中國藍(lán)藻新記錄科
——束鞘絲藻科(Coleofasciculaceae,Oscillatoriales)

胡朝文 張榮臻 張 和 肖 鵬 李仁輝 耿若真 程 耀

(1.溫州大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,溫州 325035;2.溫州市珊溪水利樞紐管理中心,溫州 325000)

藍(lán)藻是一類古老的光合放氧原核生物[1],是地球早期生命演變的重要一環(huán)[2]。藍(lán)藻藻體結(jié)構(gòu)簡單但形態(tài)多樣,這種特性反而使得藍(lán)藻的分類具有極大的挑戰(zhàn)性[3]。藍(lán)藻最初的分類系統(tǒng)從出現(xiàn)到現(xiàn)在已逾百年[4],最初以形態(tài)學(xué)差異為切入點(diǎn),遵循植物學(xué)命名法則進(jìn)行命名和描述[5]。隨著現(xiàn)代生物技術(shù)特別是DNA分子序列的大量檢出,藍(lán)藻分類學(xué)快速發(fā)展,歷經(jīng)多次變革與修訂[6—8],形成了以重要的分子證據(jù)如16S rRNA基因序列相似度閾值(16S rRNA基因95%和97.5%分別作為屬和種劃分的閾值)為主的參考指標(biāo),結(jié)合形態(tài)學(xué)、分子系統(tǒng)發(fā)育學(xué)和生態(tài)學(xué)等多項(xiàng)特征相結(jié)合的分析方法[9]。這一方法逐漸被藍(lán)藻分類學(xué)家接受,現(xiàn)代藍(lán)藻分類系統(tǒng)已經(jīng)表現(xiàn)出各分類階層單系統(tǒng)化且分類地位清晰化的特點(diǎn),特別是“屬水平”上向著狹義化的方向在不斷推進(jìn)[10,11]。多相分類方法的應(yīng)用也導(dǎo)致大量的藍(lán)藻舊的屬/種被修訂及新的屬/種被發(fā)現(xiàn)[12—14]。在國內(nèi),引入多種分子證據(jù)和將多相分類方法應(yīng)用于藍(lán)藻相關(guān)研究領(lǐng)域已經(jīng)有了成功案例[15,16],現(xiàn)代藍(lán)藻分類系統(tǒng)的重建和現(xiàn)代藍(lán)藻分類學(xué)研究的不斷深化可為認(rèn)識(shí)、保護(hù)和可持久性利用我國的藍(lán)藻生物資源提供源源不斷的重要的基本科學(xué)信息。

2014年捷克的Komárek等[17]提出了最新的8目,46 科和202 屬的藍(lán)藻分類系統(tǒng)是目前被廣泛接受的,具有權(quán)威性和重要參考意義的系統(tǒng),此系統(tǒng)增加了10個(gè)新科。束鞘絲藻科(Coleofasciculaceae)就是顫藻目(Oscillatoriales)里的新科之一,是以束鞘絲藻屬(Coleofasciculus)為模式屬,目前共包含了20個(gè)屬。束鞘絲藻屬是2008年以原形微鞘藻(Microcoleus chthonoplastetes)為模式種而成立的新屬,而其他的19屬大部分都是2008年以后被發(fā)現(xiàn)和描述的。束鞘絲藻科的所有屬在形態(tài)上都和微鞘藻類(Microcoleus-like)及席藻類(Phormidium-like)的藍(lán)藻相似,但是在DNA序列和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系上和這兩類有明顯區(qū)別。無論是束鞘絲藻科,還是歸屬于束鞘絲藻科的20個(gè)屬,在中國的藍(lán)藻研究和藻類文獻(xiàn)中,既沒有研究數(shù)據(jù)和紀(jì)錄資料,也沒有基本的中文翻譯的科/屬名。

在本研究中,我們?cè)谥袊憬『菔械氖袇^(qū)采樣過程中,從環(huán)境樣品中采集并分離出4株絲狀藍(lán)藻藻株,在形態(tài)學(xué)上與束鞘絲藻科的絲狀藍(lán)藻相似,基于16S rRNA基因的系統(tǒng)發(fā)育分析發(fā)現(xiàn)分離的藻株分別與厚頂絲藻屬(Pycnacronema)和威氏藻屬(Wilmottia)的藻種聚為緊密的系統(tǒng)進(jìn)化分支并且共同與束鞘絲藻屬的模式藻株代表序列聚集在一個(gè)大的簇中[18,19]。研究所得藻株顯示出與上述兩屬參考藻株的最高的序列相似度分別為98.56%和98.59%。進(jìn)一步通過形態(tài)學(xué)觀察和ITS基因的二級(jí)結(jié)構(gòu)模擬折疊構(gòu)型比較,確定本研究獲得的4株藻株分別為厚頂絲藻屬和威氏藻屬的物種。這不僅是我國對(duì)厚頂絲藻屬和威氏藻屬的新記錄屬的報(bào)道,同時(shí)也是我國首次報(bào)道藍(lán)藻束鞘絲藻科的相關(guān)藻株信息。

1 材料與方法

1.1 樣品的采集、藻種分離及培養(yǎng)

2021年7月在浙江省湖州市吳興區(qū)潮音古橋附近(30°85＇68.5″N,120°09＇43.2″E)使用鑷子從靠近岸邊的石頭上將藻席(Microbial mats)剝離并裝入土壤采樣袋帶回實(shí)驗(yàn)室。使用無菌水對(duì)藻席樣本進(jìn)行反復(fù)沖洗,去掉大部分泥土之后采用經(jīng)典的毛細(xì)管分離法: 將巴斯德吸管制作成毛細(xì)管(Pasteur pipette)在50倍解剖鏡(Carl Zeiss STEMI 508,Germany)下挑取單根藻絲[20],移取到盛有無菌水的四孔玻璃板吹吸清洗6—7次,然后轉(zhuǎn)移至預(yù)先裝有已滅菌的新鮮CT培養(yǎng)基的24孔無菌細(xì)胞培養(yǎng)板中進(jìn)行培養(yǎng)。培養(yǎng)條件為: 溫度25℃,光照強(qiáng)度為35 μmol/(m2·s),光暗周期為12h∶12h,一定時(shí)間后便可得到純?cè)逯?。將純化后的藻種轉(zhuǎn)移到裝有10 mL CT培養(yǎng)基的旋蓋玻璃試管進(jìn)行培養(yǎng),每1—2個(gè)月進(jìn)行轉(zhuǎn)接。本研究得到的四株藻種保存在溫州大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院藻類與水體富營養(yǎng)化研究組藻種庫中。藻種編號(hào)分別為WZU0139、WZU0140、WZU 0188和WZU0190。

1.2 藻株的形態(tài)觀察及藻類細(xì)胞特征計(jì)量

光學(xué)顯微鏡觀察: 藻株生長至一定生物量時(shí),無菌操作取1 mL藻液,適當(dāng)稀釋后用滅菌巴斯德吸管吸取一定量藻絲置于載玻片上,于光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行形態(tài)觀察,形態(tài)學(xué)觀察使用帶有微分干涉功能的LEICA DM2000 LED microscope型(LEICA,德國)光學(xué)顯微鏡,外接2000萬像素的數(shù)碼相機(jī)(LEICA DMC5400)和配套的臺(tái)式計(jì)算機(jī)。數(shù)碼照片的拍攝和藻細(xì)胞數(shù)據(jù)的測(cè)量是通過相應(yīng)的圖像分析軟件Leica Application Suite X 3.7.4來操作和實(shí)行。隨機(jī)選取60—100以上的藻細(xì)胞進(jìn)行藻絲寬度和營養(yǎng)細(xì)胞的長度等形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)的測(cè)量。

1.3 藻株基因組DNA的提取和目的基因的克隆及測(cè)序

將純化的藻株進(jìn)行擴(kuò)大培養(yǎng)后使用改良的CTAB法提取基因組DNA[21],用于16S rDNA基因及16S-23S基因之間的ITS序列的擴(kuò)增引物為PA (5＇-AGAGTTTGATCCTGGCTCAG-3＇) 和B23s (5＇-CTTCGCCTCTGTGTGCCTAGGT-3＇)[22,23],由擎科生物南京基因合成基地合成。PCR反應(yīng)采用50 μL反應(yīng)體系,包含1 μL基因組DNA、濃度為10 μmol/L的兩端引物各1 μL、22 μL無菌水、25 μL 2×Taq

Plus Master Mix(Dye Plus;Vazyme Biotech Co.,Ltd,Nanjing,China)。擴(kuò)增條件為: 95℃預(yù)變性5min;95℃變性30s,55℃退火30s,72℃延伸2min,31個(gè)循環(huán);72℃最終延伸10min。PCR擴(kuò)增產(chǎn)物用1%的瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè),通過TIANgel Midi Purification kit膠回收試劑盒(Tiangen Biotech Co.,Ltd,Beijing,China)回收,克隆到載體pClone007中 (Beijng Tsingke Biotech CO.,Ltd.,Beijing,China),將克隆載體轉(zhuǎn)入到感受態(tài)細(xì)胞E.coliDH5α(Beijng Tsingke Biotech CO.,Ltd.,Beijing,China),用含Amp+的LB固體培養(yǎng)基進(jìn)行抗性篩選,于37℃的恒溫培養(yǎng)箱過夜培養(yǎng)12h。挑取單克隆子菌落加入800 μL LB液體培養(yǎng),37℃,190 r/min振蕩培養(yǎng)4—5h后對(duì)菌液進(jìn)行PCR檢測(cè),提取陽性克隆子重組質(zhì)粒進(jìn)行Sanger雙向測(cè)序,挑選陽性克隆送武漢天一華煜基因科技有限公司(Wuhan Tianyi Huayu Gene Technology Co.,Ltd)進(jìn)行正向、反向序列的測(cè)通和將測(cè)得的片段進(jìn)行拼接整理。

1.4 系統(tǒng)發(fā)育分析

測(cè)得的序列通過NCBI的比對(duì)工具BLAST進(jìn)行比對(duì),從GenBank數(shù)據(jù)庫中下載相關(guān)參考序列進(jìn)行分子系統(tǒng)進(jìn)化樹的構(gòu)建,將所有的序列用MAFFT v7.463軟件進(jìn)行多重序列比[24],比對(duì)完成后的所有序列用BioEdit v7.0.9軟件進(jìn)行保守區(qū)裁剪得到1個(gè)46條序列構(gòu)成長為1156 bp的多重序列矩陣[25]。用MEGA v11軟件以鄰接法(Neighbor-joining method,NJ)構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹[26],參數(shù)設(shè)定采用Maximum Composite Likelihood為核苷酸替代模型,步展值(Bootstrap value)為1000,空位或缺失位點(diǎn)均當(dāng)作配對(duì)刪除(Pairwise deletion)處理。處理好的多重序列矩陣用PhyloSuite v1.2.2分子系統(tǒng)發(fā)育處理平臺(tái)中的ModelFinder模塊分析得到最佳模型[27],在赤池信息量準(zhǔn)則(AIC)下(GTR+R3+F)被選為最大釋然法(Maximum Likelihood,ML)和貝葉斯分析(Bayesian Inference,BI)的最佳分析模型。最大釋然法發(fā)育樹的構(gòu)建采用IQ-TREE v2.1.3軟件[28],步展值設(shè)為1000,貝葉斯分析采用MrBayes v3.2.7軟件,以隨機(jī)樹起始[29],運(yùn)行1000000代,每100代采樣1次,去除25%的老化樣本,至平均標(biāo)準(zhǔn)偏差低于0.01,根據(jù)剩余的樣本繼續(xù)構(gòu)建進(jìn)化樹。最后的系統(tǒng)發(fā)育樹以ML樹形為基礎(chǔ),用Fig Tree version 1.4.3(http://tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree/)軟件進(jìn)行可視化編輯和樹形美化[30],在節(jié)點(diǎn)處加入貝葉斯后驗(yàn)概率作為分枝支持率。ML、NJ和BI三個(gè)系統(tǒng)發(fā)育樹均以Gloeobacter kilaueensisJS1和Gloeobacter violaceusPCC 7421為門水平外類群。再次使用MEGA v11軟件以Kimura2-parameter為核苷酸替代模型,進(jìn)行p-distance計(jì)算構(gòu)建相似性矩陣。

1.5 ITS二級(jí)結(jié)構(gòu)分析

對(duì)于ITS(轉(zhuǎn)錄間隔區(qū))的可能模擬結(jié)構(gòu)的構(gòu)建,首先在tRNAscan-SE 2.0.9網(wǎng)站上進(jìn)行序列的tRNA驗(yàn)證,確認(rèn)tRNA的位置后,根據(jù)相應(yīng)的分子標(biāo)記,尋找正確位置的序列片段[31]。然后將二級(jí)結(jié)構(gòu)的D1—D1＇螺旋片段、Box-B螺旋片段和V3螺旋片段用Mfold Web v2.3軟件在室溫條件進(jìn)行折疊[32],折疊圖形用Adobe illustrator 2021軟件進(jìn)行美化和調(diào)整。

2 結(jié)果

2.1 形態(tài)學(xué)觀察

厚頂絲藻屬(Coleofasciculaceae,Oscillatoriales)

未定種厚頂絲藻

Pycnacronemasp.M.D.Martins &Branco 2019(圖1)

圖1 光學(xué)顯微鏡下本研究獲得厚頂絲藻的形態(tài)Fig.1 Morphology of Pycnacronema of WZU strains under light microscope

絲狀體藍(lán)色至深綠色,相互緊密纏繞生長,藻絲之間相互滑動(dòng),有堅(jiān)固的透明的薄鞘,藻絲之間橫壁處微微收縊,末端細(xì)胞向藻絲末端變細(xì)或不變細(xì)。細(xì)胞呈圓柱形,細(xì)胞短于寬至等徑,細(xì)胞顆粒狀內(nèi)容物均勻分布在細(xì)胞中。藻絲末端細(xì)胞鈍圓,最后末端細(xì)胞有增厚的趨勢(shì),無帽狀結(jié)構(gòu),無異形胞和厚壁孢子。通過在死細(xì)胞處斷裂進(jìn)行藻殖段繁殖。從形態(tài)學(xué)看,本研究獲得的藻株細(xì)胞呈圓柱形,藻絲寬6.8—10.6 μm,營養(yǎng)細(xì)胞長為4.5—7.8 μm,細(xì)胞短于寬至等徑,絲狀體末端有漸漸增厚的趨勢(shì)等特點(diǎn)與Martins等的形態(tài)學(xué)描述貼近[18]。結(jié)合系統(tǒng)發(fā)育學(xué)結(jié)果,本研究獲得的藻株WZU0188和WZU-0190為中國藍(lán)藻新記錄屬厚頂絲藻屬。

生境: 河流旁的濕潤巖石上固著生長。

分布: 浙江省湖州市。

參考藻株: WZU0188、WZU0190。

威氏藻屬(Coleofasciculaceae,Oscillatoirales)

韓國威氏藻

Wilmottia koreanaN.Lee,Y.Seo,J.Ki &O.Lee 2020(圖2)

圖2 光學(xué)顯微鏡下本研究獲得威氏藻的形態(tài)Fig.2 Morphology of Wilmottia of WZU strains under light microscope

藻絲單根生長或與幾個(gè)到許多藻絲平行生長,沒有共同的堅(jiān)固鞘,但被寬的,無色的,無層狀的,擴(kuò)散的膠被包裹。藻絲之間互相粘連,絲狀體構(gòu)造簡單,沿整個(gè)藻絲(直到末端)呈圓柱形,淡藍(lán)綠色,在細(xì)胞橫壁上不收縮或僅略微收縮。細(xì)胞長大于寬或等距,末端細(xì)胞呈圓形或略微錐形,無帽狀結(jié)構(gòu)。所有細(xì)胞都能夠分裂。細(xì)胞內(nèi)容物均勻或具有略微不同的傾向性堆積。在細(xì)胞中存在的明顯顆粒,有時(shí)更集中在細(xì)胞壁交叉附近。從形態(tài)學(xué)看,本研究獲得的藻株細(xì)胞呈圓柱形,藻絲寬6.8—10.2 μm,營養(yǎng)細(xì)胞長為4.5—7.8 μm。細(xì)胞短于寬至等徑,細(xì)胞顆粒狀內(nèi)容物均勻且致密地分布在細(xì)胞中。從細(xì)胞大小到形態(tài)學(xué)特點(diǎn)均與Lee等[33]的報(bào)道文獻(xiàn)中描述相似,結(jié)合系統(tǒng)發(fā)育學(xué)結(jié)果,可以確定本研究獲得的藻株WZU0139和WZU0140為中國藍(lán)藻新記錄屬威氏藻屬韓國威氏藻(Wilmottia koreana)。

生境: 河流旁的濕潤巖石上固著生長。

分布: 浙江省湖州市。

參考藻株: WZU0139、WZU0140

2.2 分子系統(tǒng)學(xué)分析

采用上述引物分別擴(kuò)增上述4株絲狀藍(lán)藻的目的基因片段,分別得到全長為2018、2012、2025和2013 bp的16S rRNA、ITS和部分23S rRNA序列。其16S rRNA部分通過NCBI的在線比對(duì)工具BLAST比對(duì)發(fā)現(xiàn),本研究中WZU0139與WZU014藻株與韓國威氏藻的16S rRNA相似度超過到98%(表1),WZU0188和WZU0190藻株與厚頂絲藻屬中Pycnacronema savannensis的16S rRNA相似度超過到98%(表2)。多重序列比對(duì)矩陣構(gòu)建分子系統(tǒng)發(fā)育樹(圖3)和分別與各自屬內(nèi)現(xiàn)存所有物種的16S rRNA相似性矩陣進(jìn)行遺傳距離計(jì)算(表3和表 4)結(jié)果分別支持WZU0188和WZU0190藻株與厚頂絲藻屬內(nèi)各物種聚類在高步展值和貝葉斯后驗(yàn)概率支持的一支中(Clade A),WZU0139與WZU0140與威氏藻屬各物種聚類到高步展值和貝葉斯后驗(yàn)概率的一支中(Clade B),并且代表兩屬的分支能與代表狹義束鞘絲藻屬的Clade C 共同聚類到代表束鞘絲藻科主體的一個(gè)大類群中,說明本研究獲得4株藻株,在系統(tǒng)發(fā)育學(xué)結(jié)果的支持下,成立為中國的藍(lán)藻束鞘絲藻科的兩新紀(jì)錄屬。

表1 WZU0188/0190與厚頂絲藻屬藻株16S rRNA基因序列相似度比較Tab.1 Sequence similarity comparison of the 16S rRNA gene between Pycnacronema strains (%)

表2 WZU0139/0140與威氏藻屬藻株16S rRNA基因序列相似度比較Tab.2 Sequence similarity comparison of the 16S rRNA gene between Wilmottia strains (%)

圖3 基于16S rRNA基因WZU藻株的最大似然法(ML)系統(tǒng)發(fā)育樹Fig.3 Maximum Likelihood (ML) phylogenetic tree of WZU strains based on 16S rRNA gene sequences

2.3 ITS二級(jí)結(jié)構(gòu)分析

本研究中屬于厚頂絲藻屬的藻株WZU0188、WZU0190與參考藻株之間的ITS區(qū)域分析與相關(guān)螺旋模擬折疊構(gòu)型表現(xiàn)出同一屬物種的相似趨勢(shì),本研究中獲取的兩藻株在tRNA的編碼基因和各螺旋堿基長度方面與參考藻株基本一致。D1—D1＇螺旋方面,厚頂絲藻屬內(nèi)所有物種,享有相同的長度為4 bp的基部莖結(jié)構(gòu)和基本構(gòu)型一致的基部雙側(cè)凸起結(jié)構(gòu)(多為2∶9雙側(cè)凸起),不同之處在于中部凸起和頂部環(huán)狀的堿基排列,總體上的構(gòu)型折疊走向極其相似(圖4),其中P.rubrum的D1—D1＇螺旋結(jié)構(gòu)在堿基序列相似的情況下模擬折疊出與同屬內(nèi)其他種類不同的構(gòu)型,具有很高的辨識(shí)度。Box-B螺旋方面,所有物種也都具有相同的長度為5 bp的基部莖環(huán)結(jié)構(gòu),從總體的折疊走向和中部雙側(cè)凸起及頂部環(huán)狀的結(jié)構(gòu)來看,厚頂絲藻屬內(nèi)P.savannensis、P.brasiliensis、P.edaphica和P.rubrum等4個(gè)物種與藻株WZU0188和WZU0190的構(gòu)型相似,P.arboriculum、P.conicum和P.marmoreum三個(gè)物種的構(gòu)型相似程度較高,說明厚頂絲藻屬不同物種之間的親緣關(guān)系不同(圖5)。V3螺旋方面,厚頂絲藻屬內(nèi)各物種的構(gòu)型可變性較大,無論是構(gòu)型走勢(shì)還是堿基排列都相差較多。綜合來看,在屬內(nèi)各物種之間,P.arboriculum與P.marmoreum的ITS結(jié)構(gòu)相似性是最大的,藻株WZU0188、WZU0190的構(gòu)型與P.savannensis的相似程度最高(圖6)。

圖4 厚頂絲藻屬內(nèi)全部物種的D1—D1＇螺旋結(jié)構(gòu)Fig.4 D1—D1＇ helix of Pycnacronema strains

圖5 厚頂絲藻屬內(nèi)全部物種的Box-B螺旋結(jié)構(gòu)Fig.5 Box-B helix of Pycnacronema strains

圖6 厚頂絲藻屬內(nèi)全部物種的V3螺旋結(jié)構(gòu)Fig.6 V3 helix of Pycnacronema strains

本研究中屬于威氏藻屬的藻株WZU0139、WZU0140與參考藻株之間的ITS區(qū)域分析與相關(guān)螺旋模擬折疊構(gòu)型也表現(xiàn)出同一屬物種的相似趨勢(shì),但是構(gòu)型可變程度大于厚頂絲藻屬。本研究中獲取的兩藻株在tRNA的編碼基因和各螺旋堿基長度方面與參考藻株也基本一致。D1—D1＇螺旋方面,藻株WZU0139、WZU0140與同物種參考藻株FBCC-A812具有相同的4 bp長度的基部莖環(huán)結(jié)構(gòu),擁有相同的5＇-AGCAAU-3＇堿基形成的右側(cè)凸起,中部有相似的多A多U堿基螺旋,在頂端環(huán)狀結(jié)構(gòu)的走向和堿基構(gòu)成上顯示出區(qū)別。其他兩物種則構(gòu)型特殊。Box-B螺旋方面,威氏藻屬內(nèi)物種的構(gòu)型高度相似,具有相同的基部結(jié)構(gòu)和相似的凸起和頂部環(huán)狀結(jié)構(gòu)。V3螺旋方面,威氏藻屬內(nèi)各物種的構(gòu)型可變性最大,不同物種之間的構(gòu)型差異較大(圖7)。總體上看,ITS不同螺旋的構(gòu)型顯示,相同物種之間的構(gòu)型相似度大于不同物種之間,兩個(gè)屬的構(gòu)型差異來看,相同屬內(nèi)物種之間構(gòu)型相似度遠(yuǎn)大于不同屬物種之間的構(gòu)型差異度,從側(cè)面也佐證了ITS構(gòu)型差異也是現(xiàn)代藍(lán)藻分類學(xué)中物種劃分的重要證據(jù)。

圖7 威氏藻屬內(nèi)全部物種的D1—D1＇、Box-B、V3螺旋結(jié)構(gòu)Fig.7 D1—D1＇,Box-B and V3helix of Wilmottia strains

3 討論

藍(lán)藻分類研究引入分子證據(jù)已經(jīng)超過30年的歷史了[34],在此期間,公共數(shù)據(jù)庫中累積了大量的基因序列可以對(duì)來自世界不同環(huán)境和地區(qū)的生物進(jìn)行比較,藍(lán)藻分類學(xué)的發(fā)展因此得到了快速的發(fā)展。藍(lán)藻分類系統(tǒng)的不斷修訂和完善以幫助建立一套確實(shí)可行的分類學(xué)體系和研究規(guī)范,無數(shù)的新物種和新類群揭開了神秘的面紗。同時(shí)結(jié)合舊的沒有分子參考證據(jù)的物種進(jìn)行新組合而成立有效的新分類單元的重要性是大于單純成立新分類單元的[35]。本研究中的束鞘絲藻科(Coleofasciculaceae)就是近年來一次成功的嘗試,原形微鞘藻(Microcoleus chthonoplastes)在系統(tǒng)發(fā)育上遠(yuǎn)離微鞘藻科的模式屬位置,而且形態(tài)學(xué)特征與傳統(tǒng)的微鞘藻類群差距較大,Friedl等[36]根據(jù)其膠鞘內(nèi)多根藻絲成束的特點(diǎn),在2008年成立束鞘絲藻屬(Coleofasciculus),模式種為新組合的原形束鞘絲藻(Coleofasciculus chthonoplastes)。2014年Komárek等[17]的最新藍(lán)藻分類系統(tǒng),把一大部分系統(tǒng)發(fā)育學(xué)位置靠近束鞘絲藻屬并且遠(yuǎn)離其他科,同時(shí)與束鞘絲藻屬的形態(tài)學(xué)特征靠近的屬則以束鞘絲藻屬為模式屬成立束鞘絲藻科。束鞘絲藻科是目前顫藻目內(nèi)的“模范藻科”,除蓋斯藻屬(Geitlerinema)和Roseofilum的分類學(xué)地位存在問題外,其余各屬保證了屬水平上是單系,科水平聚類良好的現(xiàn)狀。

本研究發(fā)現(xiàn)的4株藻株均來自河流岸邊潮濕石頭上的藻席,在分布廣泛的絲狀藍(lán)藻里除少部分種類會(huì)在水面浮游生長(如氣絲藻和澤鞘絲藻)[37,38],大多數(shù)種類會(huì)在岸邊或水底石頭上形成藻席或和水草、水棉等高等植物混合生長在一起,所以藻席也是一種微尺度的生態(tài)系統(tǒng)。在海洋生態(tài)系統(tǒng)中固著藍(lán)藻的生境與淡水生態(tài)系統(tǒng)類似,集中在海島沿岸的礁石或大型植物的根莖等容易固著的地方。相較于能形成水華的浮游型藍(lán)藻(Planktonic cyanobacteria),此類固著藍(lán)藻在全球范圍內(nèi)分布更廣,多樣性更高[39],同時(shí)被研究得較少,藻席間的藍(lán)藻物種豐富度被大大低估了[40]。近年來藻席間的藍(lán)藻被報(bào)道的與藍(lán)藻毒素和異味物質(zhì)的相關(guān)研究也是越來越多[41,42],其潛在的有害種類問題不容忽視,藍(lán)藻分類學(xué)的不斷修訂和分類系統(tǒng)學(xué)研究的不斷發(fā)展為水源地藻類監(jiān)控和水質(zhì)監(jiān)察等重要生態(tài)環(huán)境應(yīng)用方面提供了基礎(chǔ)生物學(xué)支持。

本研究以顫藻目的束鞘絲藻科為例,不僅在我國首次介紹這個(gè)新記錄科及其下的兩新記錄屬的基本分類信息,更重要的是傳遞現(xiàn)代藍(lán)藻分類系統(tǒng)重建過程和結(jié)果以及發(fā)展趨勢(shì)等方面的新知識(shí)?，F(xiàn)代藍(lán)藻分類學(xué)的發(fā)展趨勢(shì)顯示,在科水平上進(jìn)行修訂并成立新的有效分類單元是使科內(nèi)屬水平趨向單系、狹義、高度獨(dú)立的系統(tǒng)發(fā)育位置的重要步驟和最優(yōu)解決方法[43],藍(lán)藻分類學(xué)在此模塊化進(jìn)展?fàn)顟B(tài)下,不斷地?zé)òl(fā)出新的活力,涌現(xiàn)出不同生態(tài)環(huán)境的新類群,藍(lán)藻分類系統(tǒng)的修訂和完善也顯得更加有的放矢。期待中國的藍(lán)藻資源寶庫在藍(lán)藻分類系統(tǒng)的不斷完善下能不斷提升多樣性和豐富度。