淺議蜜蜂授粉活動(dòng)的專一性

朱璨 朱友民│文、圖

蜜蜂是一種理想的授粉昆蟲(chóng)，占授粉昆蟲(chóng)總量的85%以上。2000 年，Morse 的研究結(jié)果表明，美國(guó)絕大多數(shù)作物對(duì)蜜蜂授粉的依賴程度很大，其中，杏100%依賴蜜蜂授粉，蘋果、洋蔥、花椰菜、胡蘿卜和向日葵等依賴蜜蜂授粉的程度均在90%以上，甜瓜的依賴程度在70%以上[1]。至今，科研人員從蜜蜂形態(tài)構(gòu)造的特殊性、蜜蜂生活的群居性、蜜蜂的可運(yùn)移性、蜜蜂授粉活動(dòng)的專一性和可訓(xùn)練性等方面進(jìn)行研究和實(shí)踐，證明蜜蜂授粉的可行性。我們通過(guò)《獼猴桃蜜蜂授粉技術(shù)的研究與推廣》項(xiàng)目的成功實(shí)施、蜜蜂為大棚草莓授粉技術(shù)的應(yīng)用推廣以及對(duì)蜜蜂為其他作物和果蔬授粉的觀察，對(duì)蜜蜂授粉的重要性高度認(rèn)同。然而，在蜜蜂授粉活動(dòng)（采集蜜粉行為）的專一性方面有了新的發(fā)現(xiàn)，提出新的觀點(diǎn)。

一、對(duì)蜜蜂授粉活動(dòng)（采集蜜粉行為）專一性的主要理論和傳統(tǒng)觀點(diǎn)

1.蜜蜂采集專一性

據(jù)Grant 的調(diào)查統(tǒng)計(jì)顯示，蜜蜂采集專一性可達(dá)99%，說(shuō)明蜜蜂能保持在同一種植物上進(jìn)行采集活動(dòng)。另?yè)?jù)報(bào)道，西方蜜蜂喜歡在10～20m2的小范圍內(nèi)采集，并且在較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)集中地固定采集特定的品種，同時(shí)具有驅(qū)趕其他蜜蜂進(jìn)入此區(qū)采集的特征，這樣必然大大提高植物異花授粉的效率[2]。

2.授粉活動(dòng)的專一性

蜂群到一個(gè)新的場(chǎng)地后，先出巢的采集蜂，會(huì)將采集到花粉的方位和離蜂箱的距離用跳舞的方式告訴同伴，以至全群采集蜂都到同一地點(diǎn)采集同一種植物，直到將這一信息周圍的全部花朵的花粉和花蜜都采完后才會(huì)接受新的信息，然后轉(zhuǎn)移到另一種作物上去。一般情況下，蜜蜂一次出巢不會(huì)在兩種作物上采集。

二、蜜蜂授粉活動(dòng)（采集蜜粉行為）專一性方面的新發(fā)現(xiàn)

1.在拍攝蜜蜂采集紫蘇花過(guò)程中的意外發(fā)現(xiàn)

2021 年9 月11 日上午10 時(shí)到11 時(shí)半，我們?cè)谡憬〗绞须p塔街道和賢村的某塊地里發(fā)現(xiàn)一小片紫蘇正在開(kāi)花，纏繞在紫蘇上的勞豆也正在開(kāi)花，有七八只意大利蜜蜂在采集花蜜花粉。在觀察、拍攝蜜蜂采集紫蘇花和勞豆花的花蜜花粉過(guò)程中，我們發(fā)現(xiàn)大多情況下同只蜜蜂一次出巢可能只訪問(wèn)紫蘇花或者只訪問(wèn)勞豆花；但也發(fā)現(xiàn)少數(shù)情況下同只蜜蜂一次出巢由近及遠(yuǎn)地既訪問(wèn)勞豆花又訪問(wèn)紫蘇花。

2.有計(jì)劃地求證蜜蜂一次出巢訪問(wèn)（采集）兩種不同植物的可能性

為了求證同只蜜蜂一次出巢訪問(wèn)（采集）不同種類植物的可能性，于2023 年5 月17 日在雙塔街道和賢村長(zhǎng)塘弄自然村的一畦地里間隔種植了預(yù)料花期能重合的甜瓜和西瓜。7 月2 日上午8 時(shí)半陽(yáng)光照射下，我們?cè)谶@畦瓜地的不同位置選擇最佳的點(diǎn)位開(kāi)始對(duì)蜜蜂授粉活動(dòng)（采集蜜粉行為）進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)：雖然甜瓜的枝蔓與西瓜的枝蔓互相交織，而且兩者都開(kāi)了不少雄花和少數(shù)雌花，但每分鐘內(nèi)訪問(wèn)這兩種花朵的蜜蜂不足10 只（次），而且蜜蜂（可能是同一只蜜蜂，也可能是兩只不同蜜蜂）前后到同一朵花上訪問(wèn)的間隔時(shí)間大多在1 分鐘左右。約9 時(shí)發(fā)現(xiàn)：到訪的同只意蜂同一次既在甜瓜雄花上采集花蜜花粉，又到周圍的西瓜雄花上采集花蜜花粉。為了觀察得更準(zhǔn)確，我們將一枝著生有3 朵雄花盛開(kāi)的西瓜枝蔓移到離它最近的一枝著生有2 朵雄花盛開(kāi)的甜瓜枝蔓的右邊；再加上周邊其他枝蔓上還盛開(kāi)著1 朵西瓜雄花和5 朵甜瓜雄花，共11 朵花呈現(xiàn)在手機(jī)屏幕的一個(gè)界面內(nèi)（圖1，右上角3 朵西瓜雄花和底部左側(cè)1 朵西瓜雄花用黑色圈示，其余7 朵為甜瓜雄花）。然后，我們分別站在瓜地兩側(cè)的排水溝里用手機(jī)聚焦這11 朵花的觀察圈，等待蜜蜂入鏡采集。連續(xù)觀察并拍攝約30 分鐘時(shí)長(zhǎng)的短視頻后，經(jīng)比對(duì)確認(rèn)：在9 時(shí)3 分55 秒至13 分55 秒期間，訪問(wèn)（采集花蜜或花粉）觀察圈內(nèi)1 朵或多朵的有13 只（次）意蜂（有可能存在一只意蜂多次采集的情形，實(shí)際采集蜂數(shù)量應(yīng)當(dāng)是小于或等于13 只）。其中，有3 次（只）意蜂（實(shí)際應(yīng)是小于等于3 只）在同一次到訪過(guò)程中既訪問(wèn)（采集）甜瓜雄花又訪問(wèn)（采集）西瓜雄花（意蜂同一次出巢既采集甜瓜雄花又采集西瓜雄花的短視頻請(qǐng)關(guān)注“中國(guó)蜂業(yè)雜志”微信公眾號(hào)或視頻號(hào)）。

3.同只蜜蜂同次出巢訪問(wèn)（采集）上下不同地塊上種植的兩個(gè)不同品種甜瓜花的情況

2023 年7 月1 日上午，我們?cè)谏鲜鲇^察西瓜和甜瓜的地方找到了一埂之隔平地種植的幾十株圓甜瓜（圖2）和用搭架種植的10多株羊角蜜（長(zhǎng)）甜瓜（圖3），均屬雌雄同株，但分屬甜瓜的不同品種，在觀察并拍攝蜜蜂為其授粉情況時(shí)發(fā)現(xiàn)，有少數(shù)蜜蜂同一次出巢采集過(guò)程中，同樣存在既在羊角蜜（長(zhǎng)）甜瓜花上采集花蜜花粉，又在圓甜瓜花上采集花蜜花粉的現(xiàn)象。

圖2 平地種植的圓甜瓜及其雄花

三、分析與討論

1.與傳統(tǒng)理論不盡相同的“蜜蜂具有由近及遠(yuǎn)地采集蜜粉行為（授粉活動(dòng)）規(guī)律”

從我們10 多年的野外觀察來(lái)看，蜜蜂具有由近及遠(yuǎn)地采集蜜粉行為（授粉活動(dòng)）規(guī)律，不具有傳統(tǒng)理論“一次出巢只選擇并訪問(wèn)（采集）一種植物的花朵”的專一性。蜜蜂遵循“由近及遠(yuǎn)地采集行為規(guī)律”，能以消耗自身最省的體力（能量），采集最多的花蜜、花粉。我們時(shí)常在南瓜、冬瓜、黃瓜、苦瓜、絲瓜、西瓜和甜瓜等雌雄同株異花的瓜類作物上，看見(jiàn)蜜蜂先飛到雌花上采集花蜜，接著就近采集離得最近的雄花花蜜和花粉。雖然有些蜜蜂先飛到雄花上采集，采完后無(wú)視鄰近的雌花，直接就近飛到旁邊的雄花上繼續(xù)采集，據(jù)我們判斷很有可能是那一刻就近被越過(guò)的雌花上沒(méi)有可供采集的花蜜，也沒(méi)有花粉。瓜類植物雌花的數(shù)量比雄花的數(shù)量要少得多，而且單朵雌花開(kāi)放的時(shí)長(zhǎng)也比單朵雄花開(kāi)放的時(shí)長(zhǎng)要明顯短一些。

2.蜜蜂一次出巢訪問(wèn)（采集）甜瓜雄花和西瓜雄花現(xiàn)象對(duì)蜜蜂授粉效果的實(shí)際影響評(píng)價(jià)

由于甜瓜和西瓜分屬葫蘆科的不同種植物，依據(jù)種間生殖隔離理論，即使蜜蜂將甜瓜雄花花粉傳遞到西瓜雌花柱頭上，也不會(huì)導(dǎo)致對(duì)西瓜結(jié)實(shí)的負(fù)面影響，反之亦然。從本次田間甜瓜和西瓜間植座果情況來(lái)看，兩者植株的生長(zhǎng)和果實(shí)的發(fā)育都很好，可見(jiàn)蜜蜂授粉都很充分（圖4）。

圖4 發(fā)育中的甜瓜和西瓜

3.同只蜜蜂同一次出巢訪問(wèn)（采集）不同品種甜瓜現(xiàn)象的評(píng)價(jià)

我們認(rèn)為少數(shù)蜜蜂同一次出巢采集過(guò)程中，存在既在羊角蜜（長(zhǎng)）甜瓜單性花上采集花蜜花粉，又在圓甜瓜單性花上采集花蜜花粉的這類現(xiàn)象值得大家關(guān)注和進(jìn)一步研究。因?yàn)檠蚪敲郏ㄩL(zhǎng)）甜瓜是山東培育的優(yōu)良品種，圓甜瓜是浙江省大多瓜農(nóng)栽培的品種，由于蜜蜂采集蜜粉行為（授粉活動(dòng)），可能會(huì)導(dǎo)致兩者間的雜交，而雜交后結(jié)的瓜果品質(zhì)有可能會(huì)更好，也有可能會(huì)下降。事實(shí)上，我們發(fā)現(xiàn)成熟的甜瓜甜度幾乎沒(méi)有改變，而成熟的羊角蜜卻不甜了。甜度的改變固然與氣候和土壤直接相關(guān)，但也不能完全排除蜜蜂將甜瓜的雄花粉傳遞給羊角蜜雌花，引起雜交的緣由。蜜蜂的這種在甜瓜不同品種間的采集蜜粉行為（授粉活動(dòng)）會(huì)不會(huì)導(dǎo)致其他花期重合的作物（果蔬）不同品種間的雜交問(wèn)題值得進(jìn)一步研究。

4.意大利蜜蜂驅(qū)趕其他蜜蜂進(jìn)入同區(qū)采集的特征

我們沒(méi)有發(fā)現(xiàn)：“西方蜜蜂具有驅(qū)趕其他蜜蜂進(jìn)入此區(qū)采集的特征，因此保證了同一種植物的授粉效果”。相反，我們?cè)趶V玉蘭、紅山茶和紅牡丹等體型較大的花朵上，時(shí)常發(fā)現(xiàn)意蜂和中蜂在同一朵花上采集（圖5），也發(fā)現(xiàn)兩者在同一株羽衣甘藍(lán)上采集。雖然兩者偶爾會(huì)擦碰，但并沒(méi)看到撕咬等驅(qū)趕行為，而是各采各的，和睦相處，在野外同一塊區(qū)域同采一種植物或同一朵花的事實(shí)更有利于蜜蜂為其充分授粉，因?yàn)橹蟹浔纫夥涓偷蜏亍?/p>