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用SPSS 18.0統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析（One-Way ANOVA），組間比較采用最小顯著差異法（LSD），在5%水平上檢驗不同樣地測定結(jié)果的差異性。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 不同林分密度下赤松人工林胸徑分布

如圖1所示，不同林分密度下，赤松人工林胸徑分布趨勢不盡相同。其中，林分密度為600株·hm-2、900株·hm-2時，樹木株數(shù)隨著胸徑的增大呈先增加后減少的分布趨勢；D600組中，樹木的胸徑（單位為cm）主要分布在[16，18），占組內(nèi)樹木總株數(shù)的22.9%；D900組中，胸徑處于[10，12）組的赤松株數(shù)最多，[12，14）次之，分別占組內(nèi)樹木總株數(shù)的18.4%、15.8%。當林分密度超過1 200株·hm-2時，小徑級（胸徑小于10 cm）樹木株數(shù)隨著林分密度的增大而增加，其中胸徑小于4 cm的赤松株數(shù)分別占其組內(nèi)樹木總株數(shù)的17.3%（D1200）、18.5%（D1500）、25.0%（D1800）。

總體來看，林分密度越大，赤松人工林中小徑級的樹木株數(shù)越多；樹木株數(shù)隨著胸徑大小的分布趨勢與天然雜木林的分布曲線存在一定的差異[16-17]。以上數(shù)據(jù)說明，該赤松人工林一定程度上存在人為干擾。

2.2? 林分密度對赤松人工林樹高和枝下高的影響

樹高是指樹木從地面上根莖到樹梢之間的高度，是衡量林分生長最重要因子之一，同一種樹木在不同的生長環(huán)境下樹高不同[18-20]。如圖2所示，隨著林分密度的增大，赤松人工林樹高表現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢，其中林分密度為1 200株·hm-2時，赤松人工林平均樹高最高，為8.9 m，與D1500之間差異不顯著（p＞0.05），但顯著高于D600、D900、D1800（p＜0.05）。當林分密度為600株·hm-2時，赤松平均樹高最低，分別為D900、D1200、D1500、D1800的90.5%、83.6%、86.6%、91.4%，顯著低于其他林分密度（p＜0.05）。由此可見，林分密度是影響赤松人工林樹高的重要因素。

枝下高在一定程度上可反映樹冠的衰退情況，當樹木開始衰退時，底部的枝條會逐漸死亡，第一活枝高逐漸升高[21]。如圖2所示，赤松人工林第一活枝高隨林分密度的增大而升高，其中D1200、D1500、D1800平均第一活枝高分布在3.7～4.0 m，各林分密度之間差異不顯著（p＞0.05），但顯著高于D600（p＜0.05）。由此可見，只有林分密度變化較大時，才會引起赤松人工林第一活枝高發(fā)生顯著變化。

第一死枝高隨林分密度的增大無明顯變化規(guī)律，其中D1200組赤松人工林平均第一死枝高最高，但與D900、D1500、D1800差異不顯著（p＞0.05）。D600第一死枝高最低，分別為D900、D1200、D1500、D1800的93.2%、85.4%、88.6%、85.8%。

總體而言，林分密度增大，樹木擁擠程度加劇，林木為了獲取更多的光照資源而趨向有利于自身生長的方向生長。

2.3? 林分密度對赤松人工林冠幅的影響

如圖3所示，隨著林分密度的增大，赤松人工林冠幅呈現(xiàn)減小的變化趨勢。其中，林分密度為600株·hm-2的赤松人工林平均冠幅最大，為5.1 m；林分密度為1 800株·hm-2的冠幅最小，僅為D600的71.0%。通過單因素方差分析可以看出，D900和D600、D1200之間差異不顯著（p＞0.05），但顯著大于D1500和D1800（p＜0.05）。由此可見，林分密度對赤松人工林冠幅產(chǎn)生較大影響，林分密度越大，林木冠幅越小，光合生產(chǎn)力越低，樹木衰退現(xiàn)象越明顯。

2.4? 林分密度對赤松單株生物量分配的影響

植物生物量分配不僅與植物的遺傳發(fā)育有關，還受到生長環(huán)境的限制[22]，其中生物量在不同器官間的分配是植物對環(huán)境變化響應的重要生理過程[23]。如表2所示，赤松單株總生物量隨著林分密度的增大而減少，各林分密度之間差異顯著（p＜0.05）。由此可見，林分密度是影響赤松人工林生物量的重要環(huán)境因素之一。

根系是植物吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，當植物營養(yǎng)受限時，往往會增大根的生物量[24-25]。如表2所示，根生物量占比（RMR）隨林分密度的增大而升高，其中D1800的RMR最大，分別為D600、D900、D1200、D1500的1.9倍、1.7倍、1.6倍、1.1倍。觀測數(shù)據(jù)在一定程度上說明林分密度越大，林木之間的資源競爭越激烈，赤松將更多的物質(zhì)輸送到根部以促進根的生長。

總體而言，赤松生物量的分配受林分密度的制約，林分密度越大，赤松分配到地下的生物量越多，地上的生物量越少，這也是赤松適應林分密度變化的策略之一。

3? 結(jié)論與討論

胸徑和樹高不僅是森林資源調(diào)查和監(jiān)測中的關鍵內(nèi)容，還是反映森林生長狀況、生產(chǎn)力和生態(tài)功能等方面的重要參數(shù)指標[18-19]。樹高和胸徑的關系決定了樹高曲線在計算材積、生物量、碳儲量、立地指數(shù)、林分生長和收獲等方面具有不可替代的作用[26]。本研究中，赤松人工林胸徑隨林分密度的變化趨勢不盡相同。當林分密度為600株·hm-2、900株·hm-2時，樹木株數(shù)隨著樹木胸徑的增大呈現(xiàn)先增加后減少的分布趨勢；當林分密度超過1 200株·hm-2時，小徑級樹木株數(shù)隨著林分密度的增大而增加。樹木株數(shù)隨著胸徑大小的分布趨勢與天然雜木林的分布存在差異，分析可能與赤松人工林受到人工干擾有關。

林分密度越大，樹木的生長空間越擁擠，林木為了獲取更多的資源而趨向有利于自身生長的方向生長[27]。本研究發(fā)現(xiàn)，赤松人工林樹高隨著林分密度的增大表現(xiàn)為近似拋物線狀的分布趨勢。由此可見，隨著林分密度的增大，樹木之間的競爭作用增強，當林分密度為1 200～1 500株·hm-2時，赤松人工林樹高之間的競爭效應最強；而當林分密度為1 800株·hm-2時，赤松人工林樹高降低，分析原因可能是個體營養(yǎng)分配趨向根部而造成的。

生物量是綠色植物通過光合作用積累的物質(zhì)和能量，是反映植物生產(chǎn)力的重要指標[28]。本研究中，赤松單株生物量隨著林分密度的增大而顯著減少，可見林分密度是影響赤松人工林生物量的重要環(huán)境因素之一。有學者研究發(fā)現(xiàn)，在弱光照條件下，植物將更多的資源分配給莖、葉的生長，而在低營養(yǎng)條件下，植物往往將資源用以提高根的產(chǎn)量[24]。本研究發(fā)現(xiàn)，根生物量占比隨林分密度的增大而降低，說明赤松人工林分密度越大，植株可獲取的營養(yǎng)越少，赤松將更多的有機物分配到地下以促進根的生長。

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（責任編輯：張春雨? 丁志祥）

收稿日期：2023-07-09

基金項目：山東省財政資金項目“國有林場森林質(zhì)量精準提升技術(shù)研究和示范工程（國有林場森林撫育技術(shù)研究）”（SDGP370000000202302001097）。

作者簡介：汪曉紅（1977—），女，山東莒縣人，本科，高級工程師，研究方向為林木生理生態(tài)。

*為通信作者，E-mail：hanjing@lyu.edu.cn。