旅游干擾對(duì)蘆芽山亞高山草甸植物生物量分配的影響

李佳成, 陳煒昊, 侯 鋼, 張亞慧, 孫小涵, 李 帥, 楊美紅, 嚴(yán)師節(jié), 趙 祥*, 許馭丹*

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院, 山西 太谷 030801; 2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院, 山西 太谷, 0300801; 3.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)基礎(chǔ)部, 山西 太谷 030801; 4.高平市畜牧獸醫(yī)服務(wù)中心, 山西 高平 048400)

亞高山草甸是以多年生草本植物為主的隱域性植被類型,主要分布于山地林線以上的地段[1]。與其他草地相比,亞高山草甸具有植被生長(zhǎng)季短、更新能力差、生態(tài)系統(tǒng)自身調(diào)節(jié)能力弱等特點(diǎn),一旦受到破壞很難恢復(fù)[2]。蘆芽山亞高山草甸位于山西省忻州市,總面積約2 400公頃,是華北地區(qū)面積最大和最為典型的亞高山草甸景觀之一,發(fā)揮著重要的生態(tài)屏障功能。同時(shí)蘆芽山作為國(guó)家4A級(jí)景區(qū),憑借其特有的生態(tài)景觀吸引了大量的游客。根據(jù)《寧武縣蘆芽山旅游區(qū)總體規(guī)劃(2020—2030年)》,蘆芽山2018年接納游客量約為100萬人次,到2025年游客量將達(dá)到約200萬人次。旅游業(yè)給蘆芽山帶來巨大經(jīng)濟(jì)效益的同時(shí),也對(duì)當(dāng)?shù)氐膩喐呱讲莸樵斐闪司薮蟮纳鷳B(tài)壓力。明晰旅游活動(dòng)對(duì)蘆芽山亞高山草甸的影響機(jī)制、平衡當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)發(fā)展和生態(tài)保護(hù),成為當(dāng)前亟待解決的問題。

植物生物量分配策略是指植物個(gè)體生物量在不同器官和功能單位中的分配,這種分配策略會(huì)隨著環(huán)境變化表現(xiàn)出明顯的可塑性[3]。作為植物生態(tài)學(xué)的核心問題之一,植物生物量分配策略深刻影響著植物生長(zhǎng)發(fā)育和陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)[4]。目前,關(guān)于植物生物量的分配策略主要有兩個(gè)假說:“最優(yōu)分配理論”(Optimal partitioning theory)和“等距分配理論”(Isometric allocation theory)?！白顑?yōu)分配理論”認(rèn)為植物生物量具有很強(qiáng)的可塑性,在不同的環(huán)境條件下會(huì)以不同的配比分配資源,以實(shí)現(xiàn)最大限度的應(yīng)對(duì)環(huán)境變化和提高生存能力[5-6]。例如在土壤營(yíng)養(yǎng)豐富的環(huán)境下植物將更多的生物量分配到地上部分,當(dāng)土壤養(yǎng)分貧瘠時(shí)植物更側(cè)重于地下部分生長(zhǎng)[7]。“等距分配理論”則認(rèn)為植物在任何生境條件下都會(huì)將生物量以相同比例分配到地上部分和地下部分。該理論在荒漠草地植被[8]、沙漠短命草本植物[9]以及森林生物量[10]分配策略的有關(guān)研究中已得到證實(shí)。目前關(guān)于植物生物量分配的研究主要集中于天然高寒草甸、高寒草原、荒漠草原、溫帶草原和草甸草原等類型[11-15],且人類干擾對(duì)生物量分配的研究多關(guān)注放牧、封育、施肥、刈割、增溫等控制實(shí)驗(yàn)[16-18],而旅游干擾作為一種重要的人類干擾類型,有關(guān)其對(duì)亞高山草甸生物量分配影響報(bào)道較少[19-20]。

旅游干擾調(diào)控生物量的途徑包括生物因子(植物群落、土壤微生物群落等)和環(huán)境因子(土壤理化性質(zhì)、溫度等)[7,21]。生物多樣性與植物生物量之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系[22-23],學(xué)者們提出了選擇效應(yīng)(Selection effect)和互補(bǔ)效應(yīng)(Complementary effect)來解釋這種正相關(guān)關(guān)系?！斑x擇效應(yīng)”認(rèn)為在均質(zhì)性生境中,隨著物種豐富度的增加,植物群落中含有較高生物量物種的概率會(huì)增加,這些物種的出現(xiàn)會(huì)大幅提升植物群落的生物量?！盎パa(bǔ)效應(yīng)”也稱為“生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)”認(rèn)為,由于不同物種具有不同的生態(tài)位,豐富度較高的植物群落能夠更加充分的利用資源,從而增加群落的生物量[24-25]。環(huán)境因子一方面可以直接影響植物生物量,其中溫度、土壤水分和養(yǎng)分被認(rèn)為是最重要的影響因子,當(dāng)土壤中的養(yǎng)分含量匱乏時(shí),植物分配大量生物量到地下部分;水分含量的也具有類似的效應(yīng)[26]。同時(shí)低溫通過降低植物吸水速率促使植物根系生物量增加[27]。另一方面環(huán)境因子可以作為生物因子對(duì)植物生物量影響的媒介[23],例如,在與紫羊茅(Festucarubra)的混栽實(shí)驗(yàn)中,黃花茅(Anthoxanthumodoratum)種群密度過大會(huì)導(dǎo)致土壤營(yíng)養(yǎng)元素匱乏,使得植物在激烈競(jìng)爭(zhēng)中將較多生物量分配給地下部分[28]。此外,隨著周圍環(huán)境和干擾強(qiáng)度的變化,不同環(huán)境因子的相對(duì)貢獻(xiàn)率也會(huì)隨之變化[7]。然而,目前關(guān)于旅游對(duì)環(huán)境影響的研究多集中在植物多樣性、土壤理化性質(zhì)和酶的變化[26-27],或直接關(guān)注旅游對(duì)植物生物量的變化[17],而缺乏在旅游干擾背景下生物和非生物變化如何調(diào)控植物生物量的研究。同時(shí),不同功能群植物對(duì)旅游干擾的響應(yīng)策略存在差異,例如,在草地演替的某些階段,植物群落生物量可能沒有明顯差異,但功能群組成發(fā)生了很大變化,導(dǎo)致草地結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生變化,因此,如果僅關(guān)注群落生物量可能會(huì)對(duì)草地的健康狀況產(chǎn)生誤判。

鑒于此,本研究以蘆芽山亞高山草甸為研究對(duì)象,關(guān)注不同旅游干擾強(qiáng)度對(duì)植物群落和各功能群地上、地下生物量及分配策略的影響,探究旅游干擾對(duì)植物生物量分配的調(diào)控機(jī)制,明確關(guān)鍵的調(diào)控過程和調(diào)控因子,為蘆芽山乃至華北地區(qū)亞高山草甸的生態(tài)保護(hù)和恢復(fù)提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山西省忻州市寧武縣蘆芽山馬侖草原(38°36′～39°02′ N,111°46′～112°54′ E),海拔2 600～2 700 m(圖1)。該地區(qū)年均溫4℃～7℃,年降水500～600 mm,年蒸發(fā)量約1 800 mm,年平均日照2 944 h。研究區(qū)主要植被類型為亞高山草甸,主要物種包括高山嵩草(Kobresiapygmaea)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、毛茛(Ranunculusjaponicus)等;土壤類型主要有山地褐土、山地淋溶褐土和山地草甸土。近年來隨著游客數(shù)量的增加,當(dāng)?shù)貋喐呱讲莸榈穆糜螇毫θ找嬖黾?面臨著巨大的退化風(fēng)險(xiǎn)。

圖1 采樣點(diǎn)分布Fig.1 The location of sampling sites注:ND,未干擾;LD,輕度干擾;HD,重度干擾。下同Note:ND,No disturbance;LD,Light disturbance;HD,Heavy disturbance. The same as below

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與調(diào)查分析

2022年7月,在蘆芽山馬侖草原不同海拔梯度布設(shè)樣帶,據(jù)實(shí)地考察,隨著海拔的升高,游客密度快速下降,踐踏和采摘等干擾強(qiáng)度也有所降低;同時(shí)低海拔地區(qū)草甸受到旅游措施和水土流失的影響更為嚴(yán)峻,故將上述因素量化為海拔梯度,分別為2 600,2 633,2 666和2 700 m。通過查閱資料和現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè),旅游區(qū)游客主要在步道兩側(cè)0～40 m之間活動(dòng),超過40 m幾乎無旅游干擾。為此每條樣帶分別設(shè)置重度干擾(距離步道10 m)、輕度干擾(距離步道30 m)和未干擾(距離步道50 m)3塊樣地,每塊樣地隨機(jī)設(shè)置4個(gè)1 m×1 m的樣方,共設(shè)置樣方48個(gè)(圖1)。每個(gè)樣方調(diào)查植物群落的物種組成和蓋度(表1),并記錄每個(gè)物種的高度、蓋度和多度等,計(jì)算群落的Patrick豐富度指數(shù)(R=S,S為每一樣方內(nèi)的物種總數(shù))。將所有物種按照功能群劃分為莎草科、禾本科、雜類草3類(豆科植物占比很小歸入雜類草)。

表1 不同海拔和旅游干擾程度下植物物種組成Table 1 Plant species composition under different altitudes and tourism disturbance degrees

植物樣品采集和生物量測(cè)定:每個(gè)樣方完成植物群落調(diào)查后,在保持地上植株完整的情況下每個(gè)樣方圍取30 cm×30 cm區(qū)域,用剪刀齊地面取植物群落地上生物量;然后用土鉆隨機(jī)取5鉆0～15 cm地下土壤,進(jìn)行沖洗后獲取植物群落地下生物量。每個(gè)樣方的所有物種采用全株挖掘法各挖取3株植物(不足3株的全部采集)[29],即用小鏟子挖取、沖洗后獲取完整植株。將植株按禾本科、莎草科和雜類草劃分為3種植物功能群,每個(gè)功能群的植株沖洗干凈后在根部剪開,分別將其地上部分和地下部分裝入對(duì)應(yīng)的信封中,帶回實(shí)驗(yàn)室烘干至恒重,記錄植株群落和每個(gè)功能群的地上生物量(Aboveground biomass,AGB),并計(jì)算植物群落整體和各個(gè)功能群的地下生物量(Belowground biomass,BGB)和根冠比[30]。

土壤樣品采集:用環(huán)刀法(直徑5 cm)取0～15 cm的土壤樣品(15 cm以下以礫石為主)測(cè)定土壤容重和含水率。用土鉆(直徑3.5 cm)取3鉆0～15 cm的土壤。2鉆土壤帶回實(shí)驗(yàn)室,混合均勻后風(fēng)干、過篩,用于測(cè)定土壤理化性質(zhì);另外1鉆保存于-80℃超低溫冰箱,用于土壤微生物群落測(cè)序。

土壤理化性質(zhì)分析:土壤容重和含水率采用烘干法測(cè)定。土壤pH值采用電極電位法測(cè)定。土壤有機(jī)碳采用重鉻酸鉀容量法—外加熱法進(jìn)行測(cè)定;土壤全氮含量用元素分析儀(vario MACRO cube,Elementar,Germany)測(cè)定。土壤堿解氮的測(cè)定采用堿解擴(kuò)散法;土壤全磷和速效磷的測(cè)定分別用硫酸-高氯酸消煮和碳酸氫鈉浸提后,采用鈉鉬銻抗比色法測(cè)定;土壤全鉀和速效鉀分別用氫氟酸-高氯酸消煮和乙酸銨浸提后,使用FP 6410 火焰光度計(jì)(flame photometer,INESA,China)測(cè)定。具體分析方法詳見《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》[31]。

土壤微生物分析:采用OMEGA Soil DNA Kit(D5635-02)(Omega Bio-Tek,Norcross,GA,USA)試劑盒抽提樣品DNA。用通用引物338F(5′-ACTCCTACGGGAGGCAGCA-3′)和806R(5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3-)對(duì)細(xì)菌16S rRNA基因V3-V4區(qū)進(jìn)行PCR擴(kuò)增;用通用引物ITS5(5′-GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG-3′)和ITS2(5′-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3′)對(duì)真菌rDNA ITS1區(qū)進(jìn)行PCR擴(kuò)增。PCR產(chǎn)物用Vazyme VAHTSTM DNA Clean Beads(Vazyme,Nanjing,China)進(jìn)行純化,并使用Quant-iT PicoGreen dsDNA Assay Kit(Invitrogen,Carlsbad,CA,USA)進(jìn)行定量。使用NovaSeq 6000 SP Reagent Kit樣品制備試劑盒(Illumina,China)混合等量樣品,建立測(cè)序文庫(kù),并在Illumina NovaSeq平臺(tái)上測(cè)序,基于分類操作單元OTUs數(shù)據(jù),獲得土壤細(xì)菌和真菌的Patrick豐富度指數(shù)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

采用雙因素方差分析探討旅游干擾和海拔梯度對(duì)植物群落地上、地下生物量及根冠比的影響;采用多元回歸模型和隨機(jī)森林模型篩選旅游干擾背景下植物群落地上、地下生物量及分配策略的影響因子;采用結(jié)構(gòu)方程模型分析植物群落地上、地下生物量及根冠比的調(diào)控機(jī)制;上述統(tǒng)計(jì)分析方法基于R4.1.2的ggplot2包、Rmisc包、agricolae包、sjPlot包、car包、dplyr包、magrittr包、tidyverse包、randomForest包、rfUtilities包、piecewiseSEM包完成[32];繪圖基于Origin 2021完成;高通量測(cè)序數(shù)據(jù)分析基于在線分析平臺(tái)完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 旅游干擾對(duì)植物群落生物量及根冠比的影響

海拔、旅游干擾強(qiáng)度及其交互作用均對(duì)植物地上生物量有顯著影響;旅游干擾強(qiáng)度對(duì)地下生物量和根冠比有顯著影響(表2,P<0.05)。隨著旅游干擾強(qiáng)度的增加,植物地上、地下生物量及根冠比均有所降低。尤其是在重度干擾下,所有海拔梯度草甸的植物地上、地下生物量及根冠比均顯著低于未干擾草甸(圖2a,b,c,P<0.05)。

圖2 旅游干擾強(qiáng)度和海拔梯度對(duì)植物群落地上生物量(a)、地下生物量(b)以及根冠比(c)的影響Fig.2 Effects of tourism disturbance degree and altitude on aboveground biomass (Panel a),belowground biomass (Panel b) and root-shoot ratio (Panel c) of plant community注:不同小寫字母表示同一海拔下不同旅游干擾強(qiáng)度下存在顯著差異(P<0.05),不同大寫字母表示同一干擾強(qiáng)度不同海拔下存在顯著差異(P<0.05)Note:Different lowercase letters represent a significant difference among different tourism disturbance degrees at the same altitude (P<0.05);and different capital letters a significant difference among different altitudes under the same tourism disturbance degree (P<0.05)

表2 旅游干擾強(qiáng)度和海拔梯度對(duì)植物地上、地下生物量和根冠比的影響Table 2 Effects of tourism disturbance degree and altitude gradient on aboveground and belowground biomass and root-shoot ratio of plants

植物地上、地下生物量及根冠比隨著海拔梯度的變化呈現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)。未干擾和輕度干擾的植物地上生物量在不同海拔間沒有顯著差異,而重度干擾下的植物地上生物量在不同海拔間有顯著差異,且與海拔高度呈正相關(guān)(圖1a,P<0.05)。對(duì)于植物地下生物量,未干擾下2 666 m處的值最低,顯著低于2 633 m處;重度干擾下2 600 m和2 666 m的值最低,顯著低于2 633 m處;而輕度干擾下不同海拔的值沒有顯著差異(圖1b,P<0.05)。不同干擾強(qiáng)度下根冠比隨著海拔梯度的變化趨勢(shì)和地下生物量類似,輕度干擾下不同海拔梯度的根冠比沒有顯著差異,未干擾下2 600 m和2 633 m的根冠比顯著高于2 666 m處,重度干擾下2 633 m的根冠比顯著高于2 666 m和2 700 m(圖1c,P<0.05)。

2.2 旅游干擾對(duì)植物各功能群生物量的影響

在所有處理的植物地上和地下生物量中,莎草科和雜類草均占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位,占比約90%。其中雜類草在植物地上生物量所占比重較大,而莎草科在植物地下生物量占主導(dǎo)地位,禾本科在植物地上和地下生物量的占比均很低(圖3a和3b)。

圖3 旅游干擾和海拔梯度對(duì)植物功能群地上生物量(a)、地下生物量(b)的影響Fig.3 Effects of tourism disturbance and altitude on the proportions of aboveground biomass (Panel a) and belowground biomass (Panel b) of plant functional groups

植物各功能群地上、地下生物量隨著海拔梯度的變化呈現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)。重度和未干擾草甸雜類草地上生物量隨海拔增加所占比例逐步減少,莎草科地上生物量所占比例逐步增加;輕度干擾下2 600 m處的地上生物量的值最低,顯著低于2 633 m處。對(duì)于植物地下生物量,2 600 m處重度干擾和未受干擾樣地地下生物量的值最高,在2 633 m處隨著海拔的增加,重度和未干擾草甸雜類草地下生物量所占比例逐步增加,莎草科地下生物量所占比例逐漸減少;輕度干擾下2 666 m處的地下生物量的值最低,顯著低于2 700 m處。

植物各功能群地上、地下生物量隨著旅游干擾強(qiáng)度的增加也呈現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)。對(duì)于雜類草,2 600 m處輕度干擾地上、地下生物量所占比例最低,低于未干擾和重度干擾,呈現(xiàn)出“倒金字塔形”;而2 633 m恰好與之相反,輕度干擾地上、地下生物量所占比例最高,高于未干擾和重度干擾,呈現(xiàn)出“金字塔形”;2 666 m處地上生物量在不同干擾強(qiáng)度的差異較小,而地下生物量與2600 m處的變化趨勢(shì)相同;2 700 m處地上生物量隨旅游干擾強(qiáng)度的增大而增大,而地下生物量與2 633 m處的變化趨勢(shì)相同。對(duì)于莎草科,地上、地下生物量隨旅游干擾強(qiáng)度的增大表現(xiàn)出的變化趨勢(shì)基本一致,2 600 m和2 666 m處變化趨勢(shì)呈現(xiàn)出“金字塔形”,即輕度干擾地上、地下生物量所占比例最高,顯著高于未干擾和重度干擾;而2 633 m和2 700 m處呈現(xiàn)出“倒金字塔形”,即輕度干擾地上、地下生物量所占比例最低,顯著低于未干擾和重度干擾。對(duì)于禾本科,地上、地下生物量所占比例很小,其生物量未呈現(xiàn)出明顯的變化規(guī)律。

2.3 旅游干擾背景下植物群落生物量及根冠比的影響因子

運(yùn)用多元回歸模型和隨機(jī)森林模型篩選植物群落地上、地下生物量及根冠比的影響因子,多元回歸模型對(duì)三者的解釋率均高于隨機(jī)森林模型。多元回歸模型表明生物和非生物因素可解釋植物地上生物量76%的變化、地下生物量44%的變化、根冠比36%的變化(圖4a-4c)。隨機(jī)森林模型表明生物和非生物因素可解釋43%地上生物量、24%地下生物量、13%根冠比的變化(圖5a-c)。

圖4 基于多元回歸分析的旅游干擾背景下植物群落地上生物量(a)、地下生物量(b)及根冠比(c)的影響因子Fig.4 The influencing factors on aboveground biomass (Panel a),belowground biomass (Panel b) and root-shoot ratio (Panel c) of plant community under the background of tourism disturbance based on multiple regression analysis注:AL:海拔;TDD:旅游干擾強(qiáng)度;BD:土壤容重;SOC:土壤有機(jī)碳;TN:土壤全氮;AN:土壤堿解氮;TP:土壤全磷;AP:土壤速效磷;TK:土壤全鉀;AK:土壤速效鉀;PR:植物豐富度;BR:細(xì)菌豐富度;FR:真菌多樣性。綠線表示零刻線;影響因子的效應(yīng)通過中值和95%可信區(qū)間表示,當(dāng)95%置信區(qū)間與0不重疊,則說明效應(yīng)具有顯著性,“*”號(hào)表示在0.05的水平顯著。下同Note:AL:Altitude;TDD:tourism disturbance degree;BD:soil bulk density;SOC:soil organic carbon;TN:soil total nitrogen;AN:soil alkaline nitrogen;TP:soil total phosphorus;AP:soil available phosphorus;TK:soil total potassium;AK:soil available potassium;PR:plant richness;BR:bacterial richness;FR:soil faunal richness. The green lines represent zero value line;the effect of individual factor is showed by the median values and 95 % confidence interval,and there is a significant effect when the range of that confidence interval does not overlap with the s zero value line;‘*’ means a significant effect at the 0.05 level. The same as below

圖5 基于隨機(jī)森林分析旅游干擾背景下植物群落(a)地上生物量、(b)地下生物量及(c)根冠比的影響因子Fig.5 The influencing factors on aboveground biomass (Panel a),belowground biomass (Panel b) and root-shoot ratio (Panel c) of plant community under the background of tourism disturbance based on random forest model

多元回歸模型和隨機(jī)森林模型表明植物地上生物量主要受到旅游干擾強(qiáng)度、海拔、土壤速效鉀、土壤堿解氮、土壤容重和植物豐富度的顯著影響;地下生物量主要受到旅游干擾強(qiáng)度、土壤容重和土壤全磷的顯著影響,根冠比主要受到旅游干擾強(qiáng)度和土壤全磷的顯著影響(圖4和圖5,P<0.05)。此外,土壤速效鉀和海拔梯度與植物地上生物量顯著相關(guān)性僅能由多元回歸模型解釋,土壤堿解氮與植物地上生物量顯著相關(guān)性和土壤容重與植物地下生物量顯著相關(guān)性僅能由隨機(jī)森林模型解釋。

2.4 植物生物量以及根冠比的調(diào)控機(jī)制

結(jié)構(gòu)方程模型分別解釋了植物地上生物量81%的變化(圖6a)、地下生物量48%的變化(圖6b)、根冠比35%的變化(圖6c)。旅游干擾強(qiáng)度和海拔梯度通過直接效應(yīng)和間接效應(yīng)對(duì)植物地上生物量產(chǎn)生顯著影響。植物地上生物量與植物豐富度和土壤速效鉀顯著正相關(guān)(P<0.05),與土壤容重顯著負(fù)相關(guān)。旅游干擾強(qiáng)度通過對(duì)植物豐富度的負(fù)相關(guān)間接影響植物地上生物量,海拔梯度也可以通過對(duì)土壤容重的負(fù)相關(guān)間接影響植物地上生物量。植物地下生物量與旅游干擾強(qiáng)度和土壤全磷呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。植物根冠比與旅游干擾強(qiáng)度和土壤全磷呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

3 討論

3.1 旅游干擾對(duì)植物群落生物量及根冠比的影響

旅游干擾顯著影響植物群落生物量分配,這主要是由于不同旅游干擾強(qiáng)度間植物群落物種組成和土壤理化性質(zhì)存在差異[33-34]。王雪超等[35]對(duì)希拉穆仁草原旅游區(qū)的研究表明:旅游干擾使得原生植被地上部分遭到明顯破壞,新生植物由于土壤養(yǎng)分限制較為低矮,導(dǎo)致植物地上生物量較低,這與本研究結(jié)果相一致,即旅游干擾與植物地上生物量呈顯著負(fù)相關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)旅游干擾對(duì)地下生物量和根冠比影響在2 633 m前后存在不同的變化趨勢(shì),即2 633 m以下植物地下生物量和根冠比與旅游干擾強(qiáng)度呈負(fù)相關(guān),這可能是由于低海拔處游客數(shù)量和采摘、踐踏等行為較高海拔處嚴(yán)重[36],植物地上部分受損嚴(yán)重以及土壤容重增加更明顯,植物根系向地下部分生長(zhǎng)的阻力增加,導(dǎo)致植物地下生物量的下降[37],最終造成植物根冠比下降。然而,本研究未發(fā)現(xiàn)2 633 m以上輕度和未干擾樣地植物根冠比有顯著差異,但這兩者均顯著高于重度干擾樣地,這可能是因?yàn)楦吆０翁幝糜胃蓴_程度相對(duì)較弱,未干擾和輕度干擾樣地所受干擾程度并無顯著差異,而重度干擾由于過于靠近旅游步道,旅游壓力較大,植物采取一種利于光合作用的進(jìn)行的生存策略,即將生物量更多地分配給地上部分以便增加光競(jìng)爭(zhēng)能力的生存策略,用來加快蓋度的恢復(fù),最終導(dǎo)致重度干擾樣地根冠比較小[6,38]

目前植物群落地上生物量隨海拔梯度的變化趨勢(shì)存在爭(zhēng)議。隨著海拔升高,亞高山草甸的溫度逐漸降低、土壤養(yǎng)分逐漸惡劣,植物將更多的生物量分配到地下部分,以獲取更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),即植物地上生物量與海拔梯度呈負(fù)相關(guān)[39-40]。本研究發(fā)現(xiàn)重度干擾下的植物地上生物量與海拔梯度呈正相關(guān),這可能是旅游區(qū)入口位于低海拔處,旅游設(shè)施和游客較為密集導(dǎo)致植被破壞和土壤擾動(dòng)較為嚴(yán)重,土壤養(yǎng)分和水分的流失嚴(yán)重,而隨著海拔上升旅游設(shè)施和游客逐漸減少,植物生長(zhǎng)條件較好且豐度較高,具有較好的保土保肥能力,導(dǎo)致植物將更多的生物量分配給地上部分[22,41]。

本研究結(jié)果表明植物在不同海拔和旅游干擾程度下,生物量會(huì)以不同配比分配到地上和地下部分,而不是以相同比例分配,以此來最大限度的應(yīng)對(duì)環(huán)境變化和提高生存能力,因此本研究認(rèn)為在旅游干擾背景下,蘆芽山亞高山草甸植被地上、地下生物量的分配支持最優(yōu)分配效應(yīng),而不是等距分配效應(yīng)。

3.2 旅游干擾對(duì)植物功能群生物量的影響

嵩草屬植物和珠芽蓼都是中生耐寒植物,對(duì)亞高山環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)能力,多為亞高山草甸的優(yōu)勢(shì)種,毛茛科(Ranunculaceae)在亞高山草甸中適應(yīng)性強(qiáng)、分布性廣,是群落中的主要伴生種[42-43]。這與本研究結(jié)果一致,即雜類草和莎草科占亞高山草甸植物地上生物量和地下生物量的90%[44-45]。

不同植物功能群對(duì)旅游干擾強(qiáng)度表現(xiàn)出不同的生存適應(yīng)對(duì)策,本研究發(fā)現(xiàn)雜類草在植物地上生物量所占比重較大,而莎草科植物在植物地下生物量占主導(dǎo)地位,這可能是由于雜類草中珠芽蓼在高海拔地區(qū)的光合能力較強(qiáng)且處于結(jié)實(shí)期,地上生物量較高[46];毛茛等毛茛科植物地上部分較為發(fā)達(dá)[47];蒲公英(Taraxacummongolicum)雖不是亞高山草甸的標(biāo)志種,但是其具有適應(yīng)性強(qiáng)、耐踐踏、入侵性好以及地上部分較發(fā)達(dá)的特點(diǎn),因此會(huì)入侵旅游干擾較嚴(yán)重的區(qū)域并定居形成群聚[48],而莎草科植物多為向根部輸送光合產(chǎn)物效率較高的實(shí)心莖[49],根系發(fā)達(dá)且分蘗結(jié)較多[50],同時(shí),對(duì)莎草科貢獻(xiàn)率較高的嵩草屬植物主要以地下短根莖進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖[44],導(dǎo)致莎草科地下生物量較高。此外,本研究發(fā)現(xiàn)植物功能群地上、地下生物量隨旅游干擾強(qiáng)度未呈現(xiàn)出明顯的變化規(guī)律,這可能與“中度干擾假說”有關(guān),即中等程度的干擾頻率能維持高的物種豐富度,有以利于植物生物量的提高,導(dǎo)致生物量變化具有波動(dòng)性[51]。

不同植物功能群對(duì)海拔梯度表現(xiàn)出不同的生存適應(yīng)對(duì)策。本研究發(fā)現(xiàn),隨海拔上升,重度和未干擾樣地雜類草生物量所占百分比呈遞增趨勢(shì),莎草科生物量所占百分比則呈遞減趨勢(shì),這種變化趨勢(shì)的成因可能是低海拔處游客拍照、采摘花朵等行為較多,旅游干擾程度相對(duì)較強(qiáng),雜類草中優(yōu)勢(shì)種珠芽蓼和翻白草(Potentilladiscolor)由于觀賞性突出易被采摘,莎草科中優(yōu)勢(shì)種嵩草屬主要以地下短根莖進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖抗干擾能力強(qiáng)[44],而在高海拔處,旅游干擾程度相對(duì)弱,雜類草易生長(zhǎng)且珠芽蓼高海拔地區(qū)的光合能力較強(qiáng)[46]。

3.3 旅游干擾背景下植物群落生物量及分配策略的調(diào)控機(jī)制

多元回歸模型和隨機(jī)森林模型存在一定差異,這些差異一方面體現(xiàn)在兩種模型可解釋的因子不同,即在土壤速效鉀和海拔與植物地上生物量顯著相關(guān)性僅能由多元回歸模型解釋,土壤堿解氮與植物地上生物量顯著相關(guān)性和土壤容重與植物地下生物量顯著相關(guān)性僅能由隨機(jī)森林模型解釋;另一方面體現(xiàn)兩種模型對(duì)不同因子的解釋率不一樣,這可能由于隨機(jī)森林模型是抽取一部分?jǐn)?shù)據(jù)作為樣本評(píng)估特征重要性,而多元回歸模型是用附加于每一個(gè)特征上的權(quán)重絕對(duì)值來評(píng)估特征重要性[52]。

物種豐富度與植物生物量之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系[22],這種關(guān)系常用“選擇效應(yīng)”和“互補(bǔ)效應(yīng)”來解釋[24],本研究發(fā)現(xiàn)隨著旅游干擾強(qiáng)度的增加,含有較高生物量的珠芽蓼和蒲公英出現(xiàn)的概率增加,支持“選擇效應(yīng)”。海拔梯度被認(rèn)為是影響植物生物量的關(guān)鍵因素之一,隨著海拔升高,水熱搭配不均,土壤養(yǎng)分條件逐漸變惡劣,不利于植物地上部分生物量的積累,因此相對(duì)于高海拔區(qū)域的高寒草甸其具有較低的地上生物量[53-54],本研究支持前人研究結(jié)果。植物生物量明顯受到土壤容重的影響,大量研究表明,旅游干擾使土壤容重增加,抑制了土壤微生物的活動(dòng),不利于土壤養(yǎng)分的歸還以及植物對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收,導(dǎo)致植物生長(zhǎng)發(fā)育不良,同時(shí)由于土壤水分、養(yǎng)分等因子的限制作用,植物群落更新受到影響,最終使植物地上生物量降低,本研究支持前人研究結(jié)果[3,41]。目前,關(guān)于土壤養(yǎng)分變化與旅游干擾的關(guān)系存在爭(zhēng)議,這與研究地情況密切相關(guān),王雪超等[35]研究表明,隨旅游干擾強(qiáng)度的增加,土壤氮、磷和鉀的含量呈遞減趨勢(shì);管東升等[55]研究表明,隨旅游干擾強(qiáng)度的增加,土壤含鉀量呈遞增趨勢(shì),而土壤中氮和鉀的含量呈遞減趨勢(shì);本研究發(fā)現(xiàn)旅游干擾會(huì)降低土壤氮含量,而土壤中磷和鉀含量無明顯變化,這與相關(guān)研究結(jié)果一致[56],出現(xiàn)這種結(jié)果一方面可能是由于旅游沖擊引起土壤破損,促進(jìn)土壤硝化作用和微生物活動(dòng),導(dǎo)致土壤氮含量降低[57];另一方面可能是由于步道兩側(cè)有較多的游客拋棄垃圾,這些垃圾在一定程度上成為土壤養(yǎng)分的補(bǔ)充源[56]。然而,在本研究中土壤氮、磷、鉀含量對(duì)植物地上生物量變化無顯著關(guān)系,這與Gao等[7]研究不一致,可能是地域差異導(dǎo)致的。

對(duì)于植物地下生物量和根冠比,青藏高原退化土地的研究表明土壤磷是限制植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素[7,11],本研究發(fā)現(xiàn)亞高山草甸土壤全磷與植物地下生物量呈顯著正相關(guān),而與根冠比呈顯著負(fù)相關(guān),支持前人研究結(jié)果,但是本研究沒有發(fā)現(xiàn)土壤氮對(duì)植物生長(zhǎng)具有限制作用,這可能是研究區(qū)的土壤養(yǎng)分狀況(青藏高原土壤具有缺氮的特性)、群落組成以及氣候變化等的局域環(huán)境存在差異[58]。此外,本研究發(fā)現(xiàn)旅游干擾強(qiáng)度對(duì)植物地下生物量和根冠比存在顯著的負(fù)相關(guān),與地上生物量在旅游脅迫下的變化一致。綜上所述,在旅游干擾背景下,亞高山草甸地上、地下生物量以及根冠比與土壤理化性質(zhì)、植物豐富度、海拔密切相關(guān)。

4 結(jié)論

蘆芽山亞高山草甸的植物群落地上生物量受到旅游干擾和海拔梯度的雙重影響,且均呈顯著負(fù)相關(guān),而地下生物量和根冠比只與旅游干擾呈顯著負(fù)相關(guān)。在旅游干擾背景下蘆芽山亞高山草甸植被地上、地下生物量的分配支持最優(yōu)分配效應(yīng)。植物地上生物量主要受到植物豐富度、旅游干擾強(qiáng)度、海拔、土壤容重以及土壤速效鉀的調(diào)控,地下生物量和根冠比受到旅游干擾強(qiáng)度和土壤全磷的調(diào)控。本研究揭示了旅游干擾背景下亞高山草甸植物生物量的變化規(guī)律和響應(yīng)機(jī)制,從而為亞高山草甸的保護(hù)和利用提供理論借鑒。