天山云杉林林下草本多樣性隨地理因子變化規(guī)律1)

車暢 葉爾江·拜克吐爾漢唐努爾·葉爾肯 王強(qiáng) 魏立志

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué),烏魯木齊,830052) (新疆維吾爾自治區(qū)林業(yè)和草原局天然林保護(hù)中心) (新疆農(nóng)業(yè)大學(xué))

生物多樣性是人類社會生存、發(fā)展的重要保障,對于維護(hù)環(huán)境平衡和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定具有重要意義[1-2]。特定區(qū)域內(nèi),物種多樣性較大程度上會受到環(huán)境因子的影響,其中,海拔梯度是一個重要因素,它會改變各種環(huán)境因素[3-4],如溫度[5]、濕度、光照[6]。因此,物種多樣性垂直分布格局一直是國內(nèi)外學(xué)者研究熱點(diǎn)。天山山脈在我國新疆境內(nèi)長達(dá)1 760 km,天山山脈上的物種分布類型為垂直結(jié)構(gòu)[7-8],生長在天山山脈北坡,在海拔1 500～2 800 m處的天山云杉林是新疆山地森林分布最廣的杉林,是新疆最重要的森林植被、天然林主體[9]。在我國,馬克平[10-11]對群落多樣性的測度方法進(jìn)行過總結(jié);黃建輝對[12]物種多樣性的形成機(jī)制作了論述;賀金生[13]研究了近年來陸地植物群落物種多樣性的梯度變化特征。但從已有的文獻(xiàn)可知,有關(guān)山地植物物種多樣性垂直分布格局的研究結(jié)果并不一致[14-16]。因此,開展天山云杉林下主要草本植物多樣性研究至關(guān)重要,旨在為新疆天山云杉天然林植被可持續(xù)經(jīng)營與管理、天然林保護(hù)提供技術(shù)支撐和重要參考。

1 研究區(qū)概況

本研究選取代表天山山脈不同經(jīng)度北坡天山云杉林,氣候帶屬于溫帶大陸性干旱、半干旱氣候,太陽年總輻射量約為565 kJ·cm-2,年日照時間為2 700～3 300 h;西部年平均氣溫4 ℃,東部年平均氣溫6 ℃,年平均氣溫早晚溫差13 ℃,天山山區(qū)年平均降水總量為987×108m3,區(qū)域平均年降水量為364 mm;土壤類型為山地灰褐土和山地黑鈣土,土層深厚,腐殖質(zhì)豐富、濕潤;木本植物以天山云杉(Piceaschrenkianavar.tianschanica)為絕對優(yōu)勢種,伴有極少數(shù)的天山樺(Betulatianschanica),灌木稀疏,以幾種忍冬(Loniceraspp.)為主,林下草本植物豐富,主要優(yōu)勢種包括:天山早熟禾(Poatianshanica)、天山羽衣草(Alchemillatianshanica)、鳳仙花(Impatiens)、新疆拉拉藤(Galiumxinjiangense)、高山羊角芹(Aegopodiumalpestre)等。

2 研究方法

樣地設(shè)置:選取天山山脈西部、中西部、中部、中東部不同經(jīng)度天山云杉林作為研究對象,經(jīng)過實(shí)際調(diào)查,選取4個區(qū)域內(nèi)最具有代表性的天山云杉林(長勢最好,無人為、火以及病蟲害干擾),分別設(shè)在鞏留縣境內(nèi)(82°52′20.35″E)、烏蘇市境內(nèi)(84°21′4.83″E)、烏魯木齊市境內(nèi)(86°48′50.95″E)、吉木薩爾縣境內(nèi)(89°1′10.48″E)。每個區(qū)域分別選取8條垂直樣帶(10 m×1 000 m),共32條,覆蓋1 700～2 700 m海拔范圍,每條樣帶按照10 m為1個海拔梯度設(shè)置草本樣方(1 m×1 m)。

根據(jù)天山云杉林自然分布特點(diǎn)以及研究區(qū)實(shí)際情況,海拔最低點(diǎn)1 700 m為樣帶起點(diǎn),海拔最高點(diǎn)2 700 m為樣帶終點(diǎn),由于天山山區(qū)地形起伏較大,每個區(qū)域設(shè)置8條樣帶保證樣帶內(nèi)所包含的地理因子(海拔、坡向、坡度、坡位)數(shù)據(jù)的完整性,使用全站儀(STS-722)確定樣帶邊線的方位角,每條樣帶寬10 m,樣帶每50 m設(shè)置一個基點(diǎn),兩端基點(diǎn)用測繩鏈接,每10 m為1個海拔梯度,插上PVC(聚氯乙烯)管作為標(biāo)記,按照五點(diǎn)取樣法以10 m為1個海拔梯度,設(shè)置1 m×1 m的草本樣方,記錄樣方內(nèi)草本植物的種類、單位數(shù)量(叢數(shù))、高度、生長狀況等基礎(chǔ)數(shù)據(jù)以及詳細(xì)的地理因子(海拔、坡向、坡度、坡位)變化。樣帶基本信息見表1。

表1 不同經(jīng)度樣帶基本信息

天然林群落多樣性分析方法計算公式如下:

D=N/S;

Dr=(D/∑D)×100%;

Pr=(P/∑P)×100%;

Fr=(F/∑F)×100%;

Iv=(Dr+Pr+Fr)/3。

式中:D為種群密度;N為樣地內(nèi)某物種個體數(shù);S為樣地內(nèi)所有物種個體數(shù);Dr為相對多度;Pr為相對顯著度;Fr為相對頻度;IV為重要值。

多樣性指數(shù)計算:根據(jù)外業(yè)調(diào)查獲得的樣地及樣帶內(nèi)收集到的天山云杉林林下草本植物的基本信息,來計算灌木和草本的蓋度、頻度、相對密度、優(yōu)勢度、重要值等;并以重要值為測度標(biāo)準(zhǔn),ɑ多樣性指數(shù)采用物種豐富度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener指數(shù)(H)、Simpson指數(shù)(H′)、Pielous均勻度指數(shù)(J),綜合判斷天山云杉林下草本植物的物種多樣性。本研究按如下公式計算物種多樣性:

式中:H為Shannon-Wiener指數(shù);H′為Simpson(優(yōu)勢度)指數(shù);J為Pielous均勻度指數(shù);S為樣方中的物種總數(shù);Pi為第i種個體數(shù),Ni為占所有種個體數(shù)N的比例,Pi=Ni/N。

3 結(jié)果與分析

3.1 天山云杉林下草本多樣性

天山云杉林下草本共計101種(31科76屬),其中4個地段內(nèi)草本植物重要值前10的物種見表2。結(jié)果表明,天山西部天山早熟禾(Poatianshanica)、繁縷(Stellariasoongorica)、山芹(Ostericumsieboldii)為重要值排名前三的物種(重要值達(dá)45.45%),天山早熟禾占天山西部林下草本層的優(yōu)勢地位(重要值為18.56%);天山中西部天山早熟禾、紫苞鳶尾(Irisruthenica)、山芹為重要值排名前三的物種(重要值為66.63%),其中天山早熟禾重要值高達(dá)38.22%,為天山中西部天山云杉林下草本層優(yōu)勢物種;天山中部地區(qū)內(nèi)天山早熟禾、繁縷、山芹為重要值排名前三的物種(重要值為57.07%),天山早熟禾占天山西部林下草本層的優(yōu)勢地位(重要值為25.25%);天山中部地區(qū)內(nèi)天山早熟禾、羽衣草(Alchemillatianshanica)、森林草莓(Fragariaresca)為重要值排名前三的物種(重要值為20.02%)。4個區(qū)域中天山早熟禾、山芹、繁縷均呈現(xiàn)出較高的重要值,以及林下草本層的優(yōu)勢地位。

表2 4個區(qū)域內(nèi)林下草本植物重要值前10的物種

4個區(qū)域內(nèi)草本的Simpson指數(shù)從大到小依次為天山西部、天山中部、天山中西部、天山中東部;Shannon-Wiener指數(shù)從大到小依次為天山西部、天山中部、天山中西部、天山中東部;Pielous指數(shù)從大到小依次為天山中部、天山西部、天山中西部、天山中東部(表3)?？梢钥闯?隨著經(jīng)度由西向東的不斷增加,天山云杉林下草本多樣性整體呈下降趨勢,而Pielous指數(shù)中,天山中部較大,證明該地區(qū)優(yōu)勢種地位較為突出,物種分布相較于其他3個區(qū)域較不均勻。

表3 4個區(qū)域內(nèi)草本多樣性指數(shù)

3.2 不同海拔時天山云杉林下草本多樣性的變化規(guī)律

圖1為天山云杉林下草本多樣性隨海拔變化規(guī)律。結(jié)果表明,天山西部草本多樣性隨著海拔高度的增加整體呈下降趨勢,在海拔高度1 700～2 000 m之間的草本多樣性隨著海拔高度增加呈上升趨勢;海拔高度2 000～2 700 m之間的草本多樣性隨著海拔高度增加呈下降趨勢。同時利用回歸方程擬合海拔-草本多樣性曲線得到方程(表4)。結(jié)果表明,天山西部林下草本多樣性隨著海拔高度的增加整體呈顯著降低(P<0.05)的趨勢;隨著海拔梯度的升高,4個區(qū)域內(nèi)的草本多樣性均呈現(xiàn)出先升高后降低的變化規(guī)律,整體呈顯著降低(P<0.05)的趨勢,在海拔高度2 000～2 200 m處天山云杉林下草本多樣性出現(xiàn)最大值,而后隨著海拔的升高不斷降低。

圖1 4個區(qū)域草本多樣性隨海拔變化曲線

表4 4個區(qū)域草本多樣性隨海拔變化的線性回歸方程

3.3 不同坡度時天山云杉林下草本多樣性變化規(guī)律

圖2為天山云杉林下草本多樣性隨坡度變化規(guī)律,結(jié)果表明,4個區(qū)域草本多樣性隨著坡度的增加整體呈下降趨勢,在坡度0°～20°時,草本多樣性隨著坡度的增加呈上升趨勢;在坡度20°左右時,草本多樣性出現(xiàn)最大值;而后隨著坡度的增加草本多樣性呈下降趨勢。坡度-多樣性線性回歸方程(表5)表明,隨著坡度的升高,天山云杉林下草本多樣性呈顯著降低(P<0.05)的趨勢。

圖2 4個區(qū)域草本多樣性隨坡度變化曲線

表5 4個區(qū)域草本多樣性隨坡度變化的線性回歸方程

3.4 不同坡向時天山云杉林下草本多樣性變化規(guī)律

4個區(qū)域(天山西部、天山中西部、天山中部、天山中東部)林下草本多樣性從大到小依次為陰坡、半陰坡、半陽坡、陽坡,且隨著由西向東經(jīng)度的增加,各個坡向的林下草本多樣性在不斷減少,結(jié)果表明,陰坡與半陰坡最適合天山云杉林下草本植物生長,是因?yàn)樘焐皆粕贾饕植荚谔焐教幱陉幤?、半陰坡上的北?為陰坡與半陰坡林下草本提供了最合適的生長環(huán)境資源,導(dǎo)致了林下草本多樣性陰坡與半陰坡要高于半陽坡與陽坡。同一水平坡向不同區(qū)域的多樣性差異分析結(jié)果表明,在同一陰坡條件時,天山西部草本多樣性最大,4個區(qū)域之間的草本多樣性均存在顯著性差異(P<0.05);在同一半陰坡條件時,天山西部草本多樣性最大,4個區(qū)域之間的草本多樣性均存在顯著性差異(P<0.05);在同一半陽坡條件時,天山西部草本多樣性最大,與其他3個區(qū)域草本多樣性均存在顯著性差異(P<0.05),天中西草本多樣性最小,與其他3個區(qū)域草本多樣性均存在顯著性差異(P<0.05),天山中部與天山中東部之間無顯著性差異;在同一陽坡條件時,天山西部與天山中部,以及與天山中東部之間的草本多樣性無顯著性差異,天山中西部草本多樣性最小,與其他3個區(qū)域草本多樣性均存在顯著性差異(P<0.05)。

表6為不同坡向時天山云杉林下草本多樣性變化規(guī)律。結(jié)果表明,天山西部草本多樣性陰坡與半陰坡之間存在極顯著性差異(P<0.01),陰坡與半陽坡之間存在極顯著性差異(P<0.01),陰坡與陽坡之間存在極顯著性差異(P<0.01),半陰坡與半陽坡之間存在極顯著性差異(P<0.01),半陰坡與陽坡之間存在極顯著性差異(P<0.01),半陽坡與陽坡之間存在顯著性差異(P<0.05);天山中西部草本多樣性的陰坡與半陰坡之間存在極顯著性差異(P<0.01),陰坡與半陽坡之間存在極顯著性差異(P<0.01),陰坡與陽坡之間存在極顯著性差異(P<0.01),半陰坡與半陽坡之間存在顯著性差異(P<0.05),半陰坡與陽坡之間存在極顯著性差異(P<0.01),半陽坡與陽坡之間存在極顯著性差異(P<0.01);天山中部草本多樣性的陰坡與半陰坡之間存在極顯著性差異(P<0.01),陰坡與半陽坡之間存在極顯著性差異(P<0.01),陰坡與陽坡之間存在極顯著性差異(P<0.01),半陰坡與半陽坡之間存在顯著性差異(P<0.05),半陰坡與陽坡之間存在極顯著性差異(P<0.01),半陽坡與陽坡之間存在極顯著性差異(P<0.01);天山中東部草本多樣性陰坡與半陰坡之間存在極顯著性差異(P<0.01),陰坡與半陽坡之間存在極顯著性差異(P<0.01),陰坡與陽坡之間存在極顯著性差異(P<0.01),半陰坡與半陽坡之間存在顯著性差異(P<0.05),半陰坡與陽坡之間存在極顯著性差異(P<0.01),半陽坡與陽坡之間存在極顯著性差異(P<0.01)。4個區(qū)域內(nèi)的草本多樣性在陰坡、半陰坡與陽坡、半陽坡之間均存在顯著性差異,由此可以說明坡向是影響天山云杉林下草本多樣性的重要地理因子。

表6 4個區(qū)域不同坡向草本多樣性差異檢驗(yàn)結(jié)果

3.5 不同坡位時天山云杉林下草本多樣性變化規(guī)律

天山西部林下草本多樣性從大到小依次為山谷、山脊、底坡、中坡、頂坡;天山中西部地區(qū)林下草本多樣性從大到小依次為山谷、山脊、底坡、中坡、頂坡;天山中部地區(qū)林下草本多樣性從大到小依次為山谷、山脊、底坡、中坡、頂坡;天山中東部地區(qū)林下草本多樣性從大到小依次為中坡、山谷、頂坡、山脊、底坡。同一水平坡位不同區(qū)域的多樣性差異分析表明,4個區(qū)域均在頂坡條件時,天西部草本多樣性最大,天山西部與天山中西部、天山中部、天山中東部均存在顯著性差異(P<0.05),天山中西部草本多樣性最小,與其他3個區(qū)域均存在顯著性差異(P<0.05),天山中部與天山中東部地區(qū)頂坡草本多樣性無顯著性差異;在中坡條件時,天山西部草本多樣性最大,天山西部與其他3個區(qū)域中坡草本多樣性存在顯著性差異(P<0.05),天山中西部、天山中部、天山中東部的中坡草本多樣性無顯著性差異;底坡條件時,天山西部與天山中西部無顯著性差異,天山中部與天山中東部無顯著性差異,而天山西部、天山中西部與天山中部、天山中東部存在顯著性差異(P<0.05);山脊條件時,天西部草本多樣性最大,天山西部與天山中西部、天山中部、天山中東部均存在顯著性差異(P<0.05),天山中西部草本多樣性最小,與其他3個區(qū)域均存在顯著性差異(P<0.05),天山中部與天山中東部地區(qū)山脊草本多樣性無顯著性差異;山谷條件時,天西部草本多樣性最大,天山西部與天山中西部、天山中部、天山中東部均存在顯著性差異(P<0.05),天山中西部草本多樣性最小,與其他3個區(qū)域均存在顯著性差異(P<0.05),天山中部與天山中東部地區(qū)山谷草本多樣性無顯著性差異。

不同坡位條件時,天山云杉林下草本多樣性的變化規(guī)律(表7)表明,4個區(qū)域草本多樣性底坡與中坡之間存在極顯著性差異(P<0.01),底坡與頂坡之間存在極顯著性差異(P<0.01),底坡與山脊之間不存在顯著性差異,底坡與山谷之間存在極顯著性差異(P<0.01);中坡與頂坡之間不存在顯著性差異,中坡與山脊之間存在極顯著性差異(P<0.01),中坡與山谷之間存在顯著性差異(P<0.05);頂坡與山脊之間存在極顯著性差異(P<0.01),頂坡與山谷之間存在極顯著性差異(P<0.01);山脊與山谷之間存在極顯著性差異(P<0.01);4個區(qū)域內(nèi)的草本多樣性在不同坡位之間存在顯著性差異,由此可以說明坡位也是影響天山云杉林下草本多樣性的重要地理因子。

表7 4個區(qū)域不同坡位草本多樣性差異檢驗(yàn)結(jié)果

3.6 天山云杉林下草本多樣性空間差異

天山云杉林下草本多樣性與經(jīng)度相關(guān)性分析(表8)表明,Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielous指數(shù)與經(jīng)度均呈極顯著負(fù)相關(guān),證明了隨著由西向東經(jīng)度的不斷增加,天山云杉林下草本多樣性不斷減小。

表8 天山云杉林下草本多樣性與經(jīng)度相關(guān)性分析結(jié)果

4 討論

天山云杉林下草本共計101種(31科76屬),其中天山西部地區(qū)內(nèi),天山早熟禾、繁縷、山芹為重要值排名前三的物種;天山中西部地區(qū)內(nèi),天山早熟禾、紫苞鳶尾、山芹為重要值排名前三的物種,其中天山早熟禾為天山中西部天山云杉林下草本層優(yōu)勢物種;天山中部地區(qū)內(nèi),天山早熟禾、繁縷、山芹為重要值排名前三的物種,天山早熟禾占有了天山西部林下草本層的優(yōu)勢地位;天山中部地區(qū)內(nèi),天山早熟禾、羽衣草、森林草莓為重要值排名前三的物種。4個區(qū)域內(nèi)天山早熟禾、山芹、繁縷均呈現(xiàn)出較高的重要值,以及林下草本層的優(yōu)勢地位,這是由于這3個物種對土壤要求寬松,且傳播快,抗人為干擾及放牧干擾能力強(qiáng),對不同生境的適應(yīng)能力更強(qiáng)。

由西向東4個區(qū)域內(nèi)草本多樣性隨著海拔高度的增加整體呈下降趨勢,結(jié)果表明,海拔高度在1 700～2 200 m之間草本多樣性呈上升趨勢,海拔高度在2 200～2 700 m之間草本多樣性隨著海拔高度的增加呈下降趨勢,因此證明了隨著海拔梯度的升高,4個區(qū)域內(nèi)的草本多樣性均呈現(xiàn)出先升高后降低的變化規(guī)律,整體呈現(xiàn)出顯著降低(P<0.05)的趨勢,在海拔高度2 000～2 200 m處天山云杉林下草本多樣性出現(xiàn)最大值,而后隨著海拔的升高不斷降低。是由于從低海拔地區(qū)開始隨著海拔高度的增加林分內(nèi)的空氣濕度不斷增加,以及土壤含水量的增加導(dǎo)致草本層植物多樣性的增高,而后隨著中海拔地區(qū)到高海拔地區(qū)的海拔變化,林分內(nèi)溫度逐漸降低,導(dǎo)致草本層植物多樣性不斷減小。

由西向東4個區(qū)域內(nèi)草本多樣性隨著坡度的增加整體呈下降趨勢,在坡度0°～20°時,草本多樣性隨著坡度的增加呈上升趨勢,在坡度20°左右時,草本多樣性出現(xiàn)最大值,而后隨著坡度的增加草本多樣性呈下降趨勢。4個區(qū)域內(nèi)的草本多樣性均呈現(xiàn)出先升高后降低的變化規(guī)律,造成這種規(guī)律的原因是因?yàn)殡S著坡度的增加,天山云杉林下土壤的含水量也會發(fā)生變化,高坡度土壤內(nèi)的營養(yǎng)元素隨著水分逐漸向低坡度土壤流失,導(dǎo)致了高坡度的土壤肥力減小,草本多樣性較低,而低坡度的土壤具有較強(qiáng)的存儲水分能力,導(dǎo)致從高坡度土壤流失的營養(yǎng)元素大部分滯留在20°左右坡度的土壤內(nèi),0～10°坡度的土壤獲得營養(yǎng)元素有限,因此坡度直接影響天山云杉林下草本層的多樣性變化,4個區(qū)域內(nèi)的草本多樣性均呈現(xiàn)出先升高后降低的變化規(guī)律。

4個區(qū)域不同坡向草本多樣性從大到小依次為陰坡、半陰坡、半陽坡、陽坡,且隨著由西向東經(jīng)度的增加,各個坡向的林下草本多樣性不斷減小。結(jié)果表明,陰坡與半陰坡最適合天山云杉林下草本植物生長,陰坡、半陰坡、半陽坡與陽坡均存在顯著性差異,是因?yàn)樘焐皆粕际窍碴帢浞N,主要分布在天山處于陰坡和半陰坡的北坡上,為陰坡與半陰坡林下草本提供了最合適的生長環(huán)境資源,導(dǎo)致了林下草本多樣性陰坡與半陰坡要高于半陽坡與陽坡。

4個區(qū)域不同坡位草本多樣性在不同坡位均存在顯著性差異,原因是天山云杉林下草本層大多數(shù)物種是喜陰植被,山谷內(nèi)環(huán)境幽暗潮濕,土壤含水量較高,并且人為干擾等外界干擾因素較小,為林下草本植物提供了優(yōu)良的生長環(huán)境。因此,山谷內(nèi)的林下草本植物多樣性較高,造成這種差異的原因是由于天山西部林區(qū)內(nèi)降水量較高,導(dǎo)致土壤含水率較高,林下草本層獲得的資源環(huán)境較好,充足的生長環(huán)境導(dǎo)致了天山西部各個水平上的草本多樣性均優(yōu)于其他3個區(qū)域。

天山云杉林下草本多樣性的Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielous指數(shù)均與經(jīng)度呈極顯著負(fù)相關(guān),證明了隨著由西向東經(jīng)度的不斷增加,天山云杉林下草本多樣性不斷減小。是由于隨著由西向東經(jīng)度的增加,降水量、濕度的變化導(dǎo)致了天山云杉林下草本多樣性的改變,以及人為、放牧干擾等其他因素導(dǎo)致了中東部地區(qū)林下草本資源環(huán)境的改變,由于天山云杉林下草本層大多數(shù)物種對于土壤、空氣濕度等環(huán)境因子要求較高,因此隨著經(jīng)度的增加天山云杉林下草本多樣性不斷減少。

5 結(jié)論

天山西部、天山中西部、天山中部、天山中東部地區(qū)內(nèi)的天山云杉林下草本共計101種(31科76屬),天山早熟禾、山芹、繁縷均呈現(xiàn)出較高的重要值,以及林下草本層的優(yōu)勢地位。

天山云杉林下草本多樣性隨著海拔、坡度的增加呈現(xiàn)出“單峰”變化趨勢,坡向、坡位的變化與天山云杉林下草本多樣性均呈顯著相關(guān)性(P<0.05)。

Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielous指數(shù)與經(jīng)度均呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),隨著由西向東經(jīng)度的不斷增加,天山云杉林下草本多樣性不斷減少。