基于Ecopath模型的北方典型中小河流生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)與能量流動分析

魯浩天,郝子垚,劉萌碩,于魯冀,①,范鵬宇,黎亞輝

(1.鄭州大學生態(tài)與環(huán)境學院,河南 鄭州 450000;2.鄭州大學綜合設(shè)計研究院有限公司,河南 鄭州 450000)

河流是人類及其他生物賴以生存的自然生態(tài)系統(tǒng),也是受到人類活動和氣候變化影響最劇烈的生態(tài)系統(tǒng)[1]。近年來,隨著我國城市化進程的加快,人類對河流系統(tǒng)的干擾和破壞也日漸增加,尤其是對數(shù)量眾多且與人類接觸更為密切的中小河流[2]。目前,我國對河流水生態(tài)保護的研究主要集中在7大流域及其大型一級支流,中小河流的研究多側(cè)重于防洪治理,容易忽視生態(tài)功能是否正常發(fā)揮[3],加上其分布廣泛且周邊環(huán)境復雜,大多作為納污水體流經(jīng)城鎮(zhèn)、村莊和農(nóng)田,因此,水生態(tài)健康狀況不容樂觀,必須加強對中小河流的生態(tài)治理[4]。

生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的缺失會導致生物多樣性喪失,引發(fā)河流退化,因此維持和恢復一個健康的生態(tài)系統(tǒng)已成為近年來河流恢復的重要目標[5]。中小河流具有自身生態(tài)系統(tǒng)脆弱、易受外界因素影響的特點,加上資料數(shù)據(jù)缺乏,開展河流的治理修復工作時往往存在偏差甚至盲目治理,亟需一種基于生態(tài)系統(tǒng)的研究方法對其結(jié)構(gòu)與功能進行量化分析[6]。Ecopath模型被國際上許多生態(tài)學家認為是新一代水域生態(tài)系統(tǒng)研究的核心工具,用于定量分析生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)、不同功能組間能量流動特點以及科學評估人類活動對系統(tǒng)的影響[7-8]。我國最早由仝齡等[9]于2000年將Ecopath with Ecosim(EWE)軟件應用于渤海生態(tài)系統(tǒng)研究,目前已擴展到海洋、河口、湖泊、水庫和河流等多個水域生態(tài)系統(tǒng)[10],但針對中小河流的研究相對較少。

該文基于清潩河(許昌段)7月和10月生物調(diào)查數(shù)據(jù),利用EWE軟件構(gòu)建河流夏、秋季食物網(wǎng)模型,定量分析清潩河生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能、成熟度和穩(wěn)定性,找出河流生態(tài)系統(tǒng)存在的問題。同時篩選出對河流生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能起決定性作用的關(guān)鍵功能組,基于此提出相應的生態(tài)修復策略,在一定程度上彌補中小河流治理修復系統(tǒng)性不足、針對性不強的問題,以期為同類型河流生態(tài)系統(tǒng)功能的恢復和提升提供依據(jù)。

1 研究方法與數(shù)據(jù)來源

1.1 研究區(qū)域概況

清潩河(許昌段)是典型的北方地區(qū)中小河流,位于河南省中部,屬溫帶季風性氣候區(qū),干流及大部分支流均為季節(jié)性河流,降水多集中在6—9月,天然徑流不足[11]。雖然通過國家水體污染控制與治理科技重大專項及地方治理項目對清潩河開展了一系列治理和修復工作,但仍存在水質(zhì)不穩(wěn)定達標、生物棲息空間不足等問題[12],生態(tài)系統(tǒng)退化未得到根本遏制。

清潩河內(nèi)各水生生物的群落分布、生物量等數(shù)據(jù)來自于2021年7月和10月水生生物調(diào)查,其中,7月氣溫高,水量較大,代表生物群落夏季狀態(tài);10月氣溫降低,水深、流速有所減緩,代表生物群落秋季狀態(tài)。點位設(shè)置原則參考趙雪霞等[13]對清潩河(許昌段)流域生態(tài)環(huán)境功能分區(qū)劃分結(jié)果,根據(jù)干擾程度的不同和生物棲息地特點,選取清潩河干流上游、二級支流灞陵河以及一級支流小泥河,共10個點位。其中,清潩河干流上游河道和岸坡均經(jīng)過人工整治,部分河段為順直河道,景觀植被較完善,全段公路橋分布眾多,人工干擾較大,屬于中度人工干擾+生境破壞型。灞陵河發(fā)源于許昌市建安區(qū),屬于清潩河重要的二級支流,是許昌市主要的防洪排澇河道,該區(qū)域前期開展了河道疏浚、河岸階梯化、河道拓寬等工程,使河道原始生境遭到破壞,現(xiàn)有生境較為單一化,主要來水為北汝河水并接收沿途污水處理廠補水,人工干擾嚴重,屬于高人工干擾+生境破壞型。小泥河主要為自然河流,部分河段處于原始狀態(tài),河岸護坡被自然植被覆蓋,受到人為干擾較低,屬于低人工干擾+生境維持型[14]。不同河段的采樣點位見圖1,其中,1～4號采樣點位于清潩河段,5～6號采樣點位于灞陵河段,7～10號采樣點位于小泥河段。

圖1 清潩河采樣點位分布

1.2 Ecopath模型原理

Ecopath模型將復雜的食物網(wǎng)組成劃分為多個具有生態(tài)聯(lián)系性的功能組來簡化生態(tài)系統(tǒng),這些功能組基本覆蓋系統(tǒng)的能量流動路徑,包括碎屑、浮游植物、浮游動物和數(shù)組生態(tài)特性相同的魚類等,以此重現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動全過程?；跔I養(yǎng)平衡原理,模型的每個功能組滿足自然死亡量、捕食死亡量和產(chǎn)出量之和與生產(chǎn)量相等,用一組線性方程表示為

(1)

式(1)中,Bi為功能組i生物量,t·km-2·a-1;Pi為功能組i生產(chǎn)量,t·km-2·a-1;Pi/Bi為功能組i生產(chǎn)量與生物量比值;EEi為功能組i生態(tài)營養(yǎng)轉(zhuǎn)換效率;Qj/Bj為捕食者j消化量與生物量比值;CDji為食物組成矩陣;XEi為功能組i輸出量,t·km-2·a-1。

1.3 功能組劃分

模型中的功能組是指在生態(tài)學或者分類地位上相似的物種集合,也可以把單個物種作為獨立的功能組[15]?；谝陨隙x并根據(jù)水生生物調(diào)查結(jié)果,對清潩河食物網(wǎng)功能組進行劃分。首先,對食物網(wǎng)進行初步劃分,包括水生植物、浮游植物、浮游動物、底棲生物和魚類;根據(jù)魚類捕食范圍,將水生植物進一步劃分為沉水植物、其他維管束植物2個功能組;根據(jù)主要優(yōu)勢類群,將底棲生物進一步劃分為軟體動物、甲殼類和其他底棲生物3個功能組;根據(jù)食性特點和生活水層將魚類進一步劃分為翹嘴鲌、其他食魚性魚類、鯽、小型上層魚類、小型中下層魚類5個功能組。劃分的功能組名稱及包括的物種見表1。

表1 清潩河生態(tài)系統(tǒng)功能組劃分

1.4 生態(tài)學參數(shù)

生物量(B)以濕重表示,指單位時間內(nèi)單位面積或單位體積存在的某種生物總量,在Ecopath模型中的單位為t·km-2。水生生物生物量來自2021年7月和10月兩次水生生物調(diào)查,采用10個采樣點位實測數(shù)據(jù)平均值,代表各功能組在該月的生物量情況。魚類生物量采用網(wǎng)捕法估計;水生植物生物量采用樣方法估計,樣方面積為1 m×1 m;底棲動物生物量采用1/16 m2的彼得遜采泥器和D型抄網(wǎng)相結(jié)合方法進行定量估計;浮游生物定量樣品采集參照DB11/T 1721—2020《水生生物調(diào)查技術(shù)規(guī)范》[16]。

水生植物、底棲動物和魚類采樣量綱轉(zhuǎn)換公式為

1 g·m-2=10-6t/(10-3km)2=1 t·km-2。

(2)

浮游動、植物采樣量綱轉(zhuǎn)換公式[17]為

1 g·L-1×M=1 g·dm-3×M=10-5t·dm-2=10-5t/(10-4km)2=103t·km-2。

(3)

式(3)中,M為水深,m。

碎屑生物量由初級生產(chǎn)力(包括水生植物和浮游植物)和水體透明度之間的關(guān)系[18]計算得到,計算公式為

lgD=0.954lgPP+0.863lgE-2.41。

(4)

式(4)中,D為碎屑生物量,g·m-2;PP為初級生產(chǎn)量,g·m-2·a-1;E為平均透明度,m。

生產(chǎn)量與生物量比值(P/B)也稱生物量周轉(zhuǎn)率,在生態(tài)系統(tǒng)平衡狀態(tài)下,魚類功能組P/B系數(shù)等同于自然死亡率,利用Pauly經(jīng)驗公式進行計算,具體估計通過FishBase網(wǎng)站上的生活-歷史工具[19]得出,其他功能組P/B系數(shù)數(shù)值參考他人研究成果[20-21]。

消費量與生物量比值(Q/B)。魚類功能組Q/B值在FishBase網(wǎng)站上套用Palomares和Pauly經(jīng)驗公式[22]估算得出,蝦類、浮游動物、軟體動物和小型底棲動物Q/B值參考相似研究結(jié)果[6,21]。

各組未同化食物比例(SGi)雖不影響Ecopath模型的營養(yǎng)平衡,卻是估計能量收支必不可少的參數(shù)。該研究通過參考類似文獻和Ecopath手冊設(shè)置,其中,肉食性魚類和雜食性魚類的未同化食物比例分別設(shè)置為0.20和0.41,浮游動物、軟體動物、甲殼類以及其他底棲動物分別設(shè)為0.65、0.40、0.70和0.94[23]。

食物網(wǎng)矩陣(CDi)用于描述各功能組之間捕食與被捕食的詳細數(shù)量關(guān)系。魚類功能組的相關(guān)食性主要參考FishBase網(wǎng)站和已有的歷史食性研究資料[24],浮游動物、軟體動物和甲殼類的食性參照目前的食性研究結(jié)果,對于包含多種類別的魚類和底棲動物功能組,它們的食物組成根據(jù)生物量權(quán)重[25-26]計算得出。

1.5 模型調(diào)試與檢驗

Ecopath模型作為一種靜態(tài)模型,它假設(shè)生態(tài)系統(tǒng)中各功能組的物質(zhì)能量交換保持平衡狀態(tài),因此,任一物種的被捕食和捕撈量之和不能大于其生產(chǎn)量,每個功能組EE值必須在0～1之間。另外,需考慮功能組的攝食效率EG值,它被定義為生產(chǎn)量與消耗量(P/Q)之比,通常情況下取值范圍應為0.1～0.3[27]。由于各功能組生物量為調(diào)研采樣的實測數(shù)據(jù),因此,在調(diào)試過程中保持生物量不變,只對文獻參考數(shù)據(jù)和經(jīng)驗公式推算得出的參數(shù)進行調(diào)整。同時,該研究通過系譜指數(shù)(Pedigree)評估模型的可靠性,依據(jù)各個功能組B、P/B、Q/B以及食物組成的數(shù)據(jù)來源進行賦值,數(shù)值范圍在0～1之間,數(shù)值越大,說明數(shù)據(jù)質(zhì)量越高,模擬結(jié)果越可靠。從已發(fā)表的150多個Ecopath模型的系譜指數(shù)值來看,所構(gòu)建的食物網(wǎng)模型數(shù)值范圍應為0.164～0.675[28]。

1.6 模型輸出參數(shù)

1.6.1分數(shù)營養(yǎng)級

功能組在生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)地位用trophic level(TL)表示,Ecopath模型是在1942年提出的以分數(shù)營養(yǎng)級代替Lindeman的整數(shù)營養(yǎng)級概念,劃分依據(jù)來自消費者的食物組成及重要程度,不同消費者營養(yǎng)級根據(jù)其餌料所在營養(yǎng)級和組成比例加權(quán)求和得出。

1.6.2營養(yǎng)傳輸效率

營養(yǎng)傳輸效率為生態(tài)系統(tǒng)中各營養(yǎng)級輸出、被攝食量之和與該營養(yǎng)級總通量的比值,Ecopath模型中通過Lindeman循環(huán)圖顯示各營養(yǎng)級間物質(zhì)傳輸效率來表征在生態(tài)系統(tǒng)中被利用的效率,進而顯示出生態(tài)系統(tǒng)食物鏈各營養(yǎng)級間能量流動情況。

1.6.3交互營養(yǎng)影響

交互營養(yǎng)影響(MTI)反映生態(tài)系統(tǒng)中劃分的各功能組之間直接或間接的影響關(guān)系,用以評估某個功能組生物量的變化對其他功能組生物量的影響[29]。交互影響程度的取值范圍為-1～1,互為有害取負值,互為有利取正值。

1.6.4關(guān)鍵性指數(shù)計算

Ecopath模型通過采用LIBRALATO等[30]提出的計算方法得出各功能組的關(guān)鍵性指數(shù),具體計算方法見式(5)～(7)。pi表示該功能組生物量對總生物量的貢獻程度,是物種在物質(zhì)循環(huán)方面的指標;εi表示該功能組對其余功能組的交互營養(yǎng)影響大小(不包括生物量變化對自身的影響),即總體效應,是物種在能量流動方面的指標;SKi是基于生物量和總體效應所定義的關(guān)鍵性指數(shù),該指數(shù)特點是將高關(guān)鍵性指數(shù)歸結(jié)于生物量占比低但總體效應高的功能組。

(5)

(6)

SKi=lg[εi(1-pi)]。

(7)

1.6.5系統(tǒng)特征參數(shù)

系統(tǒng)總流量指生態(tài)系統(tǒng)中總輸出量、總呼吸量、總消耗量和流入碎屑量的總和,是衡量生態(tài)系統(tǒng)規(guī)模的重要指標?？偝跫壣a(chǎn)量/總呼吸量(P/R)及總初級生產(chǎn)量/總生物量(P/B)均作為系統(tǒng)成熟度的衡量指標,通常隨著系統(tǒng)的發(fā)育而降低。其中,P/R值在成熟的生態(tài)系統(tǒng)中接近于1,在發(fā)育的生態(tài)系統(tǒng)中遠大于1,在遭受污染的生態(tài)系統(tǒng)中則小于1;系統(tǒng)連接指數(shù)(CI)和系統(tǒng)雜食指數(shù)(SOI)可在一定程度上反映生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部食物網(wǎng)聯(lián)系的復雜程度,但與生態(tài)系統(tǒng)成熟度的關(guān)聯(lián)性尚需考證,因此,不采用這兩個指標作為評判系統(tǒng)成熟度的標準[31];Finn循環(huán)指數(shù)(FCI)和Finn平均路徑長度(FML)也可作為衡量系統(tǒng)成熟度的指標,FCI和FML分別表示物質(zhì)再循環(huán)比例和營養(yǎng)流所流過的食物鏈長度,與系統(tǒng)的恢復時間之間呈顯著負相關(guān)。

2 結(jié)果與討論

2.1 基本輸入和輸出參數(shù)

經(jīng)過數(shù)據(jù)平衡與計算后,各功能組均滿足EE<1,P/Q<0.1～0.3。平衡后的清潩河夏、秋季生態(tài)系統(tǒng)總體特征見表2。由表2可知,夏、秋季食物網(wǎng)模型系譜指數(shù)均為0.50,處于0.164～0.675的合理范圍內(nèi),模型數(shù)據(jù)質(zhì)量可被接受且處于較高水平。

表2 清潩河生態(tài)系統(tǒng)總特征參數(shù)

2.2 各功能組營養(yǎng)關(guān)系

清潩河夏、秋季Ecopath模型基本輸入和估計參數(shù)見表3。表3顯示,河流夏、秋季生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)級范圍均為1.00～3.29,食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定。夏季各功能組EE值范圍為0.000～0.788,秋季為0.000～0.893,夏、秋季食魚性魚類、軟體動物和其他維管束植物功能組EE值均明顯低于其他功能組,顯示在河流生態(tài)系統(tǒng)中較低的利用率。河流夏、秋季EE值差異主要體現(xiàn)在秋季的小型魚類(鯽、小型上層魚類、小型中下層魚類)高于夏季,且秋季小型中下層魚類EE值(0.893)在各功能組中最高。EE值越高,說明該功能組在生態(tài)系統(tǒng)中的利用率越高,推測秋季浮游動物生物量大幅減少,小型魚類因食源減少致使種群規(guī)模受到一定程度縮減,導致捕食壓力增加。

表3 清潩河Ecopath模型基本輸入和估計參數(shù)

加粗數(shù)據(jù)為模型計算結(jié)果。B為生物量,P/B為總初級生產(chǎn)量與總生物量比值,Q/B為消費量與生物量比值,EE為生態(tài)營養(yǎng)轉(zhuǎn)換效率。

清潩河夏、秋季各營養(yǎng)級間能量傳遞過程見圖2,主要涉及5個整合營養(yǎng)級,傳遞過程中各營養(yǎng)級的生物量、流量以及能量轉(zhuǎn)化效率逐級減小,呈典型的金字塔分布。從生產(chǎn)量來看,夏季生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)者生產(chǎn)量為733.6 t·km-2,被攝食量為514.9 t·km-2,占初級生產(chǎn)者生產(chǎn)量的70.19%;秋季由于浮游動物減少,通過攝食進入生態(tài)系統(tǒng)的流量少于夏季,為170.0 t·km-2,占初級生產(chǎn)量(557.6 t·km-2)的30.49%。從能量傳遞過程來看,夏季生態(tài)系統(tǒng)從營養(yǎng)級Ⅰ流入營養(yǎng)級Ⅱ的營養(yǎng)流為514.9 t·km-2,之后,流入營養(yǎng)級Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ的流量分別為67.13、0.118和0.001 10 t·km-2,傳遞效率從7.70%下降到0.933%;秋季從營養(yǎng)級Ⅰ流入營養(yǎng)級Ⅱ的流量為170.0 t·km-2,之后流入營養(yǎng)級Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ的營養(yǎng)流分別為24.74、0.117和0.001 74 t·km-2,傳遞效率從8.62%下降到0.149%。

總能流比和傳遞效率單位為無量綱,其他變量單位為t·km-2·a-1。

食物網(wǎng)模型結(jié)構(gòu)圖見圖3。

圖3 清潩河生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)

圖3顯示,清潩河夏、秋季食物網(wǎng)由牧食食物鏈和碎屑食物鏈組成,結(jié)合表4數(shù)據(jù)可知,夏、秋季均表現(xiàn)出以浮游植物和水生植物開始的牧食食物鏈轉(zhuǎn)化效率高于以碎屑開始的碎屑食物鏈,秋季生態(tài)系統(tǒng)的總轉(zhuǎn)化效率(1.82%)高于夏季(1.08%),但均遠低于生態(tài)系統(tǒng)平均傳輸效率(9.2%)[32]。這主要是因為其他維管束植物(挺水植物和浮葉植物)生物量在初級生產(chǎn)者中占比高(夏、秋季分別是浮游植物的31.75倍和18.19倍),但以水生植物開始的食物鏈明顯少于以碎屑或浮游植物開始的食物鏈,造成生態(tài)系統(tǒng)對初級生產(chǎn)力的利用率較低。此外,夏、秋季以碎屑為主要食源的軟體動物營養(yǎng)轉(zhuǎn)換效率僅為0.001和0.005,轉(zhuǎn)換效率不高。以上情況最終導致系統(tǒng)流量難以向更高的營養(yǎng)級流動,造成清潩河生態(tài)系統(tǒng)下層營養(yǎng)流動“阻塞”。

表4 不同營養(yǎng)級之間能量轉(zhuǎn)換效率

由圖4可知,夏、秋季功能組之間的影響無明顯差異,除翹嘴鲌外,各捕食者均表現(xiàn)出對其餌料的抑制作用。例如,其他食魚性魚類對小型上層和中下層魚類均產(chǎn)生抑制作用,且與同樣為食魚性消費者的翹嘴鲌之間表現(xiàn)出競爭關(guān)系,互相存在抑制效應。而作為頂級捕食者的翹嘴鲌對大部分餌料無抑制作用,在一定程度上表明清潩河中翹嘴鲌的資源量較低,可能面臨由魚類小型化導致的物種多樣性下降[20]。餌料對捕食者的促進效應體現(xiàn)在浮游植物和碎屑對魚類、軟體動物以及甲殼類之間的促進作用,顯示出兩者是大部分捕食者主要的食物組成。交互關(guān)系的季節(jié)差異性表現(xiàn)為軟體動物對沉水植物的作用由抑制變?yōu)榇龠M作用,水質(zhì)監(jiān)測結(jié)果顯示采樣點位夏、秋季ρ(總氮)平均值分別為7.50和9.27 mg·L-1,ρ(總磷)平均值分別為0.064和0.111 mg·L-1,推測夏季水環(huán)境質(zhì)量較好,軟體動物產(chǎn)生的生物擾動加大了污染物從沉積物向水體的遷移,底泥中營養(yǎng)鹽進入上覆水后抑制了沉水植物生長[33],秋季水環(huán)境狀況變差后,軟體動物通過攝食藻類使沉水植物在與藻類的競爭中獲得優(yōu)勢。

圖4 清潩河生態(tài)系統(tǒng)各功能組間的交互營養(yǎng)影響

2.3 清潩河生態(tài)系統(tǒng)總體特征

清潩河生態(tài)系統(tǒng)各特征指標見表2,夏季系統(tǒng)總流量和生產(chǎn)量分別為2 571.06和909.30 t·km-2,秋季為1 472.58和607.06 t·km-2,表明夏季生態(tài)系統(tǒng)規(guī)模大于秋季。清潩河夏、秋季CI和SOI較接近(夏季分別為0.31和0.12,秋季分別為0.30和0.11),說明河流食物網(wǎng)整體結(jié)構(gòu)隨時間推移無較大變化。以P/R、P/B、FCI指數(shù)和FML指數(shù)作為評價系統(tǒng)成熟度的指標,發(fā)現(xiàn)秋季生態(tài)系統(tǒng)成熟度低于夏季。其中,表征系統(tǒng)抗干擾能力的FCI和FML指數(shù)在秋季明顯下降,僅為夏季的46%和75%。

Ecopath模型在國內(nèi)外被廣泛應用于水生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)和能量流動模擬,大多用以研究水域開發(fā)活動對水生態(tài)系統(tǒng)的影響,其模擬結(jié)果可供管理者參考。如唐劍鋒等[6]根據(jù)2015—2019年魚類資源調(diào)查數(shù)據(jù)及實測的魚類生物學參數(shù)數(shù)據(jù),利用Ecopath模型分析和掌握南水北調(diào)中線干渠生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的特征參數(shù),為管理部門提供了基于生態(tài)系統(tǒng)水平的管理建議;鄧華堂[34]基于2011—2014年調(diào)查數(shù)據(jù)并應用同位素和腸含物分析方法,基于Ecopath模型描述了大寧河食物網(wǎng)的特征和能量流動過程,探尋提高大寧河生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和漁業(yè)生產(chǎn)效率的途徑;LIMA等[19]通過構(gòu)建Madeira河在大壩建設(shè)前后的Ecopath模型,對比分析得出建壩會明顯改變物種間的相互關(guān)系,同時建壩后捕撈量的增加對魚類生物量影響比建壩前更大;RUIZ-CAUICH等[35]建立了Hondo河的Ecopath模型量化能量流,并評估河流在不同季節(jié)的成熟度和健康狀態(tài),有助于流域委員會進行科學監(jiān)測并提出適當?shù)纳鷳B(tài)系統(tǒng)管理方法。

清潩河生態(tài)系統(tǒng)與上述水域的特征比較見表5[6,19,34-35]。由表5可知,清潩河生態(tài)系統(tǒng)總體接近成熟,但抗干擾能力較弱。具體表現(xiàn):(1)清潩河生態(tài)系統(tǒng)P/R值和P/B值與其他水域相比處于低位,特別是P/B值明顯低于處于“幼態(tài)”發(fā)育的南水北調(diào)干渠和大寧河,系統(tǒng)發(fā)育接近成熟。(2)對比表征生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量利用效率的指標發(fā)現(xiàn),雖然河流夏、秋季FCI和FML指數(shù)明顯高于南水北調(diào)干渠和大寧河,系統(tǒng)食物鏈較為復雜,但明顯低于Madeira河和Hondo河這類自然河流。綜上,清潩河生態(tài)系統(tǒng)由于營養(yǎng)級Ⅰ和Ⅱ傳遞效率低、翹嘴鲌資源量明顯低下等導致系統(tǒng)再循環(huán)的實際通量很低,營養(yǎng)物質(zhì)在食物鏈(網(wǎng))中流通循環(huán)時間較短,削弱了清潩河生態(tài)系統(tǒng)抵抗外界干擾的能力。

表5 清潩河生態(tài)系統(tǒng)與其他水域的比較[6,19,34-35]

2.4 關(guān)鍵功能組篩選和修復建議

清潩河夏、秋季功能組的關(guān)鍵性指數(shù)分布見圖5,在魚類、底棲動物和初級生產(chǎn)者3個不同層次營養(yǎng)級范圍內(nèi),分別篩選出關(guān)鍵性指數(shù)最大的功能組作為關(guān)鍵功能組。

1—翹嘴鲌;2—其他食魚性魚類;3—鯽;4—小型上層魚類;5—小型中下層魚類;6—軟體動物;7—甲殼類;8—其他底棲動物;9—浮游動物;10—浮游植物;11—沉水植物;12—其他維管束植物。

結(jié)果顯示清潩河夏、秋季關(guān)鍵功能組均為翹嘴鲌、軟體動物和浮游植物。夏、秋季翹嘴鲌的關(guān)鍵性指數(shù)值分別為0.360和0.349,軟體動物分別為-0.157 和-0.198,浮游植物分別為-0.124和-0.130。

結(jié)合清潩河生態(tài)系統(tǒng)總體效應值(圖6),分析上述功能組成為關(guān)鍵功能組的原因。翹嘴鲌作為食物網(wǎng)的頂級捕食者,通過捕食對餌料的生物量變化產(chǎn)生影響,并通過下行效應擴大到整個生態(tài)系統(tǒng)。翹嘴鲌夏、秋季總體效應值分別為2.294和2.235,在各功能組中總體效應值最大,加上自身生物量很低,所以在魚類中關(guān)鍵性指數(shù)最高。軟體動物是大部分捕食者的天然餌料,其生物量的變化對各功能組有較大影響,因此在底棲動物中關(guān)鍵性指數(shù)最高。浮游植物作為初級生產(chǎn)者的關(guān)鍵功能組,生物量在初級生產(chǎn)者中最低,同時作為河流生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的基礎(chǔ),其對各功能組生物量變化有較大影響,夏、秋季總體效應值分別比沉水植物高0.541和0.553,遠高于其他維管束植物,因此在初級生產(chǎn)者中關(guān)鍵性指數(shù)最高。

1—翹嘴鲌;2—其他食魚性魚類;3—鯽;4—小型上層魚類;5—小型中下層魚類;6—軟體動物;7—甲殼類;8—其他底棲動物;9—浮游動物;10—浮游植物;11—沉水植物;12—其他維管束植物。

針對清潩河食物網(wǎng)所篩選的關(guān)鍵功能組特點,結(jié)合所構(gòu)建夏、秋季食物網(wǎng)特征參數(shù),提出以下生態(tài)修復建議:

(1)加大翹嘴鲌的保護力度,保證食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的完整性。翹嘴鲌作為魚類中的關(guān)鍵功能組,也是河流生態(tài)系統(tǒng)的頂級捕食者,通過下行效應來維持食物網(wǎng)的穩(wěn)定,其生物量的變動會給其他功能群甚至整個生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)帶來影響[36]。但清潩河閘壩多且滿足產(chǎn)卵需求的河段較少,導致翹嘴鲌資源衰退嚴重,夏、秋季生物量僅為0.002 2和0.001 6 t·km-2,同時交互營養(yǎng)關(guān)系表明其對餌料無明顯抑制作用,不利于河流中魚類群落的良性發(fā)展。為此,應開展翹嘴鲌種群數(shù)量恢復工作,充分考慮其生長繁殖所需生境,營造水草茂盛、具備卵石底質(zhì)的棲息地環(huán)境,定期開展增殖放流。

(2)增強對軟體動物的捕食壓力,提升食物網(wǎng)能流的利用率。軟體動物作為底棲動物中的關(guān)鍵功能組,是大部分捕食者的天然餌料,主要以碎屑為食的攝食特性驅(qū)動碎屑食物鏈的能量流動,是生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)傳遞的重要一環(huán)。由前文分析可知,軟體動物結(jié)構(gòu)單一(以環(huán)棱螺屬為主)且有較高的生物量,限制了物質(zhì)能量向上傳遞,不利于生態(tài)系統(tǒng)的成熟和穩(wěn)定,因此應投放黃顙魚等食螺魚類打通食物鏈。

(3)控制浮游植物的生物量,維持食物網(wǎng)功能的穩(wěn)定性。浮游植物作為初級生產(chǎn)者中的關(guān)鍵功能組,可利用光能攝取營養(yǎng)鹽,將無機碳轉(zhuǎn)化為有機碳,在生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動中起著關(guān)鍵作用。由于秋季水質(zhì)狀況下降和浮游動物銳減,使得浮游植物自身繁殖速度遠大于初級消費者的捕食速度,營養(yǎng)轉(zhuǎn)換效率不及夏季的一半,僅為0.332。相關(guān)研究表明,浮游植物轉(zhuǎn)化效率過低會造成生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)流動受阻,易出現(xiàn)藍藻水華爆發(fā)[37],進行修復時需考慮水質(zhì)指標對浮游植物群落多樣性的影響,可采取控源截污、原位凈化等措施防止優(yōu)勢種過度生長。

3 結(jié)論

(1)清潩河夏、秋季生態(tài)系統(tǒng)能量流動由牧食食物鏈和碎屑食物鏈兩種途徑實現(xiàn),主要流經(jīng)5個整合營養(yǎng)級,超過生態(tài)系統(tǒng)90%的總流量集中在Ⅰ、Ⅱ營養(yǎng)級,生物量和流量分布符合金字塔規(guī)律。由于河流夏、秋季食物網(wǎng)中軟體動物和其他維管束植物功能組EE值極低,夏、秋季系統(tǒng)總轉(zhuǎn)化效率僅為1.08%和1.82%,遠低于生態(tài)系統(tǒng)9.2%的平均傳輸效率。

(2)清潩河夏季生態(tài)系統(tǒng)規(guī)模大于秋季,夏、秋季系統(tǒng)總流量分別為2 571.06和1 472.58 t·km-2。與其他水域相比,清潩河生態(tài)系統(tǒng)P/R、P/B、FCl指數(shù)和FML指數(shù)均表明該生態(tài)系統(tǒng)接近于成熟。但表征系統(tǒng)抗干擾能力的FCl和FML指數(shù)在秋季出現(xiàn)下降,秋季的兩項指數(shù)僅為夏季的46%和75%,且兩季均低于生態(tài)系統(tǒng)更成熟的自然河流,說明清潩河仍因抵抗外界干擾能力較弱而出現(xiàn)退化。

(3)通過EWE軟件量化物種對食物網(wǎng)能量流動的影響程度,篩選出清潩河夏、秋季食物網(wǎng)初級生產(chǎn)者、底棲動物和魚類3個層次營養(yǎng)級的關(guān)鍵功能組均為浮游植物、軟體動物和翹嘴鲌。