巖藻多糖的理化性質(zhì)、生物學(xué)功能及其在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

馬 健 郭廣振 尹福泉 甘尚權(quán)

(廣東海洋大學(xué)濱海農(nóng)業(yè)學(xué)院,湛江 524088)

隨著我國(guó)居民收入水平的提高,肉、蛋、奶等產(chǎn)品的需求量逐漸升高,動(dòng)物在高產(chǎn)的同時(shí)伴隨著機(jī)體多種代謝異常等疾病的發(fā)生,而抗生素的禁用促進(jìn)了生物活性物質(zhì)等綠色添加劑在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用。我國(guó)海藻資源豐富,巖藻多糖主要來(lái)源于褐藻,是一類(lèi)含有硫酸基團(tuán)的多糖,具有廣泛的生物學(xué)功能,包括抗氧化、抗腫瘤、增強(qiáng)機(jī)體免疫力、抗菌、改善胃腸道功能等[1]。近年來(lái),隨著抗生素的禁用,巖藻多糖在畜禽生產(chǎn)中應(yīng)用的相關(guān)研究越來(lái)越多。Rattigan等[2]研究指出,添加巖藻多糖可增加仔豬結(jié)腸中短鏈脂肪酸含量,提高腸道營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)載體表達(dá)和有益菌數(shù)量,從而降低腹瀉率,維持?jǐn)嗄毯笞胸i腸道健康。本團(tuán)隊(duì)針對(duì)巖藻多糖在羔羊生產(chǎn)中的應(yīng)用做了多項(xiàng)研究,研究顯示在斷奶羔羊飼糧中添加巖藻多糖可改善機(jī)體抗氧化能力,提高血液中葡萄糖和總蛋白含量,同時(shí)提高小腸緊密連接蛋白封閉蛋白-1(claudin-1)和閉鎖小帶蛋白-1(zonula occludens-1,ZO-1)表達(dá),增強(qiáng)腸道屏障功能,從而促進(jìn)斷奶羔羊生長(zhǎng)[3]。開(kāi)發(fā)利用巖藻多糖可以充分發(fā)揮海洋資源優(yōu)勢(shì),巖藻多糖以其安全、無(wú)毒副作用及有眾多生物學(xué)功能的特點(diǎn),成為畜禽生產(chǎn)中的安全飼料添加劑。本文簡(jiǎn)單介紹了巖藻多糖的理化性質(zhì),重點(diǎn)歸納了巖藻多糖的生物學(xué)功能及其在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用,以期為進(jìn)一步開(kāi)發(fā)利用巖藻多糖提供參考。

1 巖藻多糖的理化性質(zhì)

巖藻多糖主要來(lái)源于褐藻的細(xì)胞壁基質(zhì)及一些無(wú)脊椎動(dòng)物。我國(guó)海藻資源豐富,其中海帶養(yǎng)殖面積達(dá)4.1萬(wàn)km2,年產(chǎn)量超過(guò)84萬(wàn)t,可為巖藻多糖的開(kāi)發(fā)提供充足的原料。目前,巖藻多糖的提取方法主要有酸提取、堿提取、水提取、超聲波提取及酶解提取法,其中酶解提取法利用纖維素酶能更有效降解海藻細(xì)胞壁,釋放更多多糖[4]。巖藻多糖主要由巖藻糖和硫酸基團(tuán)組成,還含有半乳糖、糖醛酸、木糖等多種成分,是一種多糖化合物[5]。巖藻多糖的化學(xué)結(jié)構(gòu)主要由2種結(jié)構(gòu)組成:第1種是以α-(1→3)-L-吡喃巖藻糖殘基為重復(fù)單元構(gòu)成的骨架鏈;第2種是以(1→3)-吡喃巖藻糖和α-(1→4)-L-吡喃巖藻糖交替連接構(gòu)成的骨架鏈。在分子結(jié)構(gòu)中存在的單糖、多糖等物質(zhì)通過(guò)1,3-巖藻糖、1,4-半乳糖等糖鏈和硫酸基團(tuán)結(jié)合構(gòu)成結(jié)構(gòu)不同的巖藻多糖[6]。Zhao等[7]研究指出,巖藻多糖中的硫酸基團(tuán)主要取代在3和4號(hào)位上,以4號(hào)位居多,巖藻多糖中其他成分的確切位點(diǎn)還需要深入探究。

巖藻多糖的結(jié)構(gòu)和生物學(xué)功能受原料來(lái)源、提取方法及純化工藝等多種因素的影響。Bruhn等[8]指出,在自然界中,褐藻的生化組成表現(xiàn)出由環(huán)境因素和內(nèi)源性節(jié)律驅(qū)動(dòng)的季節(jié)性波動(dòng),存在于海帶葉片中的巖藻多糖的含量從尖部到基部逐漸減少,這說(shuō)明褐藻各個(gè)部位的巖藻多糖含量存在差異。硫酸基團(tuán)含量及其位點(diǎn)對(duì)巖藻多糖活性影響較大,不同褐藻硫酸基團(tuán)含量和結(jié)構(gòu)不同,即使是同種褐藻,其硫酸基團(tuán)也受采集地點(diǎn)、時(shí)間等因素的影響[9]。Mak等[10]測(cè)定了不同月份收獲的裙帶菜中巖藻多糖的含量及組成成分,發(fā)現(xiàn)從7—9月份裙帶孢子體中提取的巖藻多糖硫酸基團(tuán)含量高于10月份,這說(shuō)明褐藻成熟度直接影響巖藻多糖理化性質(zhì)。巖藻多糖溶解性受硫酸基團(tuán)含量和結(jié)構(gòu)組成的影響,利用化學(xué)等外在方法處理可得到低分子質(zhì)量的巖藻多糖,從而可改變其理化性質(zhì),提高可利用性[11]。

2 巖藻多糖的生物學(xué)功能

2.1 免疫調(diào)節(jié)作用

巖藻多糖可通過(guò)緩解炎癥反應(yīng)及調(diào)節(jié)特異性和非特異性免疫反應(yīng)來(lái)發(fā)揮其免疫活性,提高機(jī)體免疫力。巨噬細(xì)胞和樹(shù)突狀細(xì)胞是機(jī)體非常重要的免疫細(xì)胞,能識(shí)別并處理抗原,輔助淋巴細(xì)胞產(chǎn)生特異性應(yīng)答。巖藻多糖對(duì)免疫細(xì)胞具有一定調(diào)節(jié)作用,Tomori等[12]研究表明,飼喂巖藻多糖可促進(jìn)小鼠免疫細(xì)胞增殖,增強(qiáng)巨噬細(xì)胞吞噬能力,提高血清免疫球蛋白M(IgM)和免疫球蛋白G(IgG)含量及脾細(xì)胞白細(xì)胞介素-2(IL-2)表達(dá),降低白細(xì)胞介素-4(IL-4)和白細(xì)胞介素-5(IL-5)的表達(dá)。研究指出,巖藻多糖可提高巨噬細(xì)胞核酸代謝活性和吞噬活性,可通過(guò)直接吞噬病原菌或者分泌多種細(xì)胞因子,包括白細(xì)胞介素和腫瘤壞死因子(TNF),有效防御病原體導(dǎo)致的機(jī)體損傷[13]。自然殺傷細(xì)胞是機(jī)體重要的免疫細(xì)胞,與抗病毒感染和免疫調(diào)節(jié)有關(guān),能夠識(shí)別靶細(xì)胞,殺滅病毒侵染的細(xì)胞。Zhang等[14]研究指出,巖藻多糖可增強(qiáng)機(jī)體自然殺傷細(xì)胞活性,提高機(jī)體免疫應(yīng)答。

除了調(diào)節(jié)免疫細(xì)胞,巖藻多糖還可調(diào)節(jié)炎癥因子,從而緩解炎癥反應(yīng)。Lu等[15]研究發(fā)現(xiàn),巖藻多糖可降低促炎因子白細(xì)胞介素-1β(IL-1β)和腫瘤壞死因子-α(TNF-α)的表達(dá),提高抗炎因子白細(xì)胞介素-10(IL-10)的表達(dá),緩解炎癥反應(yīng),加速傷口愈合。Delma等[16]研究指出,巖藻多糖可抑制胰腺癌細(xì)胞的核因子-κB(NF-κB)通路,上調(diào)核因子-κB抑制蛋白(IκB)的表達(dá),降低NF-κB熒光素酶活性,下調(diào)與NF-κB表達(dá)相關(guān)的p53的表達(dá),發(fā)揮抗炎功能。NF-κB幾乎存在于所有類(lèi)型的動(dòng)物細(xì)胞中,調(diào)節(jié)多個(gè)炎癥相關(guān)基因;此外,絲裂原活化蛋白激酶(MAPK)也參與調(diào)節(jié)炎癥介質(zhì)的表達(dá)。近期研究表明,低分子質(zhì)量的巖藻多糖可抑制NF-κB和MAPK信號(hào)通路活化,下調(diào)炎癥因子TNF-α、IL-1β、白細(xì)胞介素-6(IL-6)的表達(dá),從而有效緩解炎癥反應(yīng)[17]。此外,Kan等[18]試驗(yàn)表明,巖藻多糖可緩解大鼠胃黏膜損傷,降低白細(xì)胞介素-8(IL-8)和半胱天冬酶3(Caspase3)的表達(dá)水平,降低炎癥反應(yīng)。綜上可知,巖藻多糖可通過(guò)增強(qiáng)免疫細(xì)胞活性及抑制炎癥通路的激活降低炎癥因子表達(dá)來(lái)調(diào)控機(jī)體免疫力。今后,巖藻多糖對(duì)免疫器官的直接作用仍需要進(jìn)一步研究。

2.2 抗氧化能力

作為一種天然的抗氧化劑,巖藻多糖可清除機(jī)體代謝產(chǎn)生的自由基,激活機(jī)體抗氧化系統(tǒng),有效緩解自由基導(dǎo)致的代謝異常,增強(qiáng)機(jī)體抗氧化能力[19]。Palanisamy等[20]體外試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn),褐藻中提取的巖藻多糖對(duì)二苯代苦味?；杂苫宄士蛇_(dá)61%,總抗氧化率可達(dá)65%。在大鼠上的研究表明,連續(xù)口服100 mg/kg BW巖藻多糖可降低乙醇誘導(dǎo)的胃氧化損傷,抑制MAPK和基質(zhì)金屬蛋白酶信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),從而緩解氧化應(yīng)激對(duì)機(jī)體的損傷[21]。氧化應(yīng)激會(huì)加速衰老過(guò)程,減輕氧化損傷程度被認(rèn)為是一種潛在延長(zhǎng)壽命的方法。Zhang等[22]研究發(fā)現(xiàn),添加巖藻多糖能提高遭受氧化應(yīng)激果蠅的成活率,并能通過(guò)增強(qiáng)核因子-E2相關(guān)因子2(Nrf2)介導(dǎo)的抗氧化信號(hào)通路來(lái)提高老年果蠅機(jī)體谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GSH-Px)和超氧化物歧化酶(SOD)活性,降低丙二醛(MDA)含量,從而延長(zhǎng)了羽化后果蠅的壽命。這說(shuō)明巖藻多糖具有一定的抗衰老作用,今后可采用更多體內(nèi)和體外試驗(yàn)來(lái)深入剖析巖藻多糖這一生理功能。

巖藻多糖的抗氧化能力受其分子結(jié)構(gòu)和硫酸基團(tuán)含量的影響:巖藻多糖相對(duì)分子質(zhì)量過(guò)大,則體積過(guò)大,可能會(huì)導(dǎo)致其無(wú)法有效進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)發(fā)揮作用;然而,如果相對(duì)分子質(zhì)量過(guò)低,會(huì)導(dǎo)致其失去能發(fā)揮抗氧化能力的重要組分。Hou等[23]研究了分子質(zhì)量為1、3.8、8.3、13.2、35.5、64.3、144.5 kDa的巖藻多糖的抗氧化能力,檢測(cè)它們對(duì)超氧陰離子的清除率依次為50%、65%、80%、82%、84%、77%、70%,表明分子質(zhì)量過(guò)高或過(guò)低均會(huì)降低巖藻多糖的抗氧化能力。此外,巖藻多糖提取方法也會(huì)影響其抗氧化能力,有研究評(píng)估了γ輻射法和酸解法獲取的巖藻多糖的抗氧化能力,發(fā)現(xiàn)γ輻射法提取的巖藻多糖對(duì)對(duì)二苯代苦味?；杂苫那宄芰Ω哂谒峤夥ǐ@取的巖藻多糖[24]。不同提取方法獲得的巖藻多糖的硫酸基團(tuán)含量存在明顯差異,相比于無(wú)水氯化鈣提取法,熱酸提取法獲得的巖藻多糖硫酸基團(tuán)含量可達(dá)40%,其自由基清除率高達(dá)57%[25]。巖藻多糖相對(duì)分子質(zhì)量不宜過(guò)高,相對(duì)分子質(zhì)量適當(dāng)降低有利于提高其抗氧化能力。

2.3 抗腫瘤活性

細(xì)胞凋亡是細(xì)胞程序性死亡的一種形式,在清除不必要或不健康的細(xì)胞中起著關(guān)鍵作用。巖藻多糖可抑制癌細(xì)胞分裂和增殖,調(diào)節(jié)線(xiàn)粒體依賴(lài)性凋亡途徑,誘導(dǎo)釋放凋亡誘導(dǎo)因子、促凋亡蛋白及內(nèi)切核酸酶G,引起機(jī)體氧化應(yīng)激,最終導(dǎo)致細(xì)胞凋亡[26]。Yan等[27]研究了不同劑量(50、100、200 μg/mL)巖藻多糖對(duì)人肝癌細(xì)胞的影響,發(fā)現(xiàn)高劑量巖藻多糖顯著抑制癌細(xì)胞生長(zhǎng),誘導(dǎo)細(xì)胞周期性停滯及半胱天冬酶活化,引起細(xì)胞死亡。除了通過(guò)引起氧化應(yīng)激誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡外,巖藻多糖還可通過(guò)抑制血管內(nèi)皮生長(zhǎng)因子(VEGF)誘導(dǎo)的血管生成,切斷癌細(xì)胞的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)源。Chen等[28]開(kāi)展的體內(nèi)和體外試驗(yàn)均證實(shí),巖藻多糖可與VEGF及其受體血管內(nèi)皮細(xì)胞生長(zhǎng)因子受體2(VEGFR2)結(jié)合,影響VEGF與其受體的相互作用,進(jìn)而阻斷微血管中VEGF信號(hào)通路,抑制血管形成,從而抑制癌細(xì)胞生長(zhǎng)。前文提到巖藻多糖具有免疫調(diào)節(jié)活性,可激活機(jī)體免疫細(xì)胞,提高免疫細(xì)胞殺傷腫瘤細(xì)胞能力。Xue等[29]以大鼠為模型研究發(fā)現(xiàn),巖藻多糖可降低乳腺癌發(fā)生率、腫瘤重量及腫瘤組織p-磷脂酰肌醇激酶3表達(dá)水平,增加血液中自然殺傷細(xì)胞和T淋巴細(xì)胞數(shù)量,延長(zhǎng)腫瘤潛伏期。綜上可知,巖藻多糖表現(xiàn)出直接和間接的抗癌活性,可作為一種抗癌藥物進(jìn)行開(kāi)發(fā)。此外,研究巖藻多糖與常規(guī)化療藥物的相互作用在癌癥的治療中或許具有重要意義,更多的信息還需要臨床實(shí)踐來(lái)驗(yàn)證。

2.4 抗菌活性

巖藻多糖可與細(xì)菌結(jié)合,破壞細(xì)菌細(xì)胞膜,導(dǎo)致膜內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)外泄,引起細(xì)菌死亡;巖藻多糖帶負(fù)電荷,能捕獲細(xì)菌所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),導(dǎo)致細(xì)菌因營(yíng)養(yǎng)缺乏而死亡[30]。Sivagnanavelmurugan等[31]先用巖藻多糖飼喂無(wú)節(jié)幼蟲(chóng),再用無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)飼喂斑節(jié)對(duì)蝦,并對(duì)斑節(jié)對(duì)蝦進(jìn)行副溶血弧菌攻毒,結(jié)果發(fā)現(xiàn),相比于對(duì)照組,試驗(yàn)組斑節(jié)對(duì)蝦肝臟及肌肉組織中弧菌數(shù)量顯著降低,同時(shí)試驗(yàn)組斑節(jié)對(duì)蝦死亡率顯著降低。另有研究指出,巖藻多糖對(duì)口腔細(xì)菌具有一定的抑制能力,最低抑菌濃度在0.125～0.50 mg/mL,但當(dāng)與抗生素聯(lián)合使用時(shí),抑菌濃度顯著降低[32]。近期的一項(xiàng)研究指出,不同提取方法提取的巖藻多糖聯(lián)合使用可顯著抑制大腸桿菌的生長(zhǎng),與抗生素聯(lián)合使用具有協(xié)同潛力,這可以減少人類(lèi)和動(dòng)物疾病治療過(guò)程中的抗生素藥物處方劑量[33]。

巖藻多糖除了具有上述生物學(xué)功能外,在抗病毒、抗凝血、改善胃部疾病等方面也具有一定作用。體外試驗(yàn)證實(shí),1.56 μg/mL的巖藻多糖對(duì)人類(lèi)免疫缺陷病毒(HIV-1)具有明顯的抑制效果,如HIV-1 p24抗原水平和逆轉(zhuǎn)錄酶活性降低超過(guò)50%[34]。未來(lái)還需要更多的體內(nèi)研究去驗(yàn)證巖藻多糖的生物學(xué)功能。此外,不同來(lái)源、不同加工工藝等制備的巖藻多糖的聯(lián)合應(yīng)用及與相關(guān)藥物的聯(lián)合使用或許可以進(jìn)一步增加巖藻多糖的生物學(xué)功能。

3 巖藻多糖在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1 巖藻多糖在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用

腹瀉是仔豬生產(chǎn)中最常見(jiàn)的一種疾病,對(duì)養(yǎng)豬業(yè)造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失,巖藻多糖在改善腸道健康方面具有重要作用,可有效緩解因斷奶等因素導(dǎo)致的仔豬腹瀉。研究表明,斷奶仔豬飼糧中添加巖藻多糖可提高腸道絨毛高度,降低腸道黏膜IL-1β、IL-6及白細(xì)胞介素-17(IL-17)的mRNA表達(dá)量,同時(shí)降低結(jié)腸中大腸桿菌和梭菌屬的數(shù)量,改善腸道健康,降低腹瀉率[35]。在緩解各種外界應(yīng)激方面巖藻多糖同樣發(fā)揮作用,Li等[36]研究指出,巖藻多糖可有效保護(hù)仔豬腸道上皮細(xì)胞免受過(guò)氧化氫(H2O2)誘導(dǎo)的氧化損傷,提高過(guò)氧化氫酶(CAT)活性,增強(qiáng)腸道抗氧化能力。在右旋糖酐硫酸酯鈉誘導(dǎo)的仔豬腸炎的研究中發(fā)現(xiàn),飼糧添加巖藻多糖可下調(diào)應(yīng)激仔豬腸道炎癥因子的表達(dá),降低腸桿菌科的數(shù)量,改善結(jié)腸病理評(píng)分,從而降低腹瀉率,提高生長(zhǎng)性能[37]。一些研究表明巖藻多糖對(duì)豬肉品質(zhì)有改善作用,例如,Moroney等[38]研究表明,飼喂3周含有巖藻多糖的海藻提取物可顯著提高豬肉的抗氧化能力,豬肉中飽和脂肪酸含量及脂質(zhì)氧化降低,肉品質(zhì)得到改善。目前,巖藻多糖在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用研究主要集中在仔豬上,基于巖藻多糖的生物學(xué)功能,在育肥豬生產(chǎn)中的應(yīng)用也值得探究。

3.2 巖藻多糖在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

雛雞飼糧中添加巖藻多糖可顯著提高回腸絨毛高度,提高腸道緊密連接蛋白claudin-1的表達(dá),促進(jìn)腸道發(fā)育,提高平均日采食量、平均日增重和飼料轉(zhuǎn)化率[39]。研究發(fā)現(xiàn),在肉仔雞飼糧中添加125 mg/kg巖藻多糖可降低小腸促炎因子的表達(dá),提高腸道抗氧化酶活性及血清中免疫球蛋白含量,最終提高肉仔雞的平均日增重[40]。除了改善生長(zhǎng)性能外,巖藻多糖還可以通過(guò)提高小腸淀粉酶、胰蛋白酶和脂肪酶活性改善肉雞營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率,并降低胸肌滴水損失率,改善肌肉品質(zhì)[41]。胚蛋給養(yǎng)技術(shù)是促進(jìn)幼雛生長(zhǎng)發(fā)育的重要手段,有研究先在雞胚孵化第12天注射含巖藻多糖提取物,之后在42日齡進(jìn)行屠宰,結(jié)果發(fā)現(xiàn),胚胎期注射巖藻多糖可顯著提高42日齡雞的屠宰重、胴體重和肌肉產(chǎn)量[42]。巖藻多糖還可增強(qiáng)肉雞機(jī)體免疫力,促進(jìn)脾臟和胸腺發(fā)育,提高T淋巴細(xì)胞數(shù)量,增強(qiáng)抗新城疫病毒能力[43]。巖藻多糖在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用研究主要集中在肉雞上,在蛋雞上的研究較缺乏。最新研究發(fā)現(xiàn),巖藻多糖能提高蛋雞新城疫、法氏囊病、支氣管炎抗體水平,提高免疫力,并能提高雞蛋哈夫單位和蛋白高度,改善蛋品質(zhì)[44]。未來(lái)仍需要更多的去關(guān)注巖藻多糖在蛋雞生產(chǎn)中的應(yīng)用,包括巖藻多糖的飼喂周期及添加劑量等。

3.3 巖藻多糖在羊生產(chǎn)中的應(yīng)用

近年來(lái),本團(tuán)隊(duì)較為全面地探究了巖藻多糖在羔羊生產(chǎn)中的應(yīng)用。研究發(fā)現(xiàn),在飼喂代乳粉的基礎(chǔ)上添加0.1%、0.3%、0.5%的巖藻多糖均可顯著提高羔羊的平均日增重,其中添加0.3%和0.5%的巖藻多糖可顯著增強(qiáng)血清中GSH-Px、SOD及CAT活性,降低血清中MDA含量,同時(shí)顯著提高血清中IgG和IgM含量,降低血清中促炎因子IL-1β和TNF-α含量[45];在飼糧中添加0.3%巖藻多糖可提高2月齡斷奶川中黑山羊血清中GSH-Px、CAT及SOD活性,提高血清中IgG含量,促進(jìn)了羔羊健康生長(zhǎng)[46]。相似的研究結(jié)果在綿羊生產(chǎn)中也有發(fā)現(xiàn),巖藻多糖可改善綿羊的免疫力和抗氧化能力,促進(jìn)其生長(zhǎng)[47]。本團(tuán)隊(duì)進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn),巖藻多糖可提高羔羊小腸各段絨毛高度及絨毛高度/隱窩深度,增強(qiáng)空腸淀粉酶和乳糖酶活性,提高小腸抗氧化能力,改善腸道健康[48]。此外,巖藻多糖顯著提高了斷奶羔羊結(jié)腸中短鏈脂肪酸含量及杯狀細(xì)胞數(shù)量,改善了結(jié)腸微生物組成,降低了有害菌埃希氏桿菌屬的豐度,提高糞桿菌屬、普氏菌屬及瘤胃球菌屬的豐度,降低了羔羊腹瀉率[49]。根據(jù)本團(tuán)隊(duì)的研究結(jié)果可以看出,巖藻多糖在維持幼齡羔羊腸道健康、提高生長(zhǎng)性能方面發(fā)揮了重要作用。

巖藻多糖對(duì)羔羊肝功能具有改善作用,可降低肝臟MDA和H2O2含量,增強(qiáng)肝臟抗氧化能力,并降低脾臟IL-6和TNF-α含量,提高脾臟免疫功能,這對(duì)緩解羔羊斷奶應(yīng)激意義重大[50]。瘤胃是反芻動(dòng)物消化吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的重要部分,微生物群落結(jié)構(gòu)在瘤胃功能發(fā)揮中扮演著重要角色。本團(tuán)隊(duì)探究了巖藻多糖對(duì)羔羊瘤胃微生物群落組成及代謝組學(xué)的影響,結(jié)果表明,飼糧中添加巖藻多糖提高了羔羊瘤胃丁酸和丙酸含量[51]。而丁酸和丙酸是瘤胃上皮細(xì)胞的主要能量來(lái)源,較高的丁酸和丙酸含量有助于瘤胃發(fā)育。因此,巖藻多糖導(dǎo)致的丁酸和丙酸含量的增加有利于促進(jìn)羔羊瘤胃發(fā)育。從微生物結(jié)構(gòu)上看,巖藻多糖提高了unspecified_BS11、unspecified_RF16及unspecified_S24_7的相對(duì)豐度[51],但這些微生物的具體功能還需要進(jìn)一步研究,總體來(lái)說(shuō)巖藻多糖對(duì)瘤胃微生物的影響有限,未來(lái)可采取宏基因組等技術(shù)更深層次地研究其對(duì)瘤胃微生物的影響。從瘤胃代謝組看,添加巖藻多糖改變了羔羊瘤胃苯丙氨酸、酪氨酸及色氨酸的生物合成,維生素B6代謝,三羧酸循環(huán),抗壞血酸和醛酸代謝,D-谷氨酰胺和D-谷氨酸代謝[51]。上述代謝通路對(duì)羔羊機(jī)體糖、氨基酸及維生素代謝具有重要影響,而谷氨酰胺是胃腸道上皮細(xì)胞發(fā)育的重要能源物質(zhì),巖藻多糖對(duì)瘤胃代謝的作用有助于促進(jìn)羔羊瘤胃發(fā)育。作為限制毒素入侵的第1道防線(xiàn),腸道上皮屏障對(duì)動(dòng)物健康生長(zhǎng)有著至關(guān)重要的作用。本團(tuán)隊(duì)研究發(fā)現(xiàn),巖藻多糖可提高羔羊空腸和回腸緊密連接蛋白閉合蛋白(occludin)、claudin-1及ZO-1的表達(dá),降低炎癥因子表達(dá),從而增強(qiáng)羔羊腸道屏障功能,促進(jìn)其健康生長(zhǎng)[3]。

根據(jù)本團(tuán)隊(duì)的研究結(jié)果可以看出,巖藻多糖對(duì)胃腸道的積極作用主要是通過(guò)以下幾個(gè)方面來(lái)實(shí)現(xiàn):1)改善胃腸道形態(tài)結(jié)構(gòu),提高抗氧化能力,增強(qiáng)上皮屏障功能,促進(jìn)其發(fā)育;2)激活腸道免疫細(xì)胞,調(diào)節(jié)炎癥因子表達(dá),緩解炎癥反應(yīng);3)促進(jìn)腸道有益菌的增殖,抑制有害菌的生長(zhǎng),調(diào)節(jié)消化道菌群結(jié)構(gòu)和代謝功能?？偟膩?lái)說(shuō),巖藻多糖在反芻動(dòng)物上的研究還很少,尤其是在牛生產(chǎn)中的應(yīng)用更為缺乏。巖藻多糖對(duì)胃腸道的積極作用在犢牛生產(chǎn)中或許可以起到促進(jìn)犢牛消化道早期發(fā)育的作用;此外,巖藻多糖在哺乳期反芻動(dòng)物上的應(yīng)用也需要進(jìn)一步研究。

4 小 結(jié)

巖藻多糖來(lái)源廣,具有抗氧化、抗腫瘤、抗炎、增強(qiáng)免疫力等多種生物學(xué)功能,在畜禽生產(chǎn)中具有很大的應(yīng)用前景。然而,巖藻多糖的加工工藝還需要進(jìn)一步優(yōu)化,比如品種和收獲時(shí)間的選擇、提取方法的完善等。此外,由于具體的生物學(xué)功能機(jī)制尚未得到很好的研究,目前巖藻多糖在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用還很有限。未來(lái)可利用宏基因組學(xué)等技術(shù)探究巖藻多糖對(duì)畜禽消化道微生物的影響,通過(guò)體內(nèi)和體外試驗(yàn)深入探究巖藻多糖促進(jìn)消化道發(fā)育的作用機(jī)制,為其更好地在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。