靜息電位的離子基礎(chǔ)
——兼談Nernst方程及其應(yīng)用

徐宏偉 葉衛(wèi)杰

(1.浙江省諸暨市海亮高級(jí)中學(xué) 浙江諸暨 311800)

(2.浙江省仙居中學(xué) 浙江臺(tái)州 317399)

1 靜息電位概念及含義

在靜息狀態(tài)下,神經(jīng)纖維膜兩側(cè)存在電勢(shì)差,膜內(nèi)電位低于膜外電位,即靜息膜電位表現(xiàn)為膜外正電位和膜內(nèi)負(fù)電位。浙科版教材對(duì)靜息電位概念的表述和多數(shù)高等教材基本一致,但這種表述并未指明膜外為正電位,膜內(nèi)為負(fù)電位的具體含義,從而導(dǎo)致多數(shù)一線教師將其簡(jiǎn)單理解為膜外側(cè)溶液中陽(yáng)離子多,膜內(nèi)側(cè)溶液中陰離子多,包括一些高等教材的表述,如“細(xì)胞質(zhì)相對(duì)于細(xì)胞外液通常是電負(fù)性的”違背了溶液是電中性的化學(xué)基本原理。

實(shí)際上,靜息膜電位指神經(jīng)元膜的內(nèi)、外側(cè)表面有著負(fù)、正電荷的分布,即分別有多余的負(fù)離子與正離子匯聚,王庭槐主編的《生理學(xué)》用“聚積在膜表面”表示,John G.Nicholls 等著的《神經(jīng)生物學(xué)》則使用“陰、陽(yáng)離子貼附在膜表面”,易于讀者理解。在溶液是電中性基本原理不違背的前提下,能很好地理解靜息電位概念的含義。

2 靜息電位的離子基礎(chǔ)

靜息膜電位形成的基礎(chǔ)是一些關(guān)鍵帶電離子在細(xì)胞內(nèi)外的不均等分布及膜對(duì)離子的通透性不同。

2.1 細(xì)胞膜兩側(cè)的離子濃度差

細(xì)胞膜內(nèi)含的離子濃度與膜外液體成分有著明顯差異,特別是Na+、K+、Cl-和A-(存在于細(xì)胞內(nèi)帶負(fù)電的蛋白質(zhì)分子,膜對(duì)它沒(méi)有通透性),胞內(nèi)的K+和A-的濃度較高,胞外Na+和Cl-的濃度較高(表1)。

表1 哺乳動(dòng)物骨骼肌細(xì)胞內(nèi)外的離子濃度及其平衡電位

2.2 細(xì)胞膜兩側(cè)濃度差的維系依賴Na+-K+泵

Na+-K+泵作為ATP 驅(qū)動(dòng)泵的常見(jiàn)類型,又被稱為Na+-K+ATPase。Na+-K+泵通過(guò)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)維系細(xì)胞兩側(cè)Na+和K+的濃度差。Na+-K+泵每消耗一分子ATP,便可逆電化學(xué)梯度向細(xì)胞外泵出3 個(gè)Na+并泵入2 個(gè)K+,相當(dāng)于把一個(gè)凈正電荷移至膜外,使膜內(nèi)電位負(fù)值增大。

2.3 靜息時(shí)膜對(duì)離子的通透性

細(xì)胞膜上分散鑲嵌著離子通道,它們可選擇性通過(guò)Na+、K+、Cl-和Ca2+等。在細(xì)胞靜息時(shí),非門(mén)控的鉀漏通道通透性較大,而鈉通道的通透性較小,其通透性比例約為1 ∶0.04。由此可見(jiàn),在靜息時(shí),對(duì)神經(jīng)元細(xì)胞來(lái)說(shuō),K+幾乎可以自由地通過(guò)神經(jīng)元膜。

3 Nernst方程與靜息電位

3.1 Nernst方程

如圖1所示,當(dāng)膜兩側(cè)存在鉀離子的濃度梯度,而膜只選擇性滲透K+,圖示內(nèi)側(cè)高濃度的K+在濃度梯度的驅(qū)動(dòng)下向外側(cè)流入,因溶液電中性的原理,外側(cè)多余的陽(yáng)離子與內(nèi)側(cè)多余的陰離子分別貼附在膜上,從而造成膜兩側(cè)的電勢(shì)差。電勢(shì)差的存在又驅(qū)動(dòng)K+重新返回圖示內(nèi)側(cè)。當(dāng)K+在膜兩側(cè)的電勢(shì)差和濃度差形成的力相等時(shí),K+的跨膜凈移動(dòng)才停止,此時(shí)在膜兩側(cè)建立起來(lái)的穩(wěn)定狀態(tài)電位稱為K+的平衡電位(EK)。極少量的(不足百萬(wàn)分之一)K+流動(dòng)即可造成K+的平衡電位(EK)。任何離子在某種濃度梯度狀態(tài)下的平衡電位都可以用Nernst方程來(lái)計(jì)算。

圖1 膜對(duì)K+的選擇性滲透(改編)

EK= RT/zFln([K]o/[K]i)

其中,R表示氣體常數(shù);T表示熱力學(xué)溫度;z為離子的原子價(jià)(此處為+1);F為法拉第常數(shù),[K]o表示外側(cè)鉀離子濃度;[K]i表示內(nèi)側(cè)鉀離子濃度。哺乳動(dòng)物體溫為37 ℃時(shí),RT/zF約為61 mV,我們將自然對(duì)數(shù)(ln)換成以10(log)為底的對(duì)數(shù),可將上式簡(jiǎn)寫(xiě)為:

EK=61 mV log([K]o/[K]i)

根據(jù)表1 中的數(shù)據(jù),可以計(jì)算出哺乳動(dòng)物骨骼肌細(xì)胞K+的平衡電位(EK)為-95 mV(默認(rèn)外側(cè)為電勢(shì)0 mV)。

3.2 靜息電位

實(shí)際測(cè)得哺乳動(dòng)物骨骼肌細(xì)胞靜息電位為-90 mV,其絕對(duì)值小于K+的平衡電位(EK)-95 mV。其原因是骨骼肌細(xì)胞在靜息時(shí),膜對(duì)K+的通透性較大,但對(duì)Na+也有很小的透過(guò)性,少量的Na+內(nèi)流減小了膜兩側(cè)的電勢(shì)差。當(dāng)膜兩側(cè)電勢(shì)差在90 mV 時(shí),K+的外流、Na+的內(nèi)流、Na+-K+泵的吸K+排Na+,剛好處于平衡狀態(tài),此時(shí)沒(méi)有離子的凈移動(dòng)。而Cl-、Ca2+對(duì)靜息電位形成幾乎沒(méi)有作用。

因不同細(xì)胞對(duì)離子的通透性比值不同,其細(xì)胞靜息電位略有差異,比如神經(jīng)細(xì)胞的靜息電位在-70 mV的水平。有些神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞對(duì)Na+的通透性非常低,以至于其靜息電位幾乎等于K+的平衡電位。

4 Nernst方程的應(yīng)用

2020年7月浙江選考卷曾考查“生理溶液中K+濃度改變對(duì)蛙坐骨神經(jīng)纖維靜息電位的影響”,利用Nernst方程的簡(jiǎn)化公式EK=61 mV log([K]o/[K]i)我們能快速判斷靜息電位的變化,當(dāng)生理溶液中K+濃度上升,即[K]o值變大,則log([K]o/[K]i)絕對(duì)值變小,EK絕對(duì)值變小;當(dāng)生理溶液中K+濃度下降,即[K]o值變小,則log([K]o/[K]i)絕對(duì)值變大,EK絕對(duì)值變大。

5 小結(jié)

綜上所述,靜息膜電位指因膜內(nèi)外兩側(cè)貼附的陰陽(yáng)離子而形成的電勢(shì)差,其形成的離子機(jī)制為:膜兩側(cè)存在不同的離子濃度,膜對(duì)不同離子的通透性不同,導(dǎo)致靜息電位產(chǎn)生。在靜息狀態(tài)下,膜電位保持不變,離子跨膜凈移動(dòng)為零,是所有被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)與主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的平衡、是膜兩側(cè)電化學(xué)勢(shì)能的平衡。