李澳旗,張 俊,崔曉路,趙 璐,劉 杰 ,胡田田
(西北農(nóng)林科技大學(xué)旱區(qū)農(nóng)業(yè)水土工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,楊凌 712100)
水分和氮素是保證作物正常生長(zhǎng)發(fā)育必需的兩個(gè)控制因素,二者之間存在密切的相互作用,對(duì)作物產(chǎn)量和品質(zhì)的形成具有重要作用。適量施用氮肥可以提高作物產(chǎn)量和水分利用效率,而過(guò)量施用氮肥會(huì)破壞作物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的平衡,從而導(dǎo)致產(chǎn)量減少,還會(huì)使氮肥通過(guò)氨揮發(fā)、硝化-反硝化等途徑損失進(jìn)入環(huán)境,加劇環(huán)境污染的同時(shí)威脅人體健康[1-2]。灌水量過(guò)大或過(guò)小均會(huì)影響作物對(duì)氮素的吸收,從而影響作物產(chǎn)量[3]。因此,如何通過(guò)水氮協(xié)同管理,在促進(jìn)農(nóng)作物穩(wěn)產(chǎn)增收的同時(shí),減少氮肥用量,降低環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)已經(jīng)成為中國(guó)集約化農(nóng)業(yè)綠色生產(chǎn)亟待解決的難題。
近年來(lái),采用氮肥增效劑調(diào)控肥料氮素的轉(zhuǎn)化已成為提高氮肥利用效率、減少氮素流失的一種有效途徑[4]。常用的氮肥增效劑主要是脲酶抑制劑與硝化抑制劑。脲酶抑制劑能抑制土壤脲酶的活性,減緩尿素的水解過(guò)程、降低氨揮發(fā),延長(zhǎng)氮肥供應(yīng)時(shí)間;硝化抑制劑能抑制硝化過(guò)程,減少硝酸鹽的淋溶損失、降低N2O 的排放量[5]。兩者的配合施用能夠延緩尿素水解,使其水解產(chǎn)物NH4+在土壤中存留更長(zhǎng)時(shí)間、還可以降低氨揮發(fā)及減少N2O的排放等[6]。氮肥增效劑的作用不僅受溫度、濕度等的影響,也受土壤水分等因素的影響[7]。
夏玉米產(chǎn)量的形成主要取決于灌漿這一重要的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程[8]。灌漿過(guò)程易受水分、土壤營(yíng)養(yǎng)狀況和環(huán)境溫度等環(huán)境因素的影響[9],目前研究主要集中在施氮量[10]、水分脅迫[11]和溫度[12]等方面。針對(duì)氮肥增效劑對(duì)玉米灌漿和產(chǎn)量的影響也有學(xué)者進(jìn)行了研究:張盼盼等[13]發(fā)現(xiàn)氮肥減施條件下添加硝化抑制劑可以增強(qiáng)玉米灌漿期氮素代謝能力,提高玉米的籽粒質(zhì)量。ZHANG等[14]利用15N 標(biāo)記方法分析了脲酶抑制劑(N-(n-butyl)thiophosphoric triamide)在吉林黑土玉米田上的應(yīng)用效果,發(fā)現(xiàn)添加脲酶抑制劑對(duì)玉米的產(chǎn)量無(wú)顯著影響。可見(jiàn),前人關(guān)于氮肥增效劑對(duì)玉米產(chǎn)量的影響研究未曾考慮水分變化的影響,主要集中在水分或氮肥增效劑等單一因素,而且,也缺乏對(duì)籽粒灌漿這一內(nèi)在過(guò)程的影響研究,而關(guān)于灌水水平和氮肥增效劑類型雙因素對(duì)夏玉米灌漿特征的綜合影響尚鮮見(jiàn)報(bào)道。
為此,本文以夏玉米為研究對(duì)象,開(kāi)展不同灌水水平和氮肥增效劑類型的田間試驗(yàn),采用Richards 方程模擬夏玉米籽粒灌漿過(guò)程,研究灌水水平和氮肥增效劑類型對(duì)夏玉米各灌漿特征參數(shù)的調(diào)控效應(yīng),分析不同處理對(duì)夏玉米干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)和產(chǎn)量的影響,以期為水氮協(xié)同管理和氮肥增效劑的合理施用提供理論依據(jù)。
試驗(yàn)于2022 年6—10 月在西北農(nóng)林科技大學(xué)旱區(qū)農(nóng)業(yè)水土工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室節(jié)水灌溉試驗(yàn)站(108°24′E,34°20′N)進(jìn)行,該站海拔506 m,屬于暖溫帶季風(fēng)半濕潤(rùn)氣候區(qū),年平均溫度為12.9 ℃,多年平均降水量635 mm,主要集中在7、8、9 月,年平均蒸發(fā)量1 500 mm。該試驗(yàn)區(qū)土壤質(zhì)地為重壤土,0~100 cm 土層的田間持水率為24.58%(質(zhì)量含水率),平均干容重為1.42 g/cm3,凋萎系數(shù)為8.5%,0~20 cm 土層的土壤pH 值為8.14,有機(jī)質(zhì)含量為12.02 g/kg,全氮含量為0.89 g/kg,速效磷含量為8.18 mg/kg,堿解氮55.3 mg/kg。該地區(qū)地下水埋深較深,向上補(bǔ)給量忽略不計(jì)。試驗(yàn)期間氣象要素如圖1 所示。2022 年試驗(yàn)期間日最高氣溫出現(xiàn)在播種后21 d,達(dá)40.2 ℃,最大降雨量出現(xiàn)在播種后93 d,達(dá)31.2 mm。
圖1 試驗(yàn)期間降雨量和氣溫日變化Fig.1 Daily variation of precipitation and air temperature during the experiment
以灌水量和氮肥增效劑類型為試驗(yàn)因素,采用裂區(qū)設(shè)計(jì),試驗(yàn)方案見(jiàn)表1。其中灌水量為主區(qū),氮肥增效劑類型為副區(qū)??紤]了當(dāng)季降水量條件下的充分、非充分灌溉,灌水量設(shè)2 個(gè)灌溉定額,分別為40 mm(W1)和60 mm(W2);副區(qū)在單施尿素(U)的基礎(chǔ)上添加不同類型氮肥增效劑:脲酶抑制劑(本試驗(yàn)選用最常用的 NBPT,正丁基硫代磷酰三胺 N -(n-butyl)thiophosphoric triamide)、硝化抑制劑(本試驗(yàn)選用最常用的DCD,雙氰胺 Dicyandiamide)、雙效抑制劑選用(NBPT+DCD)。共8 個(gè)處理,各3 次重復(fù)。
表1 試驗(yàn)方案Table 1 Test scheme
每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)長(zhǎng)5.5 m,寬3.6 m,面積19.8 m2,共24 個(gè)小區(qū),各小區(qū)隨機(jī)排列。供試夏玉米品種為鄭單958,種植行距60 cm,株距24 cm,播種密度70 922 株/hm2。于6 月17 日播種,10 月10 日收獲,全生育期共計(jì)102 d。
所有處理氮、磷、鉀肥用量相同,分別為180 kg/hm2(以N 計(jì))、90 kg/hm2(以P2O5計(jì))、60 kg/hm2(以K2O 計(jì)),氮、磷、鉀肥的供體分別是尿素(含N 46%)、過(guò)磷酸鈣和氯化鉀,均一次性基施。3 種氮肥增效劑由索爾維中國(guó)公司生產(chǎn)提供,均按推薦使用量使用。NBPT 為藍(lán)色液體,密度:1.12 kg/L,每噸尿素建議添加量:3 kg;DCD 為藍(lán)色液體,密度:1.17 kg/L,每噸尿素建議添加量5.85 kg;NBPT+DCD 為無(wú)色液體,密度:1.17 kg/L,每噸尿素建議添加量5.85 kg。氮肥增效劑與尿素拌勻后也作為基肥一次施入,撒施后翻埋入土。灌水方式為管灌,分別于6 月21 日和8 月15 日灌水,W1 水平每次灌20 mm,W2 水平每次灌40 mm。
百粒質(zhì)量的測(cè)定:于夏玉米吐絲剛開(kāi)始時(shí),將每個(gè)小區(qū)吐絲一致的植株掛牌標(biāo)記,從吐絲1 d 開(kāi)始每隔5 d 采一次樣,共采樣6 次。每次采樣從標(biāo)記植株中隨機(jī)選取3 個(gè)大小均勻的果穗,剝下中部籽粒,去除非完整籽粒后混合均勻,隨機(jī)數(shù)出100 粒,放入烘箱內(nèi)105 ℃殺青30 min,80 ℃烘干至恒質(zhì)量,用萬(wàn)分之一天平稱量并記錄百粒質(zhì)量。
干物質(zhì)質(zhì)量:于吐絲期和成熟期每小區(qū)隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的植株3 株,立即將植株按莖鞘、葉和籽粒等器官分開(kāi)。在105 ℃殺青30 min,80 ℃烘干至恒質(zhì)量后稱質(zhì)量。
營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量為吐絲期與成熟期營(yíng)養(yǎng)器官干質(zhì)量的差值;營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率為營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量占吐絲期營(yíng)養(yǎng)器官干質(zhì)量的百分比;營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率為營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量占成熟期籽粒干質(zhì)量的百分比。
產(chǎn)量的測(cè)定:每小區(qū)收獲中間2 行,并剔除兩端各0.5 m,消除邊際效應(yīng)的影響,風(fēng)干后脫粒,以測(cè)定產(chǎn)量(按14% 標(biāo)準(zhǔn)質(zhì)量含水率折算產(chǎn)量)和產(chǎn)量構(gòu)成因素(穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、穗粒數(shù)和百粒質(zhì)量)。
玉米籽粒灌漿過(guò)程模擬多采用Logistic 模型[15-17],但Logistic 模型是Richards 模型的一種特殊形式,后者較前者多一個(gè)決定曲線形狀的參數(shù)N,Richards 模型可塑性強(qiáng),擬合度高,能更好地描述籽粒灌漿過(guò)程[18]。因此,本文采用Richards 模型研究不同灌水量下氮肥增效劑添加對(duì)玉米籽粒灌漿過(guò)程的影響規(guī)律。
1.4.1 模型擬合
使用Richards 方程對(duì)夏玉米籽粒灌漿過(guò)程進(jìn)行描述[19],對(duì)夏玉米籽粒灌漿過(guò)程進(jìn)行擬合,用決定系數(shù)R2對(duì)模型進(jìn)行評(píng)價(jià),其范圍為[0,1],越接近1 表明模型的擬合度越高。Richards 方程為:
式中t為吐絲后天數(shù),d;W為t對(duì)應(yīng)的百粒質(zhì)量,g;A為理論上灌漿結(jié)束時(shí)的百粒質(zhì)量,g,B為初級(jí)參數(shù);K為生長(zhǎng)速率參數(shù);N為形狀參數(shù)[20]。
1.4.2 灌漿特征參數(shù)
籽粒灌漿速率(g/d)方程[20]為
當(dāng)t=0 時(shí),得到起始生長(zhǎng)勢(shì)R0如下:
對(duì)Richards 方程求二階導(dǎo)數(shù),得灌漿速率變化率R'為
當(dāng)R'=0 時(shí),得籽粒灌漿速率達(dá)到最大值的時(shí)間Tmax(d)為
將Tmax代入公式(4)可以得到最大灌漿速率Vmax(g/d)為
活躍灌漿期天數(shù)即5%A~95%A的天數(shù)[18](D/d)。
1.4.3 灌漿階段
灌漿速率方程兩個(gè)拐點(diǎn)[18]的灌漿時(shí)間t1和t2為
百粒質(zhì)量達(dá)99%A時(shí)為實(shí)際灌漿終期t3為
使用Excel 2021 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理與統(tǒng)計(jì)分析;使用SPSS 23.0 軟件進(jìn)行方差分析,使用LSD 法(α=0.05)多重比較,采用OriginPro 2023 軟件作圖和Nonlinear擬合。
水分和氮肥增效劑對(duì)夏玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響如表2 所示。
表2 不同處理下夏玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成Table 2 Yield and its composition of summer maize under different treatments
氮肥增效劑類型對(duì)夏玉米籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成(百粒質(zhì)量除外)的影響均達(dá)顯著或極顯著水平,灌水水平僅對(duì)籽粒產(chǎn)量和百粒質(zhì)量的影響達(dá)顯著或極顯著水平,二者交互作用對(duì)籽粒產(chǎn)量、穗長(zhǎng)、百粒質(zhì)量、行粒數(shù)、穗粒數(shù)的影響達(dá)顯著或極顯著水平。兩個(gè)灌水水平下,3 種氮肥增效劑下夏玉米的籽粒產(chǎn)量均顯著高于U。相同氮肥增效劑類型下,W2 水平下的夏玉米籽粒產(chǎn)量均較W1 有所提高,NBPT、DCD、NBPT+DCD、U 分別提高6.55%、5.36%、10.53%和6.07%。說(shuō)明增加灌水量至60 mm,可使氮肥增效劑的增產(chǎn)效果增強(qiáng),且對(duì)NBPT+DCD 的增產(chǎn)效果最為明顯。兩個(gè)灌水水平下,NBPT+DCD 和DCD 均較NBPT 表現(xiàn)出更大的增產(chǎn)幅度??傮w而言,W2 水平下,DCD 和NBPT+DCD 這兩個(gè)處理的籽粒產(chǎn)量最高。
與W1 水平相比,W2 顯著增加了DCD 和NBPT+DCD 處理夏玉米的百粒質(zhì)量,而這兩個(gè)處理的籽粒產(chǎn)量也最高。W1 水平下,3 種氮肥增效劑的百粒質(zhì)量與U差異不顯著;W2 水平下,僅DCD 的百粒質(zhì)量顯著大于U,NBPT 和NBPT+DCD 與U 差異不顯著。
W1 水平下,DCD 和NBPT+DCD 的穗長(zhǎng)顯著大于U,NBPT 與U 無(wú)顯著差異;W2 水平下,NBPT 和NBPT+DCD 的穗長(zhǎng)顯著大于U,DCD 與U 無(wú)顯著差異。較高的灌水量有利于提高NBPT 的穗長(zhǎng),但不利于DCD 的穗長(zhǎng)提高。NBPT+DCD 和U 在兩個(gè)灌水水平下的穗長(zhǎng)無(wú)顯著差異。W1 水平下,不同氮肥增效劑類型下穗粗差異不顯著,而W2 水平下以NBPT 和NBPT+DCD 處理最高,U 和DCD 相對(duì)較小。這說(shuō)明DCD 在提升夏玉米穗粗上未體現(xiàn)效果。較U 相比,所有氮肥增效劑均未體現(xiàn)提高穗行數(shù)的效果。
W1 水平下,3 種氮肥增效劑較U 相比,均顯著提高了夏玉米的行粒數(shù);W2 水平下,NBPT+DCD 和NBPT的行粒數(shù)顯著大于U,DCD 和U 無(wú)顯著差異。較高的灌水量有利于增加NBPT 的行粒數(shù),對(duì)NBPT+DCD 的行粒數(shù)增加無(wú)明顯效果,不利于DCD 行粒數(shù)的增加。W1水平下,NBPT+DCD 和NBPT 的穗粒數(shù)顯著大于U,DCD 和U 無(wú)顯著差異;W2 水平下,僅NBPT 的穗粒數(shù)顯著大于U。NBPT 在增加夏玉米行粒數(shù)和穗粒數(shù)上較DCD 和NBPT+DCD 的效果更為明顯。從產(chǎn)量構(gòu)成來(lái)講,NBPT 增產(chǎn)更多的表現(xiàn)為提升夏玉米的行粒數(shù)、穗粒數(shù),而DCD 和NBPT+DCD 表現(xiàn)在增加夏玉米的百粒質(zhì)量。
由Richards 模型模擬不同灌水水平和氮肥增效劑類型下夏玉米籽粒質(zhì)量增長(zhǎng)動(dòng)態(tài)過(guò)程,模擬后得到的參數(shù)結(jié)果見(jiàn)表3。各處理決定系數(shù)R2均在0.99 以上,表明用Richards 模型擬合不同灌水水平和氮肥增效劑下夏玉米籽粒百粒質(zhì)量動(dòng)態(tài)過(guò)程是可行的。Richards 模型擬合的夏玉米籽粒百粒質(zhì)量增長(zhǎng)動(dòng)態(tài)過(guò)程見(jiàn)圖2。各處理下籽粒增長(zhǎng)曲線均呈“慢—快—趨緩”的增長(zhǎng)趨勢(shì)。
圖2 不同灌水水平和氮肥增效劑類型下夏玉米籽粒灌漿Richards 擬合曲線Fig.2 Richards fitting curves of grain filling of summer maize under different water levels and nitrogen synergist types
灌水水平對(duì)理論上灌漿結(jié)束時(shí)最終百粒質(zhì)量(A)的影響達(dá)顯著水平(P<0.05),氮肥增效劑類型與灌水水平的交互效應(yīng)對(duì)A的影響達(dá)極顯著水平(P<0.01)。與W1 水平相比,W2 僅顯著增加NBPT+DCD 處理的A,增幅27.47%。W1 水平下,DCD 的A顯著高于U,而NBPT+DCD 和NBPT 與U 無(wú)顯著差異;W2 水平下,3種氮肥增效劑間差異顯著,但僅有NBPT+DCD 的A顯著高于U。由于初級(jí)參數(shù)(B)、生長(zhǎng)速率參數(shù)(K)、形狀參數(shù)(N)3 個(gè)參數(shù)為Richards 模型的基礎(chǔ)參數(shù),作為夏玉米籽粒灌漿的評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行量化分析意義不大,因此本文未進(jìn)行分析。
表4 為根據(jù)初始參數(shù)計(jì)算出的夏玉米灌漿特征參數(shù)。氮肥增效劑類型和灌水水平×氮肥增效劑類型對(duì)起始生長(zhǎng)勢(shì)(R0)的影響都達(dá)極顯著水平(P<0.01);灌水水平和氮肥增效劑類型對(duì)達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間(Tmax)達(dá)到顯著水平(P<0.05),二者的交互作用達(dá)到極顯著水平(P<0.01);灌水水平×氮肥增效劑類型對(duì)最大灌漿速率(Vmax)達(dá)顯著水平(P<0.05);灌水水平和灌水水平×氮肥增效劑類型對(duì)灌漿期持續(xù)時(shí)間(T)的影響都達(dá)顯著水平(P<0.05);氮肥增效劑及二者交互作用對(duì)平均灌漿速率的影響達(dá)顯著水平(P<0.05);灌水水平和氮肥增效劑類型及二者交互作用對(duì)活躍灌漿期天數(shù)(D)的影響均達(dá)顯著水平(P<0.05)。
與U 相比,僅在W2 水平下DCD 的R0有顯著提高W1 水平下,相較于U,DCD 未能有效提高R0;W2 水平下,DCD 的R0顯著高于其他處理,說(shuō)明DCD 在較高的灌水水平下能顯著提高夏玉米起始生長(zhǎng)勢(shì),其胚乳細(xì)胞分裂較快,相較于其他3 種處理灌漿開(kāi)始時(shí)間早,另2 種氮肥增效劑未表現(xiàn)出優(yōu)勢(shì)。
與W1 水平相比,W2 顯著推遲了達(dá)到最大灌漿速率Tmax,平均推遲2.71 d。2 個(gè)灌水水平下,DCD、NBPT+DCD 和U 的Tmax均沒(méi)有顯著差異,但W1 水平下這3 個(gè)處理分別比NBPT 早1.691、1.957 和1.440 d 而在W2 水平下則都比NBPT 有所延遲。NBPT 下,兩個(gè)灌水水平Tmax幾乎相同;其余處理下則表現(xiàn)為W2 水平Tmax比W1晚3.164~4.245 d。W1 處理下NBPT 在較低的灌水水平下較其他處理晚,增加灌水量也未改變Tmax,而增加灌水量對(duì)DCD、NBPT+DCD 和U 對(duì)Tmax均有延遲效果。
W1 水平下,DCD 和NBPT+DCD 的Vmax顯著大于U,NBPT 與U 無(wú)顯著差異;W2 水平下,3 種氮肥增效劑的Vmax均顯著大于U。W1 處理下DCD、W2 處理下NBPT+DCD 和DCD 的Vmax顯著大于其他處理。說(shuō)明DCD 在兩個(gè)灌水水平下的Vmax均較高,而NBPT+DCD在較高的灌水水平下才能使其發(fā)揮提高Vmax的優(yōu)勢(shì)。增加灌水量并未提高U 的Vmax,但提高了NBPT 的Vmax。
W2 水平下DCD 和U 的平均灌漿速率略小于W1,NBPT 表現(xiàn)為相反,NBPT+DCD 在兩個(gè)灌水水平下無(wú)顯著差異。說(shuō)明較高的灌水量?jī)H能提升NBPT 的平均灌漿速率。W1 水平下,DCD 和NBPT+DCD 的平均灌漿速率顯著大于U 和NBPT,分別較U 提高19.67%和10.59%;W2 水平下,3 種氮肥增效劑的平均灌漿速率均顯著大于U。
DCD、NBPT+DCD 和U 在W2 水平下的T較W1下分別增加了10.47、5.92 和5.91 d,NBPT 在兩個(gè)灌水水平下表現(xiàn)相同。說(shuō)明較高的灌水量對(duì)NBPT 在延長(zhǎng)灌漿期持續(xù)時(shí)間的效果并未起到明顯作用。W1 水平下,3 種氮肥增效劑與U 處理的T差異均不顯著;W2 水平下,NBPT+DCD、DCD 和U 差異不顯著,但NBPT 顯著小于U。
與W1 水平相比,W2 顯著延長(zhǎng)了除NBPT 之外的其他處理的活躍灌漿期天數(shù)D。較高的灌水量對(duì)DCD和NBPT+DCD 延長(zhǎng)D的效果優(yōu)于U。W2 水平下的NBPT+DCD 的D顯著大于其他處理,說(shuō)明較高的灌水量下尿素添加NBPT+DCD 能夠顯著提高夏玉米活躍灌漿期天數(shù)。
綜上,灌水水平的影響更多表現(xiàn)在較高的灌水水平能延長(zhǎng)夏玉米總灌漿時(shí)間和活躍灌漿期天數(shù),氮肥增效劑對(duì)夏玉米灌漿的促進(jìn)作用更多表現(xiàn)在提高其平均灌漿速率??偟膩?lái)說(shuō),較高的灌水量下尿素添加硝化抑制劑和雙效抑制劑夏玉米的總灌漿時(shí)間較長(zhǎng)和平均灌漿速率較高。
如圖3 所示,不同處理下籽粒灌漿速率均隨著灌漿進(jìn)程的推進(jìn)先增大后減小。較高的灌水水平下灌漿后期(吐絲后16~26 d)的灌漿速率仍能保持在0.859~1.066 g/d 的較高水平;兩個(gè)灌水水平下DCD 和NBPT+DCD 的灌漿速率曲線基本始終在U 上方,對(duì)應(yīng)著灌漿速率大于U。
圖3 不同處理夏玉米籽粒灌漿速率動(dòng)態(tài)Fig.3 Dynamics of grain filling rate of summer maize for different treatments
表5 為根據(jù)Richards 模型擬合的夏玉米灌漿各階段灌漿特征參數(shù)。灌水水平對(duì)灌漿快增期持續(xù)天數(shù)T2和灌漿緩增期平均灌漿速率的影響達(dá)顯著水平(P<0.05),氮肥增效劑類型對(duì)灌漿快增期持續(xù)天數(shù)和平均灌漿速率的影響達(dá)顯著水平(P<0.05),灌水水平×氮肥增效劑類型對(duì)灌漿各階段的持續(xù)天數(shù)和灌漿速率均達(dá)顯著水平(P<0.05)。
表5 不同處理下夏玉米籽粒各階段灌漿持續(xù)天數(shù)和灌漿速率Table 5 Grain filling duration days and rates in different stages of summer maize under different
W1 水平下,NBPT 的T1較U 相比顯著延長(zhǎng),DCD、NBPT+DCD 和U 無(wú)顯著差異;NBPT+DCD 的灌漿漸增期平均灌漿速率顯著大于U,DCD 和U 無(wú)顯著差異,NBPT顯著小于U。W2 水平下,NBPT+DCD 的T1顯著大于其他處理,NBPT 和U 無(wú)顯著差異,DCD 顯著小于U;NBPT和DCD 的籽粒灌漿漸增期平均灌漿速率無(wú)顯著差異但顯著大于U??梢?jiàn),在灌漿漸增期,NBPT+DCD 在W1 水平下主要提高灌漿速率,而在W2 水平下既延長(zhǎng)灌漿持續(xù)天數(shù)又提高了灌漿速率。
兩個(gè)灌水水平下的轉(zhuǎn)運(yùn)率無(wú)顯著差異。從氮肥增效劑類型來(lái)看,各處理的莖鞘+葉片的轉(zhuǎn)運(yùn)率由大到小依次為NBPT+DCD,NBPT,DCD,U3 種氮肥增效劑的轉(zhuǎn)運(yùn)率依次比U 大45.33%、23.42%和19.58%。NBPT+DCD在兩個(gè)灌水水平下的莖鞘+葉片的轉(zhuǎn)運(yùn)率無(wú)顯著差異。NBPT+DCD 和NBPT 下莖鞘+葉片的籽粒貢獻(xiàn)率均顯著大于U;DCD 與U 無(wú)顯著差異。相較于DCD 和U,NBPT+DCD 和NBPT 下籽粒的充實(shí)更多來(lái)源于莖鞘+葉片。
從氮肥增效劑類型來(lái)看,DCD 和NBPT+DCD 的籽粒灌漿快增期平均灌漿速率顯著大于U。W1 水平下,NBPT 的T2較U 相比顯著延長(zhǎng),DCD、NBPT+DCD 和U 無(wú)顯著差異;W2 水平下,DCD 的T2顯著大于U。W1 水平下,NBPT 的籽粒灌漿快增期平均灌漿速率顯著小于其他處理;W2 水平下則顯著大于其他處理??梢?jiàn),W2 更有利于提高NBPT 的籽粒灌漿快增期平均灌漿速率,W1 更有利于其延長(zhǎng)灌漿持續(xù)天數(shù),其他處理則表現(xiàn)了相反的規(guī)律。
在籽粒灌漿緩增期,較W1 水平相比,W2 顯著增加了DCD 與U 的T3及NBPT 與NBPT+DCD 的平均灌漿速率。W1 水平下,3 種氮肥增效劑的T3與U 無(wú)顯著差異;DCD 的平均灌漿速率顯著高于其他處理。W2 水平下,僅DCD 的T3顯著高于U,平均灌漿速率表現(xiàn)為3 種氮肥增效劑均顯著大于U,而NBPT+DCD 和DCD顯著大于NBPT。NBPT+DCD 的平均灌漿速率最大,結(jié)合其他兩個(gè)階段的灌漿速率處于較低水平說(shuō)明這一處理主要是通過(guò)提升灌漿緩增期的灌漿速率來(lái)提升整體灌漿速率。DCD 在W2 水平下更有利于夏玉米延長(zhǎng)灌漿持續(xù)時(shí)間和提高灌漿速率。W2+DCD 總的灌漿時(shí)間最長(zhǎng),且優(yōu)化了3 個(gè)灌漿階段的時(shí)長(zhǎng)比例,灌漿快增期和緩增期的灌漿時(shí)間最長(zhǎng),灌漿速率較高。
夏玉米莖鞘和葉片轉(zhuǎn)運(yùn)量和轉(zhuǎn)運(yùn)率受氮肥增效劑和灌水水平×氮肥增效劑類型的影響達(dá)顯著水平(P<0.05);夏玉米莖鞘+葉片對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率受灌水水平和氮肥增效劑的影響達(dá)顯著水平或極顯著水平。由表6 可知,各處理貯存在莖鞘的同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)量及對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率都超過(guò)葉片,說(shuō)明干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)主要來(lái)源于莖鞘,不同處理的轉(zhuǎn)運(yùn)率表現(xiàn)不同。兩個(gè)灌水水平下的轉(zhuǎn)運(yùn)率無(wú)顯著差異。從氮肥增效劑類型來(lái)看,各處理的莖鞘+葉片的轉(zhuǎn)運(yùn)率由大到小依次為NBPT+DCD,NBPT,DCD,U 3 種氮肥增效劑的轉(zhuǎn)運(yùn)率依次比U 大45.33%、23.42%和19.58%。NBPT+DCD 在兩個(gè)灌水水平下的莖鞘+葉片的轉(zhuǎn)運(yùn)率無(wú)顯著差異。NBPT+DCD 和NBPT 下莖鞘+葉片的籽粒貢獻(xiàn)率均顯著大于U;DCD 與U 無(wú)顯著差異。相較于DCD 和U,NBPT+DCD 和NBPT 下籽粒的充實(shí)更多來(lái)源于莖鞘+葉片。
將籽粒灌漿特征參數(shù)與產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素進(jìn)行相關(guān)性分析見(jiàn)表7。穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和穗粒數(shù)與籽粒灌漿參數(shù)之間的相關(guān)性較小,未達(dá)到顯著水平,僅百粒質(zhì)量與T、T2和T3呈顯著正相關(guān);說(shuō)明百粒質(zhì)量主要受灌漿持續(xù)時(shí)間影響,且受灌漿快增期和緩增期的灌漿持續(xù)時(shí)間影響最大??梢哉f(shuō)明,W2+DCD 的百粒質(zhì)量最大,是由于其灌漿時(shí)間最長(zhǎng)。產(chǎn)量與T呈顯著正相關(guān),與籽粒灌漿緩增期平均灌漿速率呈極顯著正相關(guān),說(shuō)明提高夏玉米灌漿緩增期的灌漿速率且延長(zhǎng)其總的灌漿時(shí)間有利于產(chǎn)量的提升。
表7 不同籽粒灌漿特征參數(shù)與產(chǎn)量及其構(gòu)成相關(guān)性Table 7 Correlation between different grain filling characteristic parameters with yield and its composition
籽粒灌漿起始勢(shì)R0能夠反映其受精子房的生長(zhǎng)潛勢(shì),R0值與胚乳細(xì)胞分裂速度成正比,與分裂周期成反比,籽粒灌漿越早開(kāi)始啟動(dòng)表現(xiàn)為R0值越大[21]。本研究中,供試兩個(gè)灌水水平下夏玉米籽粒灌漿的R0無(wú)顯著差異,可能與兩個(gè)灌水水平間的差異不夠大有關(guān)。已有研究發(fā)現(xiàn),重度水分脅迫會(huì)降低作物的R0[22],猜測(cè)是本研究中W1 水平未對(duì)夏玉米造成水分脅迫。硝化抑制劑可以減緩NH4+向NO2-和NO3-轉(zhuǎn)化的速率,提升土壤中微生物對(duì)肥料氮的固持作用[23]。本研究中DCD 的R0最高,說(shuō)明施用DCD 時(shí),玉米灌漿啟動(dòng)早,優(yōu)先得到光合產(chǎn)物。其本質(zhì)是DCD 通過(guò)抑制亞硝化細(xì)菌的活性,阻止NH4+-N的第一步氧化,從而減少NO2-的累積,進(jìn)而抑制NO3-的形成[24],使氮素長(zhǎng)時(shí)間以NH4+的形態(tài)存留在土壤中,更好地被作物吸收利用,促進(jìn)光合作用,使籽粒發(fā)育前期擁有充足的“源”,因此R0最高。脲酶抑制劑通過(guò)延緩尿素水解,延長(zhǎng)尿素的擴(kuò)散時(shí)間[25],從而降低土壤中NH4+的濃度和氨揮發(fā)損失[26]。但脲酶抑制劑的作用時(shí)間一般較短[27],到吐絲時(shí)尿素的水解已經(jīng)完全不受影響,甚至還有可能促進(jìn)其他途徑如硝化和反硝化過(guò)程的N 損失[28],此時(shí)玉米葉片光合產(chǎn)物的輸出量下降,對(duì)光合器官產(chǎn)生了反饋抑制作用[29],導(dǎo)致“枯本竭源”,這可能是本研究中NBPT 的R0最低的原因。氮肥增效劑的施用量可能也會(huì)影響其效果,減少NBPT 的劑量是否增加R0,仍需進(jìn)一步研究。DCD 水溶性強(qiáng),易被微生物利用,其作用效果受水分影響很大[30],本研究中W2+DCD 處理的R0最大,說(shuō)明較高的灌水量可以使DCD 更好地發(fā)揮效果。
有兩種谷物產(chǎn)量與籽粒灌漿過(guò)程關(guān)系的理論:一種是產(chǎn)量的主要決定因素是灌漿速率[31];另一種是產(chǎn)量的主要決定因素是籽粒灌漿的持續(xù)時(shí)間[32]。這兩個(gè)性狀受品種遺傳特性和環(huán)境因素的影響。有研究表明,不同品種的玉米灌漿啟動(dòng)快慢不同,灌漿活躍期也不同[33-34]。梁海燕等[35]認(rèn)為適度干旱脅迫可促進(jìn)小麥籽粒灌漿速率,但重度干旱脅迫會(huì)顯著降低小麥籽粒灌漿速率。劉占軍等[36]得出不同氮肥管理對(duì)吉林春玉米生長(zhǎng)發(fā)育和籽粒灌漿的影響不同。本研究發(fā)現(xiàn),不同灌水水平和氮肥增效劑類型對(duì)灌漿期持續(xù)時(shí)間和灌漿速率均有明顯影響。
本研究中,灌漿持續(xù)時(shí)間與籽粒質(zhì)量呈顯著正相關(guān)(表7)。已有研究表明,水分脅迫會(huì)縮短作物灌漿持續(xù)時(shí)間[37]。本研究中較高的灌水水平推遲了籽粒達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間,同時(shí)也延長(zhǎng)了灌漿期持續(xù)時(shí)間(表4),水分在灌漿初期對(duì)擴(kuò)充“庫(kù)”起著重要作用,說(shuō)明充足的水分供應(yīng)使籽粒胚的體積不受限制,籽粒灌漿有足夠大的“庫(kù)”。在較高的灌水水平下,施用DCD延長(zhǎng)了總的灌漿期持續(xù)時(shí)間,可能是因?yàn)槭┯孟趸种苿┠芴岣咦魑矬w內(nèi)NH4+-N 含量和灌漿期NO3--N 含量[38],有利于夏玉米對(duì)氮素的吸收利用。受灌水和氮肥增效劑交互作用的影響,結(jié)合W2+DCD 處理的起始生長(zhǎng)勢(shì)最大即最早開(kāi)始啟動(dòng)籽粒灌漿,因此較其他處理優(yōu)先得到光合產(chǎn)物,有充足的時(shí)間灌漿,吐絲后到達(dá)最大灌漿速率的天數(shù)較長(zhǎng),結(jié)合該處理平均灌漿速率較快、灌漿時(shí)間最長(zhǎng),認(rèn)為W2+DCD 與其他處理相比,更能促進(jìn)灌漿,進(jìn)而提高玉米籽粒的充實(shí)度和產(chǎn)量。有研究表明,土壤通氣性、抑制劑用量和土壤水分含量對(duì)硝化抑制劑的抑制效果影響較大[39],本試驗(yàn)條件下,W2 更有利于DCD抑制硝化作用,保持源庫(kù)暢通,源器官制造的光合產(chǎn)物快速運(yùn)往庫(kù)。
籽粒灌漿進(jìn)程由灌漿漸增期(T1)、快增期(T2)和緩增期(T3)3 個(gè)階段構(gòu)成,優(yōu)化灌漿期3 個(gè)階段的時(shí)長(zhǎng)比例,縮短漸增期,增加籽粒灌漿快增期和緩增期向庫(kù)容轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的持續(xù)時(shí)間,可提高玉米產(chǎn)量[40]。本研究中灌水水平和氮肥增效劑主要影響夏玉米灌漿快增期和緩增期的灌漿時(shí)長(zhǎng)。W2 水平下玉米的籽粒灌漿快增期、緩增期持續(xù)時(shí)間要顯著高于W1,這與玉米灌漿后期對(duì)水分需求量大[41]有關(guān)。相較于其他處理,W2+DCD 的T1較短,T2和T3最長(zhǎng),說(shuō)明其通過(guò)減少漸增期天數(shù)、增加快增期及緩增期天數(shù)來(lái)優(yōu)化灌漿期3 段時(shí)長(zhǎng)比例,進(jìn)而維持玉米生長(zhǎng)后期較高的灌漿活性,使其能夠保持較高的灌漿速率,最終提高夏玉米籽粒質(zhì)量。
產(chǎn)量的形成主要來(lái)自花前貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)和花后功能葉片的光合產(chǎn)物積累[42]。吐絲前營(yíng)養(yǎng)器官同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)是籽粒灌漿的重要物質(zhì)來(lái)源[43]。水分是物質(zhì)吸收、運(yùn)輸?shù)慕橘|(zhì),從而對(duì)同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)產(chǎn)生影響。有研究得出[44],不同的水分條件下作物的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率不同,在本研究中,兩個(gè)灌水水平下的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率接近,可能與兩個(gè)水分梯度差異較小有關(guān)。三種氮肥增效劑的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率均大于U,原因可能是,施用氮肥增效劑后土壤中氮素存留時(shí)效得以延長(zhǎng)[45],作物氮素生理代謝增強(qiáng),能夠更好地協(xié)調(diào)氮代謝和碳代謝之間的關(guān)系,庫(kù)源互饋?zhàn)饔檬範(fàn)I養(yǎng)器官中大量干物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)[46]。有研究表明,施用硝化抑制劑的處理可以提高玉米在灌漿期維持較高的光合效率[14],提高玉米吐絲后體內(nèi)游離氨基酸、可溶性蛋白含量和主要器官氮積累量[47]。本研究中DCD 轉(zhuǎn)運(yùn)率及對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率均較小,但DCD 的產(chǎn)量大于NBPT,說(shuō)明DCD 的產(chǎn)量更多的來(lái)源于吐絲后的同化產(chǎn)物,而非營(yíng)養(yǎng)器官的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)[48]。
穗粒數(shù)和百粒質(zhì)量是作物產(chǎn)量的重要組成部分。在本研究中,水分和氮肥增效劑的增產(chǎn)效果也體現(xiàn)在穗粒數(shù)的提高和百粒質(zhì)量的增加,增產(chǎn)原因可能是氮肥增效劑通過(guò)聚能網(wǎng)中的高分子物質(zhì)與尿素發(fā)生作用,將施肥點(diǎn)周圍土壤中的養(yǎng)分活化并富集[49],在玉米根部形成充分的養(yǎng)分庫(kù)促進(jìn)了根系生長(zhǎng),使玉米可以更高效的吸收和利用水分和養(yǎng)分,提高穗位葉光合能力,在保持較高且穩(wěn)定的光合作用的同時(shí),改善了葉片活性氧產(chǎn)生及清除之間的平衡關(guān)系,延緩葉片衰老[9],阻止生育后期葉面積的急劇縮小,延緩葉片同化光合產(chǎn)物能力減弱的趨勢(shì),促進(jìn)同化物向玉米籽粒中轉(zhuǎn)移[50],增加籽粒質(zhì)量進(jìn)而提高作物產(chǎn)量。本研究發(fā)現(xiàn)灌水量從40 mm 增加至60 mm,可使氮肥增效劑的增產(chǎn)效果增強(qiáng)。其原因可能是灌溉量的增加提高了土壤含水量,有利于氮肥增效劑的溶解、遷移與擴(kuò)散[51],從而促進(jìn)夏玉米根系對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收和主動(dòng)運(yùn)輸。大量研究證實(shí),在中國(guó)蔬菜[52]和玉米[53]等不同作物生產(chǎn)系統(tǒng)中,氮肥配施硝化抑制劑在提高氮肥利用率的同時(shí)可以增加作物產(chǎn)量。在本研究中,相同的灌水水平下,DCD 處理下籽粒質(zhì)量顯著高于其他處理,產(chǎn)量最高。
中國(guó)土壤類型眾多,氮肥增效劑的作用效果可能因土壤類型而不同,同時(shí)還應(yīng)考慮灌水水平帶來(lái)的不同影響。因此,要結(jié)合當(dāng)?shù)氐耐寥李愋?、氣候條件、生態(tài)環(huán)境和栽培管理?xiàng)l件等,進(jìn)一步揭示氮肥增效劑的作用機(jī)理與效果,因地制宜選擇最佳氮肥增效劑類型,加快氮肥增效劑在中國(guó)推廣應(yīng)用的進(jìn)程。
為探索不同灌水水平下添加氮肥增效劑對(duì)夏玉米籽粒灌漿和產(chǎn)量形成的影響規(guī)律,本文通過(guò)田間試驗(yàn)結(jié)合Richards 模型,發(fā)現(xiàn)不同灌水量下尿素添加適宜氮肥增效劑能夠促進(jìn)夏玉米灌漿進(jìn)而提高產(chǎn)量,結(jié)果表明:
1)3 種氮肥增效劑的添加均使夏玉米營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率較單施尿素增大,且雙效抑制劑(NBPT+DCD)和脲酶抑制劑(NBPT)的轉(zhuǎn)運(yùn)率大于硝化抑制劑(DCD)。3 種氮肥增效劑均可提高夏玉米產(chǎn)量,以DCD 和NBPT+DCD 的效果優(yōu)于NBPT。增加灌水量至60 mm,可使氮肥增效劑的增產(chǎn)效果增強(qiáng),NBPT、DCD 和NBPT+DCD的產(chǎn)量分別提高了6.55%、5.36%和10.53%。
2)3 種氮肥增效劑較單施尿素均可提高夏玉米平均灌漿速率,且NBPT+DCD 和DCD 提高了灌漿快增期的灌漿速率。兩個(gè)灌水水平相比較,W2(灌溉定額60 mm)水平推遲了達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間,使夏玉米灌漿緩增期仍能夠保持較高的灌漿速率,通過(guò)延長(zhǎng)灌漿快增期的灌漿時(shí)間進(jìn)而延長(zhǎng)總的灌漿持續(xù)時(shí)間。
3)W2+DCD 處理能夠有效提高夏玉米籽粒灌漿的起始生長(zhǎng)勢(shì),其總灌漿期持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)且優(yōu)化了灌漿期3 段時(shí)長(zhǎng)比例,最大灌漿速率和各階段平均灌漿速率均較高,能夠有效提高產(chǎn)量,是本試驗(yàn)中灌水水平和氮肥增效劑類型的最佳組合。