浮游植物優(yōu)勢屬演替和絲狀藍(lán)藻增殖的驅(qū)動(dòng)因子研究
——以千島湖為例

陳玉茹 劉佳睿 鄭文婷 岳智穎, 沈 宏 程新良 吳志旭 謝 平

(1.大連海洋大學(xué),大連 116023;2.中國科學(xué)院水生生物研究所淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,東湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)試驗(yàn)站,武漢 430072;3.浙江省杭州生態(tài)環(huán)境監(jiān)測中心,杭州 310000;4.中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049;5.杭州市生態(tài)環(huán)境局淳安分局,杭州 311700)

浮游植物作為水生生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者,在生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)中發(fā)揮重要作用,其群落結(jié)構(gòu)直接影響水生態(tài)系統(tǒng)功能[1]。浮游植物群落演替與營養(yǎng)鹽濃度及氣候變化之間存在著密切聯(lián)系[2],是眾多環(huán)境因子在時(shí)間和空間上綜合作用的結(jié)果。相比湖泊,大多數(shù)水庫具有營養(yǎng)鹽濃度低的特點(diǎn),水庫藻類群落演替及其驅(qū)動(dòng)因子已有大量研究報(bào)道[3—8],主要與水溫[3—5]、水動(dòng)力[6,7]、氮磷比、總磷[8]等環(huán)境因子相關(guān)。由于水庫類型不同,浮游植物演替的驅(qū)動(dòng)因子也不相同,通常是多種環(huán)境因子共同驅(qū)動(dòng)的結(jié)果。

近年來,隨著氣候變化和人類活動(dòng)干擾,許多水庫面臨藍(lán)藻水華的風(fēng)險(xiǎn),其中絲狀藍(lán)藻水華暴發(fā)的頻率和強(qiáng)度越來越高[9,10],我國一些湖庫如南京方便水庫、撫仙湖[11]和東平湖[12]等,盡管營養(yǎng)鹽較低,仍發(fā)現(xiàn)偶發(fā)性絲狀藍(lán)藻水華。絲狀藍(lán)藻,其形態(tài)和生理生化多樣性復(fù)雜,不同種類絲狀藍(lán)藻的水華形成機(jī)制也各不相同[13—15],多數(shù)種類對(duì)低營養(yǎng)鹽有較強(qiáng)的耐受性,易在貧營養(yǎng)水體中成為優(yōu)勢類群[16]。目前對(duì)微囊藻在富營養(yǎng)水體中發(fā)生水華的過程和機(jī)制已有較為詳盡的研究[17],但對(duì)貧-中營養(yǎng)水體浮游植物優(yōu)勢屬演替及絲狀藍(lán)藻優(yōu)勢的發(fā)生機(jī)制有待深入探究[18]。

千島湖目前處于貧-中營養(yǎng)狀態(tài)[19],作為長三角地區(qū)重要的水源地,保障其水質(zhì)安全具有重要戰(zhàn)略意義。千島湖自1980年以來,隨著氣溫增加[20],水體透明度下降[21],總磷濃度升高[22],藻類密度顯著增加,局部庫灣發(fā)生藍(lán)藻水華[20]。在2008年前,千島湖浮游植物優(yōu)勢屬以小環(huán)藻屬(Cyclotella)、隱藻屬(Cryptomonas)和藍(lán)隱藻屬(Chroomonas)為主,2009—2012年藍(lán)藻成為主要類群,浮游植物優(yōu)勢屬轉(zhuǎn)變?yōu)轭澰鍖?Oscillatoria)、小球藻屬(Chlorella)、小環(huán)藻屬(Cyclotella)和藍(lán)隱藻屬(Chroomonas)。自2013年以來,絲狀藍(lán)藻逐漸成為浮游植物優(yōu)勢類群,與其他藻類共同占優(yōu)勢[23]。千島湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化和眾多因素有關(guān),尤其與總氮、氮磷比及透明度關(guān)系密切[23]。然而,何種因子驅(qū)動(dòng)絲狀藍(lán)藻優(yōu)勢度逐漸增大,目前尚不十分清楚。

為揭示水庫浮游植物優(yōu)勢屬演替和絲狀藍(lán)藻占主導(dǎo)地位的驅(qū)動(dòng)因子,本研究以千島湖為例,通過對(duì)千島湖2017—2021年浮游植物和理化因子監(jiān)測,結(jié)合浮游植物功能群(Functional groups,FGs)[24]分析,闡明千島湖浮游植物優(yōu)勢屬、優(yōu)勢功能群和絲狀藍(lán)藻變化的驅(qū)動(dòng)因子,以期為湖庫優(yōu)勢屬演替和絲狀藍(lán)藻水華預(yù)警和防控提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)設(shè)置和采樣頻率

千島湖(29°11＇—30°02＇N,118°34＇—119°15＇E)位于杭州市淳安縣,水庫面積580 km2。本研究于2017—2021年,在千島湖18個(gè)點(diǎn)位(圖1)開展每月1次的調(diào)查采樣。18個(gè)采樣點(diǎn)涵蓋了千島湖全湖,包括街口、小金山、三潭島、大壩前、航頭島和茅頭尖6個(gè)國控點(diǎn)位及富文、威坪林場、毛竹源、姥山出口、百畝畈、排嶺水廠、密山、西園、城中湖、縣自來水廠、齋上和許源林場12個(gè)點(diǎn)位。由于條件有限,威坪林場、毛竹源、姥山出口、百畝畈、密山、西園、縣自來水廠、齋上和許源林場9個(gè)點(diǎn)位監(jiān)測頻率為兩月1次(1、3、5、7、9和11月),2019年未進(jìn)行監(jiān)測。

圖1 千島湖采樣點(diǎn)分布Fig.1 Distribution of sampling sites in Qiandaohu Reservior

1.2 浮游植物樣品采集與計(jì)數(shù)

采樣嚴(yán)格按照2010版《淡水浮游生物調(diào)查技術(shù)規(guī)范》[25]進(jìn)行,依據(jù)《中國淡水藻類: 系統(tǒng)、生態(tài)及分類》[26],所采集浮游植物進(jìn)行鑒定(鑒定到屬水平)。浮游植物定量樣品采用卡蓋式深水采水器分層采集水樣,采集1 L混合水樣于樣本瓶中,加入1.5 mL濃縮Lugol’s試劑固定48h后,去除上層清液,濃縮到30 mL樣本瓶中,利用光學(xué)顯微鏡于10×40倍下鑒定和計(jì)數(shù),根據(jù)近似幾何圖形及經(jīng)驗(yàn)體積公式估算出單位體積的生物量。

1.3 理化指標(biāo)分析測定

透明度(Secchi depth,SD)、水溫(Water temperature,WT)、酸堿度(Pondus hydrogenii,pH)和溶解氧(Dissolved oxygen,DO)等理化指標(biāo)在現(xiàn)場使用塞氏盤測定和YSI多參數(shù)水質(zhì)儀測定。降雨量(Precipitation,Pre)和氣溫(Temperature,Temp)從國家氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)平臺(tái)(http://data.cma.cn)和淳安縣水雨情服務(wù)系統(tǒng)網(wǎng)站(http://caslj.hzyuansi.com)下載。把水樣冷藏帶回實(shí)驗(yàn)室,參照《水和廢水監(jiān)測(第四版)》[27]中總氮(Total Nitrogen,TN)和總磷(Total Phosphorus,TP)的測定方法,分別采用堿性過硫酸鉀消解分光光度法和過硫酸鉀消解分光光度法,對(duì)原水中的TN和TP進(jìn)行測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

理化因子和浮游植物數(shù)據(jù)分析依據(jù)每月各采樣點(diǎn)數(shù)據(jù)年均值計(jì)算。數(shù)據(jù)處理及分析在R 4.1.0中完成,利用Origin 2022和R軟件中的ggplot2包作圖對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行展示。采用R軟件中vegan包對(duì)浮游植物優(yōu)勢種與理化因子進(jìn)行冗余分析(RDA),利用Monte Carlo檢驗(yàn)進(jìn)行理化因子與浮游植物年際間顯著性分析,P＜0.05表示具有顯著差異。浮游植物密度和生物量及絲狀藍(lán)藻與理化因子的相關(guān)性分析通過vegan包的Mantel Test完成。通過lavaan包建立結(jié)構(gòu)方程模型(SEM),描述環(huán)境因子對(duì)藻類密度、生物量和藍(lán)藻密度、生物量的影響路徑及作用強(qiáng)度。其中顯著性用P表示,P＜0.01為極顯著相關(guān),P＜0.05為顯著相關(guān),P≥0.05無顯著性。

浮游植物分類學(xué)優(yōu)勢度和功能群優(yōu)勢度[28]計(jì)算公式如下:

式中,Y為優(yōu)勢度;ni為第i種藻類的生物量或功能群的生物量;N為所有藻類或功能群的總生物量,fi為第i種藻類或功能群出現(xiàn)的頻率。當(dāng)Y≥0.02即為優(yōu)勢種(屬)或優(yōu)勢功能群。

2 結(jié)果

2.1 水體理化因子及氣象因子年際變化

在監(jiān)測期間,千島湖各理化因子年際變化趨勢如圖2所示。2017—2021年,千島湖TN呈下降趨勢而TP則逐年上升。其中,全湖TN平均濃度下降了22.81%,從2017年1.14 mg/L下降到2021年0.88 mg/L;而TP盡管濃度較低,但上升了58.33%,從0.012上升到0.019 mg/L。氮磷比(TN/TP)下降了36.07%,從2017年的82.03下降到2021年的52.44。2017—2021年年均WT和Temp無顯著變化,均值分別為(21.75±6.42)℃和(17.63±8.22)℃。其中夏季(7—9月)平均氣溫下降,2021年較2017年下降了1.7℃。全湖DO均值為(9.14±1.21) mg/L,在6.75—11.76 mg/L波動(dòng)。pH為7.26—9.12,呈弱堿性。SD均值為(3.85±1.15) m,2021年較2017年略有增加。2017—2021年,降雨量總體呈上升趨勢,2020—2021為暴雨典型年,2020和2021年降雨量分別為2098.4和1900.5 mm,均高于歷史年平均降雨量1733 mm[21]。

圖2 千島湖2017—2021年理化因子及氣象因子年際變化Fig.2 Interannual variation of physicochemical and meteorological factors in Qiandaohu Reservoir from 2017 to 2021

2.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)和優(yōu)勢種演替

在監(jiān)測期間,共鑒定浮游植物8門92屬。其中綠藻門的屬最多,達(dá)到43屬;其次為硅藻門21屬;藍(lán)藻門18屬;裸藻門、金藻門、甲藻門、隱藻門和黃藻門均少于5屬。2017—2021年,千島湖浮游植物細(xì)胞密度呈顯著上升趨勢(P＜0.5),2017年和2018年其年均值分別為5.9×106和5.27×106cells/L,到2020年和2021年,其年均值分別達(dá)到1.37×107和1.54×107cells/L(圖3a)。相比細(xì)胞密度,浮游植物年均生物量略有升高,從2017年的1.46 mg/L增加到2021年的2.23 mg/L,年際間無顯著差異(P＞0.5;圖 3b)。千島湖浮游植物細(xì)胞密度的升高主要由于夏秋季藍(lán)藻門顯著增加導(dǎo)致。千島湖浮游植物密度藍(lán)藻占比最高,其次為硅藻和綠藻;而生物量則是硅藻占比最高,其次為藍(lán)藻、綠藻、隱藻和甲藻。

圖3 千島湖浮游植物細(xì)胞密度(a)和生物量(b)逐月變化Fig.3 Monthly changes of phytoplankton cell density (a) and biomass (b) in Qiandaohu Reservoir

根據(jù)浮游植物分類學(xué)優(yōu)勢度的計(jì)算結(jié)果,全年浮游植物優(yōu)勢屬有28屬,隸屬于藍(lán)藻門、硅藻門、綠藻門、隱藻門和甲藻門。其中,優(yōu)勢度較高的16個(gè)屬在各門類中占比的逐月變化和年際變化如圖4所示。藍(lán)藻門由長孢藻屬(Dolichospermum)和微囊藻屬(Microcystis)在2017—2018年共同占優(yōu)勢演替為它們與多種絲狀藍(lán)藻假魚腥藻屬(Pseudanabaena)、細(xì)鞘絲藻屬(Leptolyngbya)和尖頭藻屬(Raphidiopsis)平分秋色,且長孢藻屬和微囊藻屬占比顯著下降。隨著藍(lán)藻門優(yōu)勢屬的演替,硅藻門優(yōu)勢屬也發(fā)生了演替,以小環(huán)藻屬(Cyclotella)和針桿藻屬(Synedra)為主要的優(yōu)勢屬轉(zhuǎn)變成直鏈藻屬(Melosira)、小環(huán)藻屬、曲殼藻屬(Achnanthes)和脆桿藻屬(Fragilaria)多種硅藻共同占優(yōu)勢。2017—2021年,綠藻門中角星鼓藻屬(Staurastrum)占比呈上升趨勢,卵囊藻屬(Oocystis)呈下降趨勢;甲藻門中薄甲藻屬(Glenodinium)呈上升趨勢;隱藻門中藍(lán)隱藻屬(Chroomonas)和隱藻屬(Cryptomonas)均呈下降趨勢。

圖4 千島湖浮游植物優(yōu)勢屬占比逐月變化和年際變化Fig.4 Percentage of dominant genus in each month and each year in Qiandaohu Reservior

2.3 浮游植物功能群特征及其優(yōu)勢功能群變化

根據(jù)Padisak[24]的功能群分類方法,千島湖浮游植物可劃分為 27 個(gè)功能群,分別為A、B、C、D、N、P、MP、T、TC、TB、S1、S2、SN、X2、X1、E、Y、F、G、J、K、H1、LO、LM、M、W1和W2(表1)。

其中優(yōu)勢功能群共有17種(圖5),2017—2018年優(yōu)勢功能群主要有B、D、P、H1、J、Y和M功能群,2020—2021年優(yōu)勢功能群主要有B、N、P、MP、H1、S1、SN和Y功能群。2020—2021年優(yōu)勢功能群不僅其生物量增加,其組成也更復(fù)雜。從2017年以B功能群為絕對(duì)優(yōu)勢演替為B、N、P、MP、H1、S1、SN和Y等多種功能群共同占優(yōu)勢。

2.4 浮游植物與環(huán)境因子的相關(guān)分析

由于藍(lán)藻門年際變化顯著,將浮游植物、藍(lán)藻和理化因子月均值進(jìn)行Mantel Test分析(圖6)發(fā)現(xiàn),千島湖浮游植物總細(xì)胞密度與TN、WT、pH、SD和Temp顯著相關(guān)(P＜0.05);總生物量與TP、WT、DO、pH、SD和Temp顯著相關(guān)(P＜0.05)。藍(lán)藻密度和生物量與TN、WT、pH、SD、Pre和Temp顯著相關(guān)(P＜0.05),總磷和降雨量相關(guān)性最高(R=0.66;P＜0.01),為極顯著正相關(guān)。

通過結(jié)構(gòu)方程模型(SEM)對(duì)千島湖藻類與環(huán)境因子之間的相關(guān)關(guān)系及作用強(qiáng)度進(jìn)行進(jìn)一步分析(圖7)。結(jié)果表明,千島湖浮游植物總密度和藍(lán)藻密度與TN、TN/TP和水溫顯著正相關(guān)(圖7a)。千島湖浮游植物總生物量與藍(lán)藻生物量和TP顯著正相關(guān),藍(lán)藻生物量與水溫正相關(guān),與TN/TP負(fù)相關(guān)(圖7b)。

2.5 浮游植物優(yōu)勢屬和優(yōu)勢功能群驅(qū)動(dòng)因子分析

通過冗余分析(RDA)可知,千島湖浮游植物優(yōu)勢屬受TN、TP、WT、SD、pH和Temp共同驅(qū)動(dòng),其中TN解釋率最高,軸1和軸2的解釋率分別為23.68%和9.53%,總解釋率達(dá)到了33.21%(圖8a)。TP、WT、pH和Temp與軸1呈正相關(guān),TN、SD與軸1呈負(fù)相關(guān)。優(yōu)勢屬中絲狀藍(lán)藻假魚腥藻屬、尖頭藻屬、細(xì)鞘絲藻屬及綠藻門的角星鼓藻屬均與TN呈負(fù)相關(guān),而長胞藻屬、小環(huán)藻屬、藍(lán)隱藻屬和隱藻屬與TN呈正相關(guān);硅藻門的直鏈藻屬與TP、WT、pH、Temp呈負(fù)相關(guān),與SD正相關(guān),藍(lán)藻門的微囊藻屬,硅藻門的曲殼藻屬、脆桿藻屬、針桿藻屬,甲藻門裸甲藻屬,薄甲藻屬及其他優(yōu)勢藻與TP、WT、pH和Temp呈正相關(guān),與SD負(fù)相關(guān)。

圖8 千島湖優(yōu)勢屬(a)和優(yōu)勢功能群(b)與環(huán)境因子的冗余分析Fig.8 Redundancy analysis of dominant species (a) and dominant functional groups (b) in Qiandaohu Reservior

由圖 8b可知,浮游植物優(yōu)勢功能群演替受TN、TP、WT、DO、pH和Pre共同驅(qū)動(dòng),軸1和軸2的解釋率分別為19.11%和9.37%,6個(gè)環(huán)境因子共同解釋了28.48%的浮游植物優(yōu)勢功能群的變化。其中,TP解釋率最高,其次是DO、pH和TN。TN、DO與軸1呈負(fù)相關(guān),TP、WT、pH、Pre與軸1呈正相關(guān)。SN、S1、F、LO、P、MP、N功能群與TN和DO呈負(fù)相關(guān),X2、X1、Y和B功能群與TN和DO呈正相關(guān),M、J、D、H1、S2與TP、WT、pH、Pre呈正相關(guān),TB與TP、WT、pH、Pre呈負(fù)相關(guān)。

3 討論

3.1 千島湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)的特征及變化

調(diào)查期間,千島湖浮游植物群落組成以硅藻、藍(lán)藻和綠藻為主,藻類數(shù)占浮游植物種類數(shù)的90%以上,其優(yōu)勢種的組成決定了千島湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)的特征。2017—2021年,千島湖浮游植物年均密度升高顯著,夏秋季藍(lán)藻門中體積較小的假魚腥藻屬、細(xì)鞘絲藻屬和尖頭藻屬等絲狀藍(lán)藻密度的顯著升高是導(dǎo)致浮游植物密度升高的主要原因。千島湖浮游植物優(yōu)勢屬及其優(yōu)勢度存在顯著的季節(jié)變化,其優(yōu)勢屬種類數(shù)呈增加趨勢,藍(lán)藻門、硅藻門和其他門優(yōu)勢屬種類數(shù)在2020—2021均比2017—2018年增多,浮游植物優(yōu)勢屬種類及其數(shù)量對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性有重要影響,優(yōu)勢屬種類數(shù)越多且優(yōu)勢度越小,則群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜穩(wěn)定[29]。

浮游植物的生態(tài)適應(yīng)特征和對(duì)生長環(huán)境的選擇機(jī)制,是浮游植物在群落結(jié)構(gòu)演替的限制因素[30]。千島湖營養(yǎng)狀態(tài)時(shí)空差異大,總體處于貧-中營養(yǎng)狀態(tài)[23]。本研究中功能群可劃分為27個(gè),略高于2015年的調(diào)查結(jié)果(24個(gè))[31]。與分類學(xué)優(yōu)勢種變化趨勢相似,2020—2021年的優(yōu)勢功能群種類也較2017—2018年相應(yīng)增加。2017—2018年,B、J和H1功能群為絕對(duì)優(yōu)勢,功能群B幾乎在全年占優(yōu)勢,代表性屬為小環(huán)藻屬,適合生長在中營養(yǎng)、低光照的水體中;功能群J在春冬季占優(yōu)勢,以柵藻屬、盤星藻屬和空星藻屬等為代表性藻屬;功能群H1在夏秋季占優(yōu)勢,代表性屬為束絲藻屬和長孢藻屬等有異形胞的絲狀藍(lán)藻,適合生長在富營養(yǎng)、分層和含氮量低的水體中。而2020—2021年功能群B和H1的優(yōu)勢度降低,與N、P、MP、S1、SN和Y等功能群共同占優(yōu)。2020—2021年千島湖主要水域水質(zhì)維持優(yōu)良[19],較低的氮磷濃度適宜B、N和H1等功能群的生長。而暴雨事件頻繁發(fā)生、外源營養(yǎng)輸入等因素,導(dǎo)致水體攪動(dòng)程度增加,透明度降低[32],有利于功能群N、P、MP、S1和SN等對(duì)擾動(dòng)、低光照生境適宜的功能群的生長。其中,功能群N、P和MP在春冬季優(yōu)勢度較高;S1和SN在夏秋季有較高的優(yōu)勢度,代表屬為細(xì)鞘絲藻、假魚腥藻和尖頭藻等體積較小的絲狀藍(lán)藻。功能群Y是春冬季的代表性優(yōu)勢功能群,水庫春季和冬季混合性較好,水體相對(duì)穩(wěn)定,對(duì)靜水環(huán)境適應(yīng)較好的功能群 Y較易形成優(yōu)勢,代表性屬為隱藻、裸甲藻和薄甲藻等,與2015年調(diào)查結(jié)果[31]相似。

3.2 千島湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的驅(qū)動(dòng)因子分析

在監(jiān)測期間,千島湖水溫是驅(qū)動(dòng)總藻密度,藍(lán)藻密度,藍(lán)藻生物量的重要因子;總磷和降雨量為極顯著正相關(guān),2020年和2021年6—7月頻繁發(fā)生極端降雨事件,降雨增加外源性磷輸入,貧-中營養(yǎng)水體更易受其影響[33],總磷濃度升高,本研究表明,暴雨導(dǎo)致總磷的升高使浮游植物總生物量和藍(lán)藻生物量均顯著升高,磷是湖泊水體中藻類種群和密度的第一限制性營養(yǎng)元素[34],這與史鵬程等[22]研究結(jié)果一致。盡管本研究中TP對(duì)藍(lán)藻密度無顯著影響,但是通過影響TN/TP從而影響藍(lán)藻的生長。低氮磷比促進(jìn)藍(lán)藻生長的假說一直存在爭議[35],然而SEM分析表明,TN/TP降低導(dǎo)致藍(lán)藻生物量增加,TN/TP和TN的降低共同驅(qū)動(dòng)藍(lán)藻密度增加。Lu等[12]研究也發(fā)現(xiàn)藍(lán)藻豐度在東平湖溫暖時(shí)期與TN表現(xiàn)出強(qiáng)烈的負(fù)相關(guān)性。氮磷比對(duì)不同藍(lán)藻生長影響機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

3.3 千島湖浮游植物優(yōu)勢功能群演替與絲狀藍(lán)藻增殖驅(qū)動(dòng)因子分析

本研究與許多研究均發(fā)現(xiàn),TN和WT是影響水庫中絲狀藍(lán)藻生長的主要原因(圖9)。Lu等[12]研究發(fā)現(xiàn)席藻(Phormidium)、顫藻(Oscillatoria)、束絲藻(Aphanizomenon)和柱孢藻(Cylindrospermum)等與TN呈強(qiáng)烈相關(guān)性;李奕真[16]研究發(fā)現(xiàn)假魚腥藻與TN、TN/TP表現(xiàn)為顯著相關(guān);Jia等[36]發(fā)現(xiàn),氮是促進(jìn)拉氏尖頭藻(Raphidiopsis raciborskii)在較低溫度下形成水華的關(guān)鍵因子。在千島湖這種大型貧-中營養(yǎng)水庫中,絲狀藍(lán)藻由于其特殊的細(xì)胞結(jié)構(gòu)具有較高的營養(yǎng)親和力[37],能在氮磷限制的水域環(huán)境中競爭成為優(yōu)勢[16]。本研究也發(fā)現(xiàn),假魚腥藻屬、細(xì)鞘絲藻屬、尖頭藻屬與TN擬合程度均較好(R2分別為0.46、0.40和0.32;圖 10)。由于外源性氮輸入的控制,千島湖TN逐年降低[19],為S1和SN型絲狀藍(lán)藻增殖創(chuàng)造了合適的生境。另一方面,絲狀藍(lán)藻的增殖引起水體中氮濃度進(jìn)一步降低,有利于絲狀藍(lán)藻保持其優(yōu)勢[38]。因此,絲狀藍(lán)藻和TN的相互作用是促進(jìn)S1和SN型絲狀藍(lán)藻增加的主要原因之一。此外,某些絲狀藍(lán)藻如水華魚腥藻(Anabaena flos-aquae)和阿氏浮絲藻(Planktothrix agardhii)等對(duì)磷的奢侈消費(fèi)使其可存儲(chǔ)4—11倍生長所需的磷[39],即使在低磷營養(yǎng)鹽濃度下,也能保持正常生長甚至出現(xiàn)異常增殖[40]。營養(yǎng)鹽的波動(dòng),尤其是隨著降雨形成的地表徑流入庫對(duì)水體總磷的脈沖式補(bǔ)充,降低了水體氮磷比,增加了水庫偶發(fā)藍(lán)藻水華的風(fēng)險(xiǎn)[11]。千島湖2020—2021年降雨量顯著高于歷史年平均降雨量,導(dǎo)致入庫污染負(fù)荷增加,尤其是總磷濃度的升高,為絲狀藍(lán)藻異常增殖提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。Hou等[10]研究發(fā)現(xiàn),絲狀藍(lán)藻由于多樣性復(fù)雜、環(huán)境適應(yīng)性較廣,其水華風(fēng)險(xiǎn)在我國淡水生態(tài)系統(tǒng)中越來越高。因此,隨著千島湖流域營養(yǎng)的削減,以及極端天氣頻發(fā),需加強(qiáng)浮游植物調(diào)查,尤其需要關(guān)注絲狀藍(lán)藻水華的發(fā)生風(fēng)險(xiǎn)。

圖9 絲狀藍(lán)藻生物量和環(huán)境因子相關(guān)性分析Fig.9 Correlation analysis between filamentous cyanobacteria biomass and environmental factors

圖10 假魚腥藻屬(a)、細(xì)鞘絲藻屬(b)、尖頭藻屬(c)與TN擬合線性曲線Fig.10 The linear regression relationship between TN and Pseudanabaen (a),Leptolyngbya (b) and Raphidiopsis (c)

浮游植物優(yōu)勢功能群的變化受其生境影響[41]。通過RDA冗余分析可知,千島湖浮游植物優(yōu)勢功能群的變化受WT、DO、TN和TP的共同影響。WT不僅直接調(diào)節(jié)浮游植物的生長[31],還能通過改變水庫的水體分層結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)擴(kuò)散對(duì)其造成影響[42]。本研究發(fā)現(xiàn),功能群SN、S1、F、LO、X1、P與水溫正相關(guān),功能群X2和B與WT負(fù)相關(guān)。在國內(nèi)外許多水庫和湖泊中,功能群S1也是優(yōu)勢功能群且易在夏季暴發(fā)形成水華[43]。DO 作為指示水體健康的重要指標(biāo),可以影響浮游植物種群變化[44]。本研究中功能群SN、S1、F、LO、X1、P與DO呈負(fù)相關(guān),功能群X2、B與DO呈正相關(guān)。本研究中功能群SN、S1、F、LO、X1、P與TN負(fù)相關(guān),功能群X2和B與TN正相關(guān)。功能群N、MP、M、J、D、H1、Y與TP呈正相關(guān),TB與TP呈負(fù)相關(guān)。降雨的增加不僅導(dǎo)致水體混合透明度降低[21],還導(dǎo)致短期營養(yǎng)鹽的增加,使適宜其生境的N、P、MP、S1和SN等功能群成為優(yōu)勢。