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    四大名醋發(fā)酵微生物研究現(xiàn)狀

    2023-12-07 15:31:34曹施靜胡海霞
    農(nóng)產(chǎn)品加工 2023年22期
    關(guān)鍵詞:食醋桿菌屬醋酸

    曹施靜,胡海霞,楠 極

    (內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)職業(yè)技術(shù)學(xué)院,內(nèi)蒙古 包頭 014109)

    0 引言

    食醋采用多菌種混合發(fā)酵工藝,由眾多微生物發(fā)酵而形成的一種酸味調(diào)味劑。食醋釀造主要包括固態(tài)和半固態(tài)工藝,微生物在開放式環(huán)境下經(jīng)過各種作用機(jī)制及相互作用從而釀造出食醋[1-2]。食醋生產(chǎn)原料種類豐富,主要包括高粱、大米、小米、麩皮、小麥等,不同的原料所呈現(xiàn)的食醋品質(zhì)有所不同。在我國,傳統(tǒng)食醋主要以“四大名醋”而聞名。山西老陳醋,以谷物為主要原料,酒化完成后再經(jīng)醋酸發(fā)酵等工序釀制而成;四川保寧醋,其主要原料為麩皮,輔料為小麥、玉米和大米,通過生料固態(tài)發(fā)酵的方式在低溫條件下釀造而成;鎮(zhèn)江香醋,其主要原料為優(yōu)質(zhì)糯米,通過固態(tài)發(fā)酵技術(shù)發(fā)酵而成;福建永春老醋,其主要經(jīng)過多次添加糯米等原料,通過液體發(fā)酵方式并經(jīng)過3 年以上陳釀而成。

    山西陳醋作為四大名醋之一,被譽(yù)為國家地理標(biāo)志產(chǎn)品,富含豐富的氨基酸等營養(yǎng)成分,具有軟化血管等獨(dú)特功效;四川保寧醋,具有促進(jìn)鈣、鐵吸收、降脂減肥、預(yù)防動脈硬化和美容養(yǎng)顏等功能性作用;鎮(zhèn)江香醋,具有降血壓、血脂、分解乳酸、抗菌發(fā)等功效;福建永春老醋含有多重營養(yǎng)成分和有益微生物,經(jīng)常食用福建永春老醋能增進(jìn)食欲、開健脾胃,對治療皮膚病、動脈硬化、高血壓等有重要功效。

    近年來,國內(nèi)外有關(guān)傳統(tǒng)四大名醋發(fā)酵過程中的功能微生物及作用機(jī)制剖析越來越深入,對釀造過程中的微生物菌種及發(fā)酵作用機(jī)理的深入剖析,將有利于開辟新的市場,滿足食醋市場需求。在傳統(tǒng)四大名醋研究中也存在著一些難題,由于大多數(shù)微生物在環(huán)境中難以培養(yǎng),單純依靠傳統(tǒng)的分離培養(yǎng)方法對發(fā)酵過程中的功能微生物組成及豐度變化很難測定。目前,大多數(shù)研究多采用分子生物鑒定及基因測序等方式對發(fā)酵過程中的微生物結(jié)構(gòu)組成等進(jìn)行研究,為食醋研究提供一定的理論指導(dǎo)和現(xiàn)實(shí)意義。

    1 發(fā)酵微生物種類

    1.1 霉菌

    霉菌主要產(chǎn)生于淀粉糖化階段,在此過程中,糖在淀粉前期作用下形成,氨基酸在蛋白質(zhì)前期作用下形成。除此之外,在發(fā)酵過程中還會產(chǎn)生蛋白酶,對原料中產(chǎn)生的各種氨基酸和多肽具有分解作用,蛋白酶的含量是衡量食醋品質(zhì)優(yōu)劣的一個標(biāo)準(zhǔn)。王佳麗等人[3]從山西老陳醋大曲樣品中篩選鑒定出75 株霉菌,經(jīng)過測序發(fā)現(xiàn),黑曲霉和米曲霉在大曲中占據(jù)主要地位。王龍[4]通過菌種分離法從山西老陳醋中分離篩選到2 株高產(chǎn)酶的霉菌菌株(M3,M8),經(jīng)過鑒定M3 菌株為犁頭霉屬,M8 菌株為曲霉屬。

    1.2 酵母菌

    酵母菌主要產(chǎn)生于酒精發(fā)酵階段,在發(fā)酵過程中為其他菌種提供營養(yǎng)物質(zhì),提升食醋的風(fēng)味和醋體品質(zhì)。酵母菌由于在發(fā)酵過程中處于無氧環(huán)境,在酶的作用下,把糖最終轉(zhuǎn)換成乙醇和CO2,最終以醋酸的形式呈現(xiàn)出來,該過程提供了一個基于代謝產(chǎn)物呈遞的簡單相互作用。范三紅等人[5]對山西陳醋微生物群落進(jìn)行測序發(fā)現(xiàn)伊薩酵母菌屬在整個發(fā)酵過程中都處于優(yōu)勢地位。Zhang Qi 等人[6]通過分離法從山西老陳醋大曲中純化篩選出了一株酵母菌(Y14)。經(jīng)過基因測序和生化鑒定,大曲酵母Y14 為產(chǎn)酯能力最高的東北畢赤酵母(Pichia manshurica)。

    1.3 乳酸菌

    乳酸菌主要產(chǎn)生在醋酸發(fā)酵階段,其產(chǎn)生的有機(jī)酸類賦予食醋特殊的風(fēng)味物質(zhì)。乳酸菌中富含不揮發(fā)性酸,在食醋發(fā)酵過程中,乳酸菌產(chǎn)生的相關(guān)產(chǎn)物具有防腐殺菌、緩解食醋刺激口感和改善食醋品質(zhì)的作用。此外,乳酸菌在風(fēng)味香氣方面也發(fā)揮著重要作用,其代謝產(chǎn)生的酶系能將蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化分解為氨基酸[7]。杜宏福等人[8]對山西老陳醋酒精及醋酸發(fā)酵微生物構(gòu)成與有機(jī)酸變化關(guān)系進(jìn)行研究,結(jié)果表明,在酒精發(fā)酵階段,乳酸菌產(chǎn)量及其多樣性呈上升趨勢。邢曉瑩等人[9]從山西老陳醋中篩選得出54 株乳酸菌,經(jīng)過進(jìn)一步的產(chǎn)酸能力分析,發(fā)現(xiàn)其產(chǎn)酸可達(dá)(9.56±0.23) g/L,同時具有耐高溫的性能。張雅琳等人[10]對四川麩醋發(fā)酵中的細(xì)菌微生物構(gòu)成和變化規(guī)律進(jìn)行基因測序分析,結(jié)果表明在細(xì)菌微生物組成中,主要優(yōu)勢細(xì)菌為耐酸乳桿菌和巴氏醋桿菌。

    1.4 醋酸菌

    醋酸菌作為醋酸發(fā)酵的一類重要的微生物,在發(fā)酵過程中發(fā)揮著重要作用,能將乙醇氧化成乙酸,影響食醋的品質(zhì)與口感[11-12]。在食醋發(fā)酵過程中,醋酸菌產(chǎn)酸能力的大小與工藝生產(chǎn)有著直接關(guān)系,篩選性能優(yōu)良的醋酸菌對提高企業(yè)生產(chǎn)效率發(fā)揮重要影響。王夢穎等人[13]對山西老陳醋細(xì)菌組成和微生物相對豐度通過基因測序技術(shù)進(jìn)行分析,表明在整個發(fā)酵過程中,乳桿菌屬、醋酸桿菌屬及Faecalibacterium 在細(xì)菌種類中占有絕對比例。華青松等人[14]從鎮(zhèn)江香醋前期篩選出來的醋酸菌中分離得到 2 株耐高溫及產(chǎn)酸能力強(qiáng)的醋酸菌,并且將其命名為菌株AABA,AABC,經(jīng)過16S rDNA 基因鑒定,菌株AABA,AABC 都是巴氏醋酸桿菌屬。此外,醋酸菌AABA 生長狀態(tài)在37 ℃最好,醋酸菌AABC 生長狀態(tài)在40 ℃最好。在產(chǎn)酸能力方面,醋酸菌AABA 為45.5 g/L,醋酸菌AABC 為28 g/L。

    在食醋整個生產(chǎn)中,主要功能微生物是霉菌、酵母菌、乳酸菌及醋酸菌,霉菌在食醋初期發(fā)酵過程中能將淀粉轉(zhuǎn)化為糖類物種,為微生物提供一定的營養(yǎng)物質(zhì),為酒精發(fā)酵提供良好的前提;酵母菌能將糖類物質(zhì)轉(zhuǎn)化為遺傳,提供發(fā)酵動力;乳酸菌中的有機(jī)酸類能賦予食醋良好的口感及品質(zhì);醋酸菌能將乙醇氧化為醋酸,正是通過這些發(fā)酵的微生物的協(xié)同作用,最終呈現(xiàn)出來風(fēng)味多樣的食醋[15-17]。

    2 四大名醋發(fā)酵為微生物研究

    2.1 Alpha 多樣性指數(shù)

    在已有多樣性指數(shù)內(nèi)容研究中,Shannon、Simpson 代表著多樣性,Chao1 和ACE 代表豐富度。其中Shannon 和Simpson 指數(shù)代表物種分布多樣性和均勻度情況,分布越均勻表示多樣性也就越高,相應(yīng)指數(shù)變化也就越大;Chao1 和ACE 指數(shù)表示物種總數(shù),物種總數(shù)越大表示豐富度越高,相應(yīng)指數(shù)變化也就越大。程荷芳[18]高通量測序技術(shù)對四川麩醋發(fā)酵過程中的菌種多樣性進(jìn)行測序分析。研究表明,在發(fā)酵初期最高的是Shannon 和ACE 指數(shù),但在發(fā)酵過程中多樣性和豐富度指數(shù)開始逐漸下降,在末期又呈上升趨勢,在整個醋酸發(fā)酵過程中,乳桿菌屬和醋桿菌屬處于優(yōu)勢地位??苋莸热薣19]利用測序技術(shù)分析山西陳醋不同發(fā)酵時段醋醅樣品的微生物多樣性及組成情況。研究發(fā)現(xiàn),細(xì)菌群落微生物分布比真菌群落分布均勻,在Shannon 和Simpson 多樣性指數(shù)也就越大;在Chao1 和ACE 豐富度指數(shù)方面,細(xì)菌群落也高于真菌群落,根據(jù)其上結(jié)論得出細(xì)菌群落比真菌群落更具有豐富性。

    2.2 微生物多樣性曲線

    樣品稀釋曲線用來評價測序量是否可以占據(jù)所有微生物菌群,并間接反映物種的豐富度,也可表示取樣是否適量。Shannon-Wiener 曲線可以根據(jù)在不同測序深度的各樣品測序量來構(gòu)建微生物多樣性指數(shù)曲線,反映各樣品在不同測序量多樣性變化。李雅茹[20]通過測序技術(shù)對山西陳醋醅微生物多樣性及組成情況進(jìn)行研究。分析發(fā)現(xiàn),在多樣性及豐富度變化情況中,細(xì)菌大于真菌;此外,大曲中的優(yōu)勢細(xì)菌和真菌屬分別為乳酸桿菌屬和覆膜孢酵母屬。Zhu Yunping 等人[21]通過高通量測序和代謝組學(xué)的方法對山西老陳醋微生物細(xì)菌演替和風(fēng)味形成進(jìn)行探究。研究表明,早期優(yōu)勢細(xì)菌為泛菌、片球菌、乳球菌和根瘤菌;中期優(yōu)勢細(xì)菌為乳酸菌(67.72%);后期優(yōu)勢細(xì)菌為醋酸桿菌、小馬桿菌和克氏桿菌。孟燕華[22]利用高通量測序技術(shù)對醋醅樣品中的微生物多樣性進(jìn)行分析,結(jié)果表明,乳桿菌屬和醋桿菌屬屬于優(yōu)勢菌屬。此外,乳桿菌屬的豐富度大于醋桿菌屬,在發(fā)酵過程中占據(jù)主要優(yōu)勢。崔寧波[23]對食醋原料及大曲樣品利用高通量進(jìn)行測定分析,結(jié)果表明,釀酒酵母在原料中為優(yōu)勢真菌,相對豐富占比為99.73%;黑曲霉在大曲為優(yōu)勢菌種,相對豐度占比為98.86%。

    2.3 物種分布情況

    按照分類學(xué)分析結(jié)果,可將群落組成分為門、綱、目、科、屬、種這幾大類。王俊奇等人[24]通過高通量測序和分子標(biāo)記對永春老醋醋酸發(fā)酵過程中醋醅、成品醋和不同陳釀時期細(xì)菌、真菌多樣性演替規(guī)律進(jìn)行分析,結(jié)果發(fā)現(xiàn),成品醋和1 年陳釀在綱水平上,α - 變形菌綱和芽孢桿菌綱是占有很大比例;在屬水平上,具有絕對優(yōu)勢的是醋酸桿菌屬和乳桿菌,細(xì)菌群落在10 年陳釀中沒有檢測到;在真菌多樣性動態(tài)變化研究中,酵母綱和散囊菌綱在4個不同發(fā)酵階段的樣品中都具有一定比例。Nie Zhiqiang 等人[25]對山西老陳醋大曲中的細(xì)菌和真菌結(jié)構(gòu)借助PCR-DGGE 測序技術(shù)進(jìn)行研究,結(jié)果顯示,在大曲的發(fā)酵過程中覆膜孢酵母屬、曲霉菌屬、畢赤酵母屬、紅曲霉等為主要優(yōu)勢真菌。

    3 發(fā)酵微生物關(guān)聯(lián)作用研究

    傳統(tǒng)食醋在發(fā)酵過程中由于環(huán)境開放性、菌種結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性,導(dǎo)致發(fā)酵過程由多個微生物菌種通過相互作用形成,由于這些作用機(jī)制的存在,最終呈現(xiàn)了各種交互作用關(guān)系,從而影響了群落的結(jié)構(gòu)組成及功能。在互利共生關(guān)系中,微生物菌種相互受益;在偏利共生關(guān)系中,一種微生物菌種受益,而另一種微生物不受影響;競爭關(guān)系指微生物菌種通過搶奪營養(yǎng)物質(zhì)及限制多種生長因子而獲得優(yōu)勢地位的現(xiàn)象;寄生是指通過消耗另一種微生物而使自身收益的關(guān)系;中立是指2 種微生物自身代謝能力的差距,從而導(dǎo)致生長互不干涉的現(xiàn)象。

    寇蓉[26]對鎮(zhèn)江香醋釀造過程中分離的優(yōu)勢細(xì)菌屬的相互作用通過原位模擬培養(yǎng)和異位培養(yǎng)方法進(jìn)行分析,研究發(fā)現(xiàn)在醋醅中乳酸桿菌和醋酸桿菌可以同時穩(wěn)定存在,但在發(fā)酵條件的改變下,不同種類的乳酸桿菌和醋酸桿菌其共現(xiàn)關(guān)系也隨著變動。有研究對山西老陳醋釀造過程中主要乳酸桿菌(Lactobacillus(L) . helveticus CGMCC 1.1877) 和醋酸桿菌(Acetobacter (A). pasteurianus CP-A11) 的相互作用通過原位模擬共培養(yǎng)方法進(jìn)行了深入剖析,研究發(fā)現(xiàn),共培養(yǎng)對乳酸桿菌有抑制作用,而對醋酸桿菌有促進(jìn)作用。目前,微生物作用機(jī)理在食醋釀造過程中對微生物動態(tài)變化和生長代謝起著關(guān)鍵作用,將不同的優(yōu)良菌株應(yīng)用于不同發(fā)酵過程,對食醋品質(zhì)和穩(wěn)定性具有重要影響,該研究將對食醋釀造具有重要的理論價值和現(xiàn)實(shí)意義。

    4 高通量測序技術(shù)的應(yīng)用

    該測序技術(shù)能同時對數(shù)量非常多的基因分子片段進(jìn)行測定。在保持高精準(zhǔn)度的同時,降低了檢驗(yàn)成本并提升了測定速度。如今在傳統(tǒng)發(fā)酵食品中被廣泛應(yīng)用,為傳統(tǒng)發(fā)酵食品開發(fā)研究提供了現(xiàn)實(shí)指導(dǎo)和參考。通常來說,發(fā)酵食品主要通過微生物在發(fā)酵過程中的轉(zhuǎn)化作用而形成。由于開放式的環(huán)境,使微生物組成豐富多樣[27],對發(fā)酵體系的研究必須以代謝機(jī)制研究為前提[28]。伴隨基因測序及高通量測序技術(shù)的廣泛應(yīng)用,研究發(fā)酵食品中的微生物組成及結(jié)構(gòu)等內(nèi)容將在食品研究領(lǐng)域中成為主流趨勢[29-31],將對食醋行業(yè)發(fā)展起著重要推動作用。

    4.1 PCR-DGGE 技術(shù)

    該技術(shù)主要針對微生物多樣性和微生物群落進(jìn)行分析。在酒曲、泡菜、乳制品等發(fā)酵食品中已被廣泛應(yīng)用[32-34],與其他高通量測序方法相比,該方法能直接提取DNA,具有分析速度快、能反映整個微生物群落等優(yōu)點(diǎn)。Wei Xu 等人[35]通過該技術(shù)對鎮(zhèn)江香醋的發(fā)酵微生物動態(tài)變化趨勢進(jìn)行分析。數(shù)據(jù)顯示,在發(fā)酵過程中主要以醋酸桿菌屬、乳酸桿菌屬等為主要細(xì)菌,以酵母菌屬為主要真菌。Li Pan 等人[36]對山西老陳醋細(xì)菌群落組成進(jìn)行測序分析,研究發(fā)現(xiàn)乳桿菌和醋桿菌屬在醋酸發(fā)酵時期中具有較高占比。此外,歐文氏菌、假單胞菌、埃希氏菌、芽孢桿菌等在發(fā)酵過程中也占有一定比例。

    4.2 RT-FQPCR 技術(shù)

    RT-FQPCR 是對DNA 或RNA 序列進(jìn)行實(shí)時擴(kuò)增和檢測特定的測序技術(shù)。該測序技術(shù)利用熒光染料或探針,當(dāng)與擴(kuò)增的DNA 或RNA 分子結(jié)合時會發(fā)出信號,從而可以對目標(biāo)序列進(jìn)行量化。夏夢雷等人[37]對鎮(zhèn)江香醋醋酸發(fā)酵過程中菌種動態(tài)變化利用實(shí)時熒光定量聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)(RT-FQPCR) 測序技術(shù)進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn),酵母菌、乳酸菌及醋酸菌為醋醅中的優(yōu)勢微生物,三者超過80%在真菌、細(xì)菌總占比中。

    4.3 宏基因組技術(shù)

    宏基因組測序是將樣品中的DNA 進(jìn)行擴(kuò)增、純化、片段化、連接到適當(dāng)?shù)倪m配器上,利用此技術(shù)進(jìn)行測序。該技術(shù)針對測定的樣品基因,通常從樣品中直接提取,從而分析微生物之間的多樣性、種群結(jié)構(gòu)、功能信息、與環(huán)境之間的關(guān)系,近年來在微生物學(xué)研究中得到了廣泛應(yīng)用。劉愛平等人[38]對四川麩醋醅發(fā)酵過程中的菌種組成通過宏基因組測序進(jìn)行研究。分析發(fā)現(xiàn),金山乳桿菌、巴氏醋桿菌等在微生物種類中占據(jù)優(yōu)勢比例,且這些優(yōu)勢菌種同屬70 個門、885 個屬和3 168 個種。Wang Zongmin等人[39]對鎮(zhèn)江香醋宏基因組學(xué)和偏好分析,數(shù)據(jù)顯示,醋酸菌屬和乳酸菌屬在細(xì)菌中占有絕對優(yōu)勢,曲霉屬和鏈格孢屬在真菌中占有絕大比例。

    4.4 宏轉(zhuǎn)錄組學(xué)技術(shù)

    宏轉(zhuǎn)錄組學(xué)是在轉(zhuǎn)錄水平,以特定樣本中微生物群落的全部轉(zhuǎn)錄本為研究對象,分析微生物群落的基因表達(dá)與調(diào)控。該技術(shù)沒有微生物的分離培養(yǎng),為研究人員提供了研究的特定環(huán)境、特定時期微生物群落基因組轉(zhuǎn)錄情況以及轉(zhuǎn)錄調(diào)控規(guī)律的高效工具。Wu Yanfang 等人[40]通過宏轉(zhuǎn)錄組學(xué)對山西老陳醋中有機(jī)酸的代謝機(jī)制進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),乙酸、乳酸代謝來源與乳酸桿菌屬和醋酸桿菌屬有著直接關(guān)聯(lián),而影響微生物代謝活性的環(huán)境因子主要是溫度、乙酸。

    4.5 幾種測序方法優(yōu)缺點(diǎn)比較

    針對幾種測序方法優(yōu)缺點(diǎn)進(jìn)行了概括,如鑒定微生物的群落種類,PCR-DGGE 和RT-FQPCR 測序技術(shù)更適用,若對深入的生物學(xué)功能進(jìn)行研究,宏基因組相關(guān)測序技術(shù)更適用。目前,隨著測序技術(shù)的不斷發(fā)展,檢測成本的減少,宏基因組有關(guān)的測序技術(shù)將會被廣泛應(yīng)用,成為研究的主要趨勢。

    測序方法優(yōu)缺點(diǎn)比較見表1。

    表1 測序方法優(yōu)缺點(diǎn)比較

    5 結(jié)語

    綜上所述,發(fā)酵微生物在食醋的整個釀造過程起著關(guān)鍵作用,對食醋的出醋率及醋體品質(zhì)有著重要影響,因此探索食醋發(fā)酵微生物的結(jié)構(gòu)組成及發(fā)酵機(jī)理對控制食醋品質(zhì)十分必要。目前,對傳統(tǒng)四大名醋的研究大多集中在微生物的組成剖析、菌種的分離篩選等方面,對發(fā)酵微生物背后的作用機(jī)制以及釀造機(jī)理的相關(guān)研究還較少,相信隨著人們對食醋研究的不斷深入、檢測方法的不斷發(fā)展完善,對四大名醋的發(fā)酵微生物研究內(nèi)容將進(jìn)一步擴(kuò)展深入,為食醋企業(yè)生產(chǎn)提供理論依據(jù)和現(xiàn)實(shí)指導(dǎo)。

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