一類擴(kuò)散Leslie型捕食-食餌模型的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)

李 彥, 陳 博

(淮陰師范學(xué)院 數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)院, 江蘇 淮安 223300)

0 引言

眾所周知,數(shù)學(xué)生態(tài)模型在理解種群相互作用及演化中發(fā)揮重要作用.特別地,捕食-食餌模型作為一種重要的兩種群關(guān)系,近年來得到了廣泛研究．一類經(jīng)典的Gause型捕食-食餌模型呈如下形式[1]

(1)

其中u和v分別表示食餌和捕食者的種群密度.g(u)表示在沒有捕食者的情況下食餌種群生長函數(shù).功能反應(yīng)函數(shù)p(u)描述了捕食者對(duì)食餌的獵食關(guān)系進(jìn)而產(chǎn)生對(duì)食餌種群密度的影響.常見的功能反應(yīng)函數(shù)有Holling型、Beddington-DeAngelis型等.函數(shù)q(u)描述了捕食者如何將被捕食的獵物轉(zhuǎn)化為捕食者的生長,一般取q(u)=p(u).參數(shù)c表示捕食者將被捕食的獵物轉(zhuǎn)化為其生長的效率,而d表示捕食者的死亡率.

若取g(u)=r(1-u/K),q(v/u)=s(1-v/hu),d=0時(shí),模型(1)變化為

(2)

系統(tǒng)(2)中若取p(u)為Holling II型,則稱之為 Holling-Tanner型[3].文[4]中認(rèn)為,系統(tǒng)(2)中Holling II型功能反應(yīng)可以被其他類型所替換,如Holling III型或HollingIV型.關(guān)于帶有不同型功能反應(yīng)的捕食-食餌模型的研究也有很多研究成果[5-12].

在物種演化過程中,由于多種原因(環(huán)境因素、食物供應(yīng)等)的影響,個(gè)體在空間中不固定,其空間分布不斷變化.因此,在種群模型中引入了空間影響如種群擴(kuò)散是合理的.Turing[13]的經(jīng)典工作表明,化學(xué)反應(yīng)和擴(kuò)散的相互作用會(huì)導(dǎo)致平衡點(diǎn)從局部系統(tǒng)的穩(wěn)定到擴(kuò)散系統(tǒng)的不穩(wěn)定,從而導(dǎo)致空間模式生成.關(guān)于生態(tài)學(xué)、流行病學(xué)化學(xué)等領(lǐng)域中對(duì)反應(yīng)擴(kuò)散系統(tǒng)Turing不穩(wěn)定性和模式生成的研究還有很多研究[13-19].

受上述文獻(xiàn)啟發(fā),并對(duì)系統(tǒng)(2)作適當(dāng)?shù)淖儞Q后,本文考慮如下帶有齊次Neumann邊界條件以及Holling III 型功能反應(yīng)擴(kuò)散捕食模型

(3)

其中u(x,t)和v(x,t)分別表示食餌和捕食者的種群密度,Ω?RN(N≤3)是具有光滑邊界?Ω的有界域,v是邊界?Ω的外單位法向量.齊次Neumann邊界條件表明捕食系統(tǒng)是自封的,即邊界上種群流量為零.常數(shù)b>0,m>0,正常數(shù)d1和d2表示擴(kuò)散系數(shù),u0(x)和v0(x)為非負(fù)連續(xù)函數(shù).

第1節(jié),討論系統(tǒng)(3)對(duì)應(yīng)常微分系統(tǒng)正平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性和Hopf分支周期解.第2節(jié),考慮系統(tǒng)(3)正平衡點(diǎn)的Turing 不穩(wěn)定性及Hopf分支周期解.

1 常微分系統(tǒng)的穩(wěn)定性和Hopf分支

本節(jié)討論常微分系統(tǒng)

(4)

正平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性及Hopf分支周期解.求解代數(shù)方程組

(5)

當(dāng)γ=2(b-1)3-9m(b-1)-27m<0時(shí),系統(tǒng)(4)存在唯一正平衡點(diǎn)u*=(u*,v*),其中

其中μ=3m-(b-1)2.記u=(u,v)和

那么,G(u)在u*處的線性化形式為

(6)

記矩陣(6)的特征多項(xiàng)式為

P(λ)=λ2-TrJ·λ+DetJ,

其中TrJ=s0-s,DetJ=-s(s0+σ).

易見DetJ>0.為保證s0的正性,假設(shè)

(H)bu*((u*)2-m)>(m+(u*)2)2.

于是,通過判別TrJ的符號(hào)便容易得到u*穩(wěn)定性.因此,有以下結(jié)論.

定理1 假設(shè)條件(H)成立.若s>s0,則系統(tǒng)(4)的正平衡點(diǎn)u*是局部漸近穩(wěn)定的;若s

令λ(s)=α(s)±iβ(s)為P(λ)=0在當(dāng)s在s0附近時(shí)的一對(duì)復(fù)根.于是

因此,α(s0)=0,α'(s0)=-1/2<0.這意味著橫截條件滿足,因而系統(tǒng)(4)在s通過s0時(shí)從u*處產(chǎn)生Hopf分支.

因此,系統(tǒng)(4)轉(zhuǎn)化為

(7)

系統(tǒng)(7)可表示為

(8)

其中

f(u,v,s)=A20u2+A11uv+A02v2+A30u3+A21u2v+…,

g(u,v,s)=B20u2+B11uv+B02v2+B30u3+B21u2v+B12uv2+…,

按照文獻(xiàn)[20]中的計(jì)算過程,有

(9)

利用Poincar’e-Andronov-Hopf分支定理,可以得到如下結(jié)果.

定理2 假設(shè)條件(H)成立.當(dāng)s=s0時(shí),系統(tǒng)(4)在u*處產(chǎn)生Hopf分支.

1)a(s0)決定分支周期解的穩(wěn)定性:若a(s0)<0(>0),則分支周期解是穩(wěn)定的(不穩(wěn)定的);

2)μ2決定Hopf分支的方向:若μ2>0(<0),則Hopf分支是超臨界的(次臨界的).

2 擴(kuò)散系統(tǒng)的時(shí)空動(dòng)力學(xué)

在齊次Neumann邊界條件下,u*也是擴(kuò)散系統(tǒng)(3)的正平衡點(diǎn).本節(jié)分析系統(tǒng)(3)的u*的Turing不穩(wěn)定性的條件.在這里,考慮一維區(qū)間Ω=(0,l)中零流邊界條件的情形

(10)

其中l(wèi)>0是區(qū)間長度.令

其中λ是關(guān)于時(shí)間t的擾動(dòng)增長率,ρ1和ρ2是振幅,k是解的波數(shù).系統(tǒng)(10)在u*處可線性化為

(11)

其中D=diag(d1,d2),J是由式(6)所定義的Jacobian矩陣.L是線性算子,其定義域?yàn)镈L=XC=X?iX={x1+ix2:x1,x2∈X},其中

H2[(0,l)]表示標(biāo)準(zhǔn)的Sobolev空間.記

明顯地,算子L的特征值由矩陣Jk的特征值給出.Jk的特征方程為

Pk(λ)=λ2-TrJ(k)·λ+DetJ(k)=0

(12)

其中

TrJ(k)=s0-s-k2(d1+d2),

DetJ(k)=d1d2k4+(sd1-s0d2)k2-s(s0+σ).

特征方程(12)的根,得出擴(kuò)散關(guān)系

如果bu*((u*)2-m)<(m+(u*)2)2,那么s0<0.易見TrJ(k)<0和DetJ(k)>0.從而,Pk(λ)=0的兩個(gè)根都有負(fù)實(shí)部.因此,有以下結(jié)論.

定理3 假設(shè)bu*((u*)2-m)<(m+(u*)2)2.則系統(tǒng)(10)的正平衡點(diǎn)u*局部漸近穩(wěn)定.

由定理1知,假設(shè)條件(H)成立,當(dāng)s>s0時(shí),常微分系統(tǒng)(4)的正平衡點(diǎn)u*漸近穩(wěn)定.現(xiàn)在,研究系統(tǒng)(10)的正平衡點(diǎn)u*的穩(wěn)定性.當(dāng)條件(H)成立,s0>0,DetJ(k)>0.當(dāng)特征方程(12)至少有一個(gè)根有正實(shí)部時(shí),系統(tǒng)(10)的正平衡點(diǎn)u*不穩(wěn)定.因此,特征方程(12)無帶正實(shí)部的虛根.注意到當(dāng)s>s0時(shí),TrJ(k)<0.因此,特征方程(12)無正實(shí)部的虛根.

定義關(guān)于k2是二次多項(xiàng)式

φ(k2)=DetJ(k)=d1d2k4+(sd1-s0d2)k2-s(s0+σ).

令

于是

注意到DetJ=-s(s0+σ)>0和σ<0,從而

因此,Λ(d1,d2)=0有兩個(gè)正實(shí)根

(13)

基于上述分析,得到以下的Turing不穩(wěn)定性的結(jié)果.

定理4 假設(shè)條件(H)成立和s>s0(因此局部系統(tǒng)(4)的正平衡點(diǎn)u*穩(wěn)定).對(duì)于θ1>0,存在無界域U={(d1,d2):d1>0,d2>0,d2>θ1d1},對(duì)任意(d1,d2)∈U,u*對(duì)于反應(yīng)擴(kuò)散系統(tǒng)(10)是不穩(wěn)定的,即表明Turing不穩(wěn)定性發(fā)生.

類似于定理2,對(duì)擴(kuò)散系統(tǒng)(10)在與常微分系統(tǒng)模型(4)相同的分支點(diǎn)上進(jìn)行Hopf分支分析,而且在s=s0附近存在空間齊次分支周期解.由于擴(kuò)散的影響,系統(tǒng)(10)周期解的穩(wěn)定性可能與局部系統(tǒng)(4)不同.應(yīng)用Hassard[21]中的規(guī)范型理論和中心流形定理,研究系統(tǒng)(10)Hopf分支的方向以及分支周期解的穩(wěn)定性.

由文[20]的計(jì)算過程,可得

于是,可得如下結(jié)果

定理5 假設(shè)條件(H)成立,那么系統(tǒng)(10)在s=s0產(chǎn)生Hopf分支.

1) 若Re(c1(s0))<0,則Hopf分支的方向是次臨界的且分支周期解軌道漸近穩(wěn)定;

2) 若Re(c1(s0))>0,則Hopf分支的方向是超臨界的且分支周期解軌道不穩(wěn)定.