力竭運(yùn)動(dòng)脅迫對(duì)三種鯉科魚類低氧耐受和熱耐受的影響

張永飛 黃可人 羅玉蓮 劉蒨瑩 龐 旭 付世建

(1.重慶師范大學(xué)進(jìn)化生理與行為學(xué)實(shí)驗(yàn)室,重慶市動(dòng)物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶 401331;2.西南大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院,重慶 400715)

運(yùn)動(dòng)是動(dòng)物生存和繁衍的基礎(chǔ),伴隨著復(fù)雜的生理過程。魚類的運(yùn)動(dòng)可分為游泳運(yùn)動(dòng)(洄游、捕食等)和非游泳運(yùn)動(dòng)(跳躍、滑翔等)兩種方式,它們對(duì)于魚類的生長(zhǎng)、生存及繁殖都具有十分重要的生態(tài)學(xué)意義[1,2]。魚類的熱耐受和低氧耐受能力也是決定其物種分布、棲息地變遷、能否適應(yīng)氣候變化等的重要生理特征。在自然狀態(tài)下,魚類總是處于運(yùn)動(dòng)或運(yùn)動(dòng)后恢復(fù)的過程,根據(jù)運(yùn)動(dòng)激烈程度的不同,運(yùn)動(dòng)后的魚類可能出現(xiàn)完全力竭或部分力竭的狀態(tài)。此時(shí),由于運(yùn)動(dòng)后能源物質(zhì)更新、代謝廢物處理等生理過程的影響,魚類的能量代謝將在相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間內(nèi)處于較高水平,而魚類的最大代謝率(Maximum metabolic rate,MMR)沒有發(fā)生改變,有氧代謝空間(Aerobic scope,即MMR和維持代謝率之差)縮小。由Ern[3]提出的氧和溫度限制的代謝生態(tài)位理論(Oxygen-and temperature-limited metabolic niche)認(rèn)為,最大代謝率與溫度間呈“鐘形”曲線關(guān)系,而維持代謝率隨著溫度的升高呈指數(shù)曲線增加,結(jié)果是溫度進(jìn)一步上升,其代謝空間將降至0;而后開啟無氧代謝,當(dāng)無氧代謝也無法維持機(jī)體能量需求時(shí),魚類則達(dá)到溫度耐受極限而死亡。魚類面臨水體環(huán)境缺氧時(shí)與之類似,因維持代謝需求保持穩(wěn)定,而隨環(huán)境溶氧的降低,其攝氧能力也會(huì)下降,當(dāng)有氧代謝無法滿足維持代謝需求時(shí),即達(dá)到臨界氧壓(Critical oxygen tension,Pcrit);隨后將開啟無氧代謝直至死亡。因此,魚類維持代謝率發(fā)生改變后,魚類的低氧耐受能力和熱耐受能力可能會(huì)隨之改變,這對(duì)于魚類面臨極端環(huán)境變化(如熱浪、洪水等)是十分不利的。

已有研究發(fā)現(xiàn),不同魚類在攝食后運(yùn)動(dòng)時(shí),其功率輸出受不同器官和組織位點(diǎn)的限制,如,金魚(Carassius auratus)和中華倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)受到“心鰓”系統(tǒng)供氧的限制,而鯉(Cyprinus carpio)“心鰓”系統(tǒng)供氧能力能夠支持兩種生理功能同時(shí)完成,它們表現(xiàn)出不同的代謝模式[1,4]。由于經(jīng)長(zhǎng)期人工馴化和選擇,金魚具有較高的攝食代謝功率分配,屬于“攝食優(yōu)先模式”[5];中華倒刺鲃偏好流水生境,具有較強(qiáng)的運(yùn)動(dòng)代謝需求且屬于“運(yùn)動(dòng)優(yōu)先模式”[6];鯉分布廣泛,生理調(diào)節(jié)和適應(yīng)能力強(qiáng),攝食和運(yùn)動(dòng)功率分配均處于中等水平,表現(xiàn)出“添加模式”。因此,不同魚類運(yùn)動(dòng)后其恢復(fù)過程中的低氧耐受和熱耐受可能有所不同。

本研究以這3種鯉科魚類為對(duì)象,在經(jīng)力竭運(yùn)動(dòng)脅迫后,測(cè)定臨界氧壓(Critical oxygen tension,Pcrit)、失衡點(diǎn)(Loss of equilibrium,LOE)、臨界代謝率(Critical metabolic rate,CMR)和邊際代謝率(Marginal metabolic rate,Marginal MR)等低氧耐受參數(shù)和臨界溫度[Critical temperature,CT(臨界高溫,CTmax和臨界低溫,CTmin)、致死溫度LT(致死高溫,LTmax和致死低溫,LTmin)]熱耐受指標(biāo),旨在為動(dòng)物生理生態(tài)領(lǐng)域研究提供基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

自重慶市當(dāng)?shù)厮a(chǎn)養(yǎng)殖場(chǎng)購(gòu)買的3種實(shí)驗(yàn)幼魚,首先在實(shí)驗(yàn)室水生物養(yǎng)殖系統(tǒng)(由上海海圣生物實(shí)驗(yàn)設(shè)備有限公司定制,長(zhǎng)×寬×高=45 cm×35 cm×30 cm)中馴養(yǎng)2周以上,光周期為13L∶11D,水體溶氧飽和,馴養(yǎng)期間使用通威魚用膨化配合飼料于每天10:00飽足投喂1次,溫度維持在25℃。

1.2 實(shí)驗(yàn)方案

在馴養(yǎng)結(jié)束后,選取體重相近、機(jī)體狀況良好的3種幼魚數(shù)尾(樣本量及體重、體長(zhǎng)見表 1和表 2)用于測(cè)定低氧耐受或熱耐受。在正式實(shí)驗(yàn)前,所有實(shí)驗(yàn)魚禁食36h,實(shí)驗(yàn)開始前8h將實(shí)驗(yàn)魚置于相應(yīng)的實(shí)驗(yàn)裝置中適應(yīng),以盡量減少裝置間轉(zhuǎn)移而產(chǎn)生的脅迫,適應(yīng)期間水溫、溶氧等條件與養(yǎng)殖系統(tǒng)保持一致(25℃,溶氧飽和)。實(shí)驗(yàn)分為力竭組和對(duì)照組。力竭組在適應(yīng)結(jié)束后,首先在環(huán)形水道(內(nèi)半徑16 cm、外半徑32 cm,水深約為10 cm)中用小型漁網(wǎng)追趕[7],直至魚體失去平衡或隨波逐流即達(dá)到力竭狀態(tài)(大約5min),隨后轉(zhuǎn)移至呼吸室或熱耐受測(cè)定裝置內(nèi)(轉(zhuǎn)移過程中空氣暴露約15s),開始測(cè)定各項(xiàng)實(shí)驗(yàn)指標(biāo),并于實(shí)驗(yàn)結(jié)束后記錄其對(duì)應(yīng)的體重、體長(zhǎng)等參數(shù);對(duì)照組不經(jīng)歷力竭處理。

1.3 實(shí)驗(yàn)裝置

低氧耐受測(cè)定低氧耐受使用實(shí)驗(yàn)室自制的間歇式呼吸代謝測(cè)定儀測(cè)定[8]。適應(yīng)期間呼吸室維持換水,待力竭處理后,將已力竭或適應(yīng)完畢的魚放入呼吸室(除去實(shí)驗(yàn)魚體積約520 mL)中測(cè)定,溫度等其他條件與養(yǎng)殖系統(tǒng)保持一致。測(cè)定時(shí)關(guān)閉換水泵,呼吸室密閉,使用溶氧儀(哈希HQ30d,美國(guó)哈希公司)測(cè)定呼吸室內(nèi)溶氧值,每2min記錄1次[在首次記錄時(shí),同時(shí)記錄下第一次讀數(shù)穩(wěn)定后的溶氧值(mg/L)及溶氧飽和率(百分?jǐn)?shù)),之后記錄百分?jǐn)?shù),根據(jù)溶氧值A(chǔ)∶百分?jǐn)?shù)A=溶氧值B∶百分?jǐn)?shù)B計(jì)算之后的溶氧值],持續(xù)測(cè)量至實(shí)驗(yàn)魚失去平衡,記錄完畢后立即開啟換水泵。此外,中華倒刺鲃和鯉的力竭組在脅迫后代謝水平較高,呼吸室內(nèi)溶氧水平下降快而無法有效統(tǒng)計(jì)臨界氧壓等數(shù)據(jù)。因此,其在低氧測(cè)試第25分鐘(此時(shí)呼吸室溶氧大約5.0 mg/L)時(shí)更換呼吸室內(nèi)水體至飽和。代謝率計(jì)算公式如下:

表1 低氧耐受實(shí)驗(yàn)各組別實(shí)驗(yàn)魚樣本量及體重和體長(zhǎng)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Tab.1 The sample size,wet weight,and body length of experimental fish in each group of the hypoxia tolerance experiment (mean±SD)

表2 熱耐受實(shí)驗(yàn)各組別實(shí)驗(yàn)魚樣本量及體重和體長(zhǎng)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Tab.2 The sample size,wet weight,and body length of experimental fish in each group of the thermal tolerance experiment (mean±SD)

式中,Ak和Ak+1是測(cè)定時(shí)間為k和k+1時(shí)的溶氧值(mg/L),V(L)是呼吸室總體積與實(shí)驗(yàn)魚體積的差值,t為測(cè)定的間隔時(shí)間(1/30h),M為實(shí)驗(yàn)魚體重(kg)。

靜止代謝率開始急劇下降時(shí)所對(duì)應(yīng)的環(huán)境氧壓作為該實(shí)驗(yàn)魚的臨界氧壓(Pcrit),通過“雙線法(Two-segmented straight lines)”進(jìn)行計(jì)算[8],其對(duì)應(yīng)的代謝值作為臨界代謝率(CMR);實(shí)驗(yàn)魚首次在呼吸室內(nèi)失去平衡時(shí)所對(duì)應(yīng)的環(huán)境氧壓為失衡點(diǎn)(LOE),其對(duì)應(yīng)的值為邊際代謝率(Marginal MR)。

熱耐受測(cè)定熱耐受參數(shù)測(cè)定采用臨界溫度法[9]。每次測(cè)定6尾魚(3尾力竭),置于長(zhǎng)×寬×高=11.5 cm×9.5 cm×15 cm的單元格中實(shí)驗(yàn)(鐵絲網(wǎng)圍制)。測(cè)定時(shí),先將力竭組3尾魚依次放入環(huán)形跑道驅(qū)趕至力竭,再開始熱耐受實(shí)驗(yàn)。通過冷水機(jī)(1.5 P)或可調(diào)功率加熱棒(3000 W)以0.3℃/min的速度進(jìn)行勻速降溫或升溫,并持續(xù)充氧,保證實(shí)驗(yàn)水體內(nèi)氧含量充足。在實(shí)驗(yàn)過程中,使用精密溫度計(jì)監(jiān)控水溫變化,以實(shí)驗(yàn)魚失去平衡10s時(shí)的溫度作為臨界溫度(CTmax和CTmin);鰓蓋停止呼吸10s或?qū)ξ膊看碳o反應(yīng)時(shí)的溫度作為致死溫度(LTmax和LTmin)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)使用EXCEL 2016進(jìn)行常規(guī)統(tǒng)計(jì),用SPSS 25以體重為協(xié)變量對(duì)力竭運(yùn)動(dòng)脅迫和魚種造成的影響進(jìn)行雙因素方差分析(Two-way ANOVA),數(shù)據(jù)采用萊文方差等同性檢驗(yàn)(Levene’s Test)和夏皮洛-威爾克(Shapiro-Wilk)法進(jìn)行齊性分析和正態(tài)分布檢驗(yàn)。如方差結(jié)果顯著,則采用Tukey法進(jìn)行組內(nèi)事后比較。

2 結(jié)果

2.1 力竭運(yùn)動(dòng)脅迫對(duì)低氧耐受能力的影響

如圖1所示,在測(cè)定過程中,達(dá)到Pcrit點(diǎn)之前,實(shí)驗(yàn)魚的代謝率隨著呼吸室內(nèi)氧氣含量的減少保持在相對(duì)穩(wěn)定的水平;Pcrit點(diǎn)以后,實(shí)驗(yàn)魚代謝率隨著呼吸室內(nèi)氧氣含量的減少逐漸降低,直至LOE點(diǎn)。另外金魚、中華倒刺鲃、鯉的力竭組代謝率均相對(duì)高于對(duì)照組。

圖1 溶氧水平對(duì)金魚(a)、中華倒刺鲃(b)和鯉(c)代謝率的影響Fig.1 The effect of dissolved oxygen level on metabolic rate of goldfish (a), qingbo (b) and common carp (c)

方差分析顯示體重對(duì)各代謝參數(shù)均無顯著影響,不同種間各代謝參數(shù)均差異極顯著(F值詳見表 3,P＜0.001)。力竭運(yùn)動(dòng)脅迫對(duì)實(shí)驗(yàn)魚的Pcrit(F=7.122,P=0.009)和CMR(F=14.497,P＜0.001)均有顯著影響,對(duì)實(shí)驗(yàn)魚的LOE(F=0.339,P=0.562)和Marginal MR(F=0.462,P=0.499)均無顯著影響。在力竭運(yùn)動(dòng)脅迫后,鯉的Pcrit顯著升高(P＜0.05),中華倒刺鲃和金魚無顯著差異(圖2a);3種魚的CMR均顯著提升(P＜0.05;圖 2c)。此外,在力竭運(yùn)動(dòng)脅迫后,除中華倒刺鲃的LOE顯著降低以外(P＜0.05),其余魚的LOE和3種魚的Marginal MR均無顯著變化(圖2b和圖 2d)。

圖2 力竭運(yùn)動(dòng)脅迫對(duì)各低氧耐受特征參數(shù)的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Fig.2 The influence of exhaustion exercise stress on the hypoxic tolerance indicators (mean±SD)

2.2 力竭運(yùn)動(dòng)脅迫對(duì)熱耐受能力的影響

結(jié)果顯示(圖3),體重對(duì)除了CTmin(F=10.818,P=0.002)以外的熱耐受參數(shù)指標(biāo)均無顯著影響;不同種間各代謝參數(shù)均差異顯著(F值詳見表 3,P＜0.05)。力竭運(yùn)動(dòng)脅迫對(duì)實(shí)驗(yàn)魚的CTmax(F=22.430,P＜0.001)有顯著影響,對(duì)實(shí)驗(yàn)魚的CTmin(F=0.001,P=0.971)、LTmax(F=0.230,P=0.633)和LTmin(F=0.351,P=0.556)均無顯著影響。在力竭運(yùn)動(dòng)脅迫后,金魚和中華倒刺鲃的CTmax顯著降低,金魚的CTmin顯著升高(P＜0.05);但對(duì)中華倒刺鲃的CTmin和鯉的CTmax及CTmin無顯著影響。此外,力竭運(yùn)動(dòng)脅迫也未對(duì)3種魚的LTmax和LTmin產(chǎn)生顯著影響。

圖3 力竭運(yùn)動(dòng)脅迫對(duì)各熱耐受特征參數(shù)的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.3 The influence of exhaustion exercise stress treatment on the thermal tolerance indicators (mean±SE)

3 討論

3.1 低氧耐受種間比較及力竭運(yùn)動(dòng)脅迫的影響

Pcrit和LOE是魚類低氧耐受能力的重要衡量指標(biāo)。由圖 2可知,3種實(shí)驗(yàn)魚的低氧耐受能力關(guān)系如下: 金魚＞鯉＞中華倒刺鲃,這與它們的生活習(xí)性和生境狀態(tài)是密切相關(guān)的。中華倒刺鲃是偏好激流的淡水魚類,常年生活于氧氣充足的流水生境中;金魚則偏好靜水生境,由于水體水流速度緩慢及其他環(huán)境因子影響,易遭遇低氧脅迫;而鯉的生活環(huán)境是介于激流和靜水生境的中間體。因此,為了適應(yīng)各自特定生境的氧氣環(huán)境、水流速度等環(huán)境條件,3種魚類的耐低氧能力出現(xiàn)適應(yīng)性分化,以應(yīng)對(duì)不同生境條件帶來的生理挑戰(zhàn)。而在淡水貽貝等生物種類中也存在類似的情況,即生活在溪流等氧含量較豐富的水環(huán)境中的種類(Villosa irisandV.constricta),其在面臨低氧時(shí)的調(diào)節(jié)能力會(huì)更差[10],表現(xiàn)出對(duì)特定生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性。

力竭運(yùn)動(dòng)是典型的無氧運(yùn)動(dòng)之一,主要通過白肌纖維糖酵解提供能量[4]。在運(yùn)動(dòng)結(jié)束后,肌肉磷酸肌酸(Pcr)、ATP和糖原等含量迅速下降,并且會(huì)導(dǎo)致機(jī)體內(nèi)尤其是肌乳酸含量急劇增高[11]。魚類力竭運(yùn)動(dòng)后需要較長(zhǎng)時(shí)間恢復(fù),代謝率在該過程會(huì)顯著提升,主要是用于ATP和Pcr更新、血紅蛋白氧化、乳酸的代謝和糖原的重新合成及各類激素的釋放、底物循環(huán)增加等生化過程[1]。已有研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)魚類代謝率提升時(shí),其Pcrit也相應(yīng)提升,如鯽(Carassius carassius)分別在10℃、15℃、20℃和25℃馴化1個(gè)月后,Pcrit隨著馴化溫度的升高而增加;反之亦然,如羅非魚(Oreochromis niloticus)在一定溫度條件下,饑餓狀態(tài)測(cè)得的Pcrit顯著低于飽食狀態(tài)[12,13]。本研究發(fā)現(xiàn),鯉的CMR提升了43%,Pcrit提升了32%;中華倒刺鲃和金魚的CMR分別提升了11%和48%。因此,這是由于代謝率提升,有氧代謝空間受到壓縮所致。魚類面臨低氧脅迫時(shí)可能采取不同的策略,一種為盡量減少行為活動(dòng)降低耗氧;另外一種表現(xiàn)為回避行為或偏好行為,即加快運(yùn)動(dòng),尋找新環(huán)境[3]。因此,中華倒刺鲃、金魚和鯉屬于后者。然而,饑餓后的鯉表現(xiàn)出有氧和無氧代謝能力先增加后降低的變化趨勢(shì),這說明魚類面對(duì)環(huán)境因子脅迫時(shí)采取的應(yīng)對(duì)措施會(huì)隨脅迫時(shí)間的變化而有所差異[7]。此外,金魚具有特殊的酒精代謝途徑,所以能夠耐受極端低氧。已有研究發(fā)現(xiàn),溫度對(duì)大西洋鮭(Salmo salar)和鯽的LOE沒有影響[14,15],本研究發(fā)現(xiàn)力竭運(yùn)動(dòng)脅迫對(duì)金魚和鯉的LOE也沒有影響,而對(duì)中華倒刺鲃的LOE影響顯著。這說明,相對(duì)于生活在氧氣充足的流水生境中的魚類(如中華倒刺鲃等),生活在中等流速或靜水水體的魚類(如鯽和鯉等)它們對(duì)于水體環(huán)境氧氣要求更低,尤其是對(duì)于生活在靜水中的魚類而言,它們會(huì)經(jīng)常遭遇環(huán)境低氧,因而能夠保證極端低氧耐受能力的相對(duì)穩(wěn)定。這提示我們?cè)谶M(jìn)行魚類棲息地保護(hù)等工作時(shí),要關(guān)注魚類在同時(shí)或先后面臨多種極端環(huán)境脅迫時(shí)的生存能力的變化。尤其是暴雨山洪時(shí)的水體缺氧和高水流速度對(duì)魚類的生存存在著極大的挑戰(zhàn)。另外,這也提示魚類在運(yùn)動(dòng)或捕撈應(yīng)激等逆境脅迫后對(duì)于水體缺氧會(huì)更為敏感,此時(shí),在養(yǎng)殖和運(yùn)輸?shù)冗^程中應(yīng)當(dāng)保證氧氣等其他環(huán)境條件不對(duì)魚類造成二次脅迫。

3.2 熱耐受種間比較及力竭運(yùn)動(dòng)脅迫的影響

金魚、中華倒刺鲃和鯉均屬于廣溫性魚類,因而其耐高溫和耐低溫能力均處在一定的范圍內(nèi)(圖3)。但由于其各自生境的差異,所面臨的水體環(huán)境溫度挑戰(zhàn)也有所不同,各自的耐受性也有所差異。其中,中華倒刺鲃的熱耐受能力遠(yuǎn)低于金魚和鯉,尤其是耐極端低溫的能力,這可能與中華倒刺鲃在長(zhǎng)江流域中的棲息地環(huán)境溫度息息相關(guān)。

心鰓系統(tǒng)是氧氣吸收和運(yùn)輸?shù)闹匾δ芟到y(tǒng),當(dāng)溫度超過心鰓系統(tǒng)的耐受極限時(shí),心鰓系統(tǒng)臨近衰竭,供氧不足,機(jī)體基礎(chǔ)功能受到影響[3,16,17]。此外,力竭運(yùn)動(dòng)脅迫會(huì)導(dǎo)致有氧代謝空間(AS)受到壓縮,這是由于運(yùn)動(dòng)脅迫后較高水平的CMR導(dǎo)致。同樣,耐受性法則也指出,當(dāng)環(huán)境溫度超過生物血液氧化的最適溫度時(shí),有氧代謝活動(dòng)范圍開始發(fā)生變化[16]。而氧和溫度限制的代謝生態(tài)位理論[3]中指出,機(jī)體關(guān)鍵生理功能是否直接受到組織氧氣供應(yīng)限制,會(huì)影響魚類的熱耐受能力。若不受組織氧氣限制,失衡點(diǎn)(此時(shí)的溫度即CTmax)則出現(xiàn)在有氧代謝和無氧代謝之和不能支持機(jī)體功能時(shí);若受組織氧氣限制則出現(xiàn)在之前。如圖3a和圖 3c所示,在力竭運(yùn)動(dòng)脅迫后,由于有氧代謝空間縮小,金魚和中華倒刺鲃的CTmax均降低了0.5℃左右,這說明金魚和中華倒刺鲃的關(guān)鍵生理功能不直接受到組織氧氣供應(yīng)限制;反之,在胭脂魚(Myxocyprinus asiaticus)和巖原鯉(Procypris rabaudi)的溫度馴化實(shí)驗(yàn)[18]也出現(xiàn)了: 隨馴化溫度升高,其MMR、SMR和AS升高,同時(shí)CTmax也升高,這與上述實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致。而鯉則屬于受組織氧氣供應(yīng)限制的魚類,且其代謝競(jìng)爭(zhēng)模式為“添加模式”,心鰓功能強(qiáng)大[19,20],因而其熱耐受能力不被改變(圖3)。而金魚的CTmin升高,中華倒刺鲃和鯉不變,這可能與金魚長(zhǎng)期經(jīng)過人工馴化和選擇后抗逆能力較弱有關(guān),也可能是由于體重效應(yīng)造成的(表3)。因而,在核電站廢水排放、水壩排水時(shí)應(yīng)當(dāng)充分考慮排水所引起的水體溫度變化,盡量做到合理排水以降低水體溫度變化對(duì)魚類造成的脅迫作用。

表3 種類和力竭運(yùn)動(dòng)脅迫對(duì)實(shí)驗(yàn)參數(shù)的無交互雙因素協(xié)方差分析表Tab.3 The Table of non-interactive two-way ANOVA of experimental parameters for species and exhaustion exercise stress treatment

當(dāng)環(huán)境溫度臨近致死溫度時(shí),溫度對(duì)機(jī)體心鰓系統(tǒng)造成損害,生物體對(duì)組織的供氧能力已經(jīng)無法滿足組織需求,生物體的熱耐受能力將會(huì)受到限制[3,21]。金魚、中華倒刺鲃和鯉的致死溫度(LTmin和LTmax)在力竭運(yùn)動(dòng)脅迫后均不被影響(圖3b和圖 3d),這是熱休克蛋白的高度保守性造成的。熱休克蛋白(HSP) 可以保護(hù)細(xì)胞免受極端生理、病理和環(huán)境條件的影響,對(duì)蛋白質(zhì)錯(cuò)誤折疊校正和保護(hù)未成熟多肽在逆境下不聚集等方面發(fā)揮作用[22]。魚類在面臨低溫或高溫時(shí)體內(nèi)的熱休克蛋白開始大量表達(dá),包括HSP70和HSP90等多類與熱應(yīng)激相關(guān)的蛋白質(zhì)[23—25]。但當(dāng)溫度超過熱休克蛋白的耐受極限時(shí),熱休克蛋白受損,進(jìn)而導(dǎo)致機(jī)體內(nèi)的酶活性無法正常維持,最終導(dǎo)致魚類死亡。但斑馬魚(Danio rerio)和齊口裂腹魚(Schizothorax prenanti)等的溫度馴化實(shí)驗(yàn)表明,較長(zhǎng)期的溫度馴化依舊可以對(duì)該魚的致死溫度造成影響[9,26],這可能是由于長(zhǎng)期溫度馴化導(dǎo)致魚體的適應(yīng)所致。