桃自根砧對(duì)NaCl生理生化響應(yīng)及耐鹽閾值分析

張帆， 王鴻， 張雪冰， 陳建軍

（甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院林果花卉研究所，蘭州 730070）

我國(guó)是世界鹽堿地大國(guó)，鹽堿土地面積約為3 600 萬(wàn)hm2[1]，鈉鹽脅迫嚴(yán)重制約著我國(guó)中西部地區(qū)桃產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[2]。西北地區(qū)是我國(guó)高品質(zhì)桃產(chǎn)區(qū)，區(qū)域內(nèi)土壤pH 較高(≥8.2)。該區(qū)域以毛桃為砧木的桃樹(shù)在土壤全鹽含量大于0.1%的條件下2~3 年內(nèi)即可造成樹(shù)體嚴(yán)重黃化，而以山桃為砧木的桃樹(shù)在含鹽更高的（全鹽0.2%）土壤中仍可正常生長(zhǎng)結(jié)果。同時(shí)，桃砧木的抗鹽堿能力直接影響嫁接品種的生長(zhǎng)發(fā)育及果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)，尤其是抗鈉鹽性能。一般桃品種在土壤含鹽量為0.2%~0.4%時(shí)生長(zhǎng)不良，葉片黃化，因此嫁接耐鹽砧木能有效提高桃抗鹽能力[3]。歐美、日本等國(guó)家和地區(qū)都非常重視砧木材料的收集、研究和開(kāi)發(fā)利用，生產(chǎn)中也以無(wú)性系專用砧木為主[4]。我國(guó)桃生產(chǎn)目前仍以種子實(shí)生砧木為主，極大地限制了鹽堿地的桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展。近年來(lái)，隨著桃產(chǎn)業(yè)種植面積不斷擴(kuò)大，在西北生產(chǎn)中實(shí)生砧木使后代分離較嚴(yán)重[4]。隨著無(wú)性系繁育技術(shù)的研發(fā)，桃無(wú)性系砧木櫻桃李（Prunus cerasiferaEhrhart）1號(hào)（李1）、櫻桃李3號(hào)（李3）、櫻桃李5號(hào)（李5）、RA（Prunus cerasiferaEhrhart）和GF677（Prunus dulcisMill.×Prunus persica）的無(wú)性系繁育技術(shù)已達(dá)產(chǎn)業(yè)化。為提高桃樹(shù)抗鹽堿能力，篩選耐鈉鹽強(qiáng)的自根砧對(duì)桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展意義重大。

對(duì)桃砧木的研究大多集中在無(wú)性系繁育生產(chǎn)技術(shù)[5]、抗鹽堿[6]、抗?jié)砙7]、抗旱[4]等方面。但對(duì)近年繁育的無(wú)性系桃砧木櫻桃李1 號(hào)（李1）、3 號(hào)（李3）、5 號(hào)（李5）及RA 和GF677 進(jìn)行持續(xù)鹽脅迫后其生理生化性狀變化的系統(tǒng)評(píng)價(jià)尚未見(jiàn)報(bào)道。因此，本文對(duì)以上5 種桃自根砧苗不同水平鹽脅迫，分析不同砧木葉片的葉綠素、丙二醛（malonaldehyde，MDA）、滲透調(diào)節(jié)物、Na+和K+含量及抗氧化酶活性、葉綠素快速熒光特性等指標(biāo)；同時(shí)以每種砧木的凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）為因變量、以NaCl 含量為自變量構(gòu)建擬合曲線并建立回歸方程，以Pn下降50%的基質(zhì)含鹽量確定5 種無(wú)性系砧木的耐鹽閾值；通過(guò)抗鹽系數(shù)和隸屬函數(shù)的全面解析，篩選抗鹽性較好的桃自根砧，為該區(qū)域桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 供試材料

選擇苗齡為1 年的扦插桃砧木李1、李3、李5、RA 和GF677 為試材。于2021 年7 月扦插，生根后先移栽至10 cm×10 cm營(yíng)養(yǎng)缽中，培養(yǎng)基質(zhì)為按體積比1∶1∶1混合的珍珠巖、蛭石、草炭，60 d后定植在規(guī)格為20 cm×20 cm 塑料花盆中，每盆裝有混合基質(zhì)4 kg，每盆1 株，幼苗長(zhǎng)至高40 cm 左右進(jìn)行不同水平的鹽脅迫處理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用L15(33) 正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)，采用質(zhì)量體積分?jǐn)?shù)0.2%、0.4%、0.6% NaCl 的 Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液分別處理無(wú)性系砧木李1、李3、李5、RA 和GF677，共計(jì)15 個(gè)處理，每處理3 次重復(fù)。于每天下午6點(diǎn)澆灌300 mL 配置好的 Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液或清水，在每次澆灌后第2 天把滲漏到托盤(pán)中的液體倒回盆中，共澆灌30 d，期間觀察葉片黃化癥狀。待30 d 后選擇新梢上第2~4 片成熟葉，用于測(cè)定葉片葉綠素、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化物酶活性等生理生化指標(biāo)及葉綠素?zé)晒馓匦浴?/p>

1. 3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1生理生化指標(biāo)測(cè)定 參照李合生等[8]方法測(cè)定葉片葉綠素、丙二醛（MDA）、游離脯氨酸（free proline，Pro）和可溶性糖含量及超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）過(guò)氧化物酶（peroxidase， POD）和過(guò)氧化氫酶（catalase，CAT）活性；參照杜遠(yuǎn)鵬等[9]方法測(cè)定K+、Na+含量；參照張帆等[4]方法測(cè)定葉綠素快速熒光。

1.3.2桃砧木抗鹽性系數(shù)和隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)以鹽脅迫處理30 d的相對(duì)生物量來(lái)評(píng)價(jià)苗期抗鹽性，計(jì)算公式如下。

將測(cè)定指標(biāo)換算成隸屬函數(shù)值或反隸屬函數(shù)值，用于判斷桃砧木的抗鹽性。隸屬函數(shù)值的計(jì)算如公式（2）所示，反隸屬函數(shù)值的計(jì)算公式如公式（3）所示。

式中，Xi為i指標(biāo)的測(cè)定值，Ximin，Ximax分別為所有自根砧i指標(biāo)的最大值和最小值。

1.3.3耐鹽閾值計(jì)算 以砧木葉片凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）為因變量、以NaCl 含量為自變量構(gòu)建擬合曲線，并建立回歸方程，以Pn下降50% 的NaCl含量作為其耐鹽閾值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010 分析作圖，用DPS 單因素方差分析（One-way ANOVA），用最小顯著差數(shù)法(least significant difference，LSD)進(jìn)行多重比較，用隸屬函數(shù)值進(jìn)行耐鹽性評(píng)價(jià)。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)桃砧葉片MDA 及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

不同鹽脅迫處理下，5 種桃自根砧葉片的MDA、Pro和可溶性糖含量如圖1所示。隨著鹽脅迫程度的增加，5種砧木葉片中MDA含量均增加，其中，GF677 在0.4% NaCl 處理時(shí)MDA 含量較0.2% NaCl 處理顯著增加，之后隨著NaCl 含量的繼續(xù)增加增長(zhǎng)緩慢；RA 葉片的MDA 含量高于其他4 種砧木；GF677 在0.2% NaCl 處理時(shí)葉片的MDA 含量最低。Pro 含量在不同桃砧中存在差異，在李1和RA中先緩慢上升后迅速上升，在李3和李5 中先降后升，而在GF677 中則緩慢下降，其中李1、李3 和RA 在0.6% NaCl 處理時(shí)Pro 含量最高；李5 在0.4% NaCl 處理時(shí)Pro 含量最低?？扇苄蕴呛吭诶? 和RA 中表現(xiàn)為先升后降，在GF677中呈緩慢下降趨勢(shì)，在李3和李5中呈上升趨勢(shì)。

圖1 鹽脅迫下桃自根砧葉片的MDA、Pro和可溶性糖含量Fig. 1 Contents of MDA， Pro and soluble sugar in leaves of peach self-rooted rootstock under salt stress

2.2 鹽脅迫對(duì)桃自根砧葉片抗氧化酶活性的影響

不同鹽脅迫處理下，5 種桃自根砧葉片中抗氧化酶活性如圖2 所示。隨著鹽脅迫程度的增加，5 種自根砧葉片的SOD 活性均呈上升趨勢(shì)，且均在0.6% NaCl 處理時(shí)達(dá)到最大值。與0.2%NaCl 處理相比，李1、李3、李5、RA 和GF677 在0.6% NaCl 處理下的葉片SOD 活性分別增加25.0%、18.1%、24.9%、18.4%和31.2%。不同砧木葉片POD 活性隨鹽脅迫程度增加的變化趨勢(shì)存在差異，在李1 和李3 中POD 活性呈先降后升，在RA 中呈上升趨勢(shì)，在李5和GF677中POD 活性呈先升后降趨勢(shì)。隨著鹽脅迫程度的增加，李1、李3 和RA 中CAT 活性呈上升趨勢(shì)，李5 中則呈下降趨勢(shì)，而在GF677 中表現(xiàn)為先升后降，在0.4%NaCl 處理時(shí)CAT 活性最高，且不同脅迫處理間差異顯著。

圖2 鹽脅迫下桃自根砧葉片的SOD、POD和CAT活性Fig. 2 Activities of SOD， POD and CAT in leaves of peach self-rooted rootstock under salt stress

2.3 鹽脅迫對(duì)桃自根砧葉片K+、Na+含量及Na+/K+值的影響

不同鹽脅迫處理下，5 種桃自根砧葉片中K+、Na+含量如圖3 所示。鹽脅迫不同程度地降低了桃自根砧葉片的K+含量。隨著鹽脅迫程度的增加，5 種砧木葉片的K+含量均表現(xiàn)為下降趨勢(shì)，降幅在18%~74%之間，且處理間差異顯著，其中，降幅最大的是李3 和GF677，最小的是李1。鹽脅迫顯著增加了5 種砧木葉片的Na+含量，0.6% NaCl處理較0.2% NaCl 處理增加22%~42%，其中增幅最大是李3，最小的是GF677。NaCl 脅迫提高了砧木葉片的 Na+/K+值，其中李3 在0.6% NaCl 處理下葉片的 Na+/K+值最高；GF677葉片在3種脅迫處理下的Na+/K+值均較小。

注：不同小寫(xiě)字母表示不同處理間在P<0.05水平差異顯著。Note： Different lowercase letters indicate significant differences between different treatments at P<0.05 level.

2.4 鹽脅迫對(duì)桃自根砧葉片葉綠素含量的影響

不同鹽脅迫處理下，5 種桃自根砧葉片的葉綠素含量如圖4 所示。鹽脅迫30 d 后，葉片葉綠素a 含量因品種不同表現(xiàn)各異，在李5 和GF677中先降后升，在李1 和RA 中先升后降，在李3 則呈下降趨勢(shì)。5 種砧木葉片的葉綠素b 含量差異顯著，在李1、李3 和RA 中先升后降，在李5 中先降后升，在GF677 中呈逐漸下降趨勢(shì)。李5 在0.2% NaCl 處理下葉綠素a/b 值最大，RA 在 0.6%NaCl 處理下葉綠素a/b 值達(dá)到最大，其余處理間差異不顯著。不同鹽脅迫處理下，李1、李3 和RA 葉片的類胡蘿卜素含量呈先降后升趨勢(shì)，而在李5 和GF677 中則呈先升后降趨勢(shì)，且處理間差異顯著。

圖4 鹽脅迫下桃自根砧葉片的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a/b及類胡蘿卜素含量Fig. 4 Contents of chlorophyll a， chlorophyll b， carotenoid and chlorophyll a/b value in leaves of peach self-rooted rootstock under salt stress

2.5 鹽脅迫對(duì)桃自根砧葉片快速熒光特性的影響

不同鹽脅迫下5 種桃自根砧葉片的快速熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)如表1 所示。GF677 的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）最高，李5 次之，李1 和RA 表現(xiàn)最低，且處理間差異不顯著。光合性能指數(shù)（PIABS）是以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)，5 種桃自根砧中，GF677 的PIABS最高；其次是李3 和RA，且處理間差異不顯著；李1 在0.4%和0.6% NaCl 處理下PIABS最低。這說(shuō)明不同鹽脅迫下，桃自根砧葉片的受害程度不同，也反應(yīng)出PIABS對(duì)鹽脅迫的敏感性。PItotal是綜合性能指數(shù)，主要表示光系統(tǒng)間的電子傳遞活性。各處理PItotal在2.611~0.011之間，其中GF677 在0.2 NaCl 處理下的PItotal最高，李1在0.6% NaCl處理下最低。φEo表示吸收的能量中用于電子傳遞的量子產(chǎn)額。鹽脅迫30 d 后，5 種桃自根砧葉片均受到不同程度的影響，GF677 在0.2% NaCl 處理下葉片的φEo顯著高于其他處理；李1 在0.6% NaCl 處理下葉片的φEo最低，且不同脅迫處理間差異顯著。φRo是用于還原PS Ⅰ（photosystem Ⅰ）受體側(cè)末端電子受體的量子產(chǎn)額，和φEo變化趨勢(shì)一致，鹽脅迫30 d后，各品種均受到不同程度的影響，其中GF677 葉片的φRo明顯高于其他品種。

表1 鹽脅迫對(duì)桃自根砧葉片的快速熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)Table 1 Fast fluorescence kinetic parameters of peach self-rooted rootstock leaves under salt stress

由表2可知，5種桃自根砧葉片的單位反應(yīng)中心吸收(ABC/CSm)、捕獲(TRo/CSm)、傳遞(ETO/CSm)的光能和有活性的反應(yīng)中心數(shù)量(RC/CSm)在鹽脅迫后均發(fā)生變化，且4 個(gè)光能參數(shù)變化趨勢(shì)基本一致。GF677 在0.2% NaCl 處理下葉片ABC/CSm最大，李1 在0.4%和0.6% NaCl 處理下ABC/CSm最小，其余處理間無(wú)顯著差異。GF677 在0.2%NaCl 處理下葉片TRo/CSm最大，李5 在0.6% NaCl處理下TRo/CSm最小，其余處理間無(wú)顯著差異。GF677 在0.4%和0.6% NaCl 處理下葉片ETO/CSm最大，李5在0.6% NaCl處理下ETO/CSm最小，其余處理間無(wú)顯著差異。 GF677 在0.2% 和0.4%NaCl 處理下葉片RC/CSm最大，李1 和李5 在0.6%NaCl處理下RC/CSm最小。由此說(shuō)明，鹽脅迫引起自根砧葉片反應(yīng)中心吸收和捕獲的光能減少，尤其是耐鹽性弱的品種。

表2 鹽脅迫下桃自根砧葉片的光能吸收、捕獲和傳遞Table 2 Light energy absorption， capture and transmission of peach self-rooted rootstock leaves under salt stress

為探討鹽脅迫對(duì)5 種桃自根砧葉片光系統(tǒng)活性的影響，進(jìn)一步分析了不同脅迫下葉片的快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線（又稱OJIP 曲線），結(jié)果（圖5）表明，鹽脅迫使得砧木葉片OJIP 曲線發(fā)生明顯變化。OJIP 曲線偏離度增加，5 個(gè)品種在3 種鹽脅迫下的J 相、I 相、P 相均降低，J-I 相和最大熒光強(qiáng)度(P)也呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，其中李1 在0.6%NaCl 處理下的降幅最??；GF677 在0.2% NaCl 處理下的降幅最小。I、P 點(diǎn)熒光產(chǎn)額下降，其中GF677 的熒光產(chǎn)額降幅最小，李1 的熒光產(chǎn)額下降顯著。根據(jù)5 種桃自根砧OJIP 曲線中J-I 相的降幅及I 點(diǎn)和P 點(diǎn)的降低程度，其耐鹽性表現(xiàn)為GF677>RA>李3、李5>李1。

圖5 鹽脅迫下桃自根砧木葉片快速熒光誘導(dǎo)曲線的變化Fig. 5 Changes of rapid fluorescence induction curve of peach self-rooted rootstock leaves under salt stress

2.6 鹽脅迫對(duì)桃自根砧葉片耐鹽系數(shù)的影響

耐鹽系數(shù)越高，植物的耐鹽能力越強(qiáng)。由圖6 可知，鹽脅迫30 d 后，5 種自根砧葉片的耐鹽系數(shù)均隨著脅迫程度的增強(qiáng)呈降低趨勢(shì)，且差異顯著，綜合分析發(fā)現(xiàn)不同品種自根砧葉片的耐鹽系數(shù)表現(xiàn)為：GF677>RA>李5>李1>李3。

圖6 鹽脅迫下桃自根砧葉片的耐鹽系數(shù)Fig. 6 Tolerance coefficient of leaves in peach self-rooted rootstock under salt stress

2.7 鹽脅迫下桃自根砧木品種抗旱性綜合指標(biāo)的評(píng)價(jià)

為更加準(zhǔn)確地評(píng)價(jià)5 個(gè)桃自根砧品種的耐鹽性，對(duì)5品種各指標(biāo)的隸屬函數(shù)進(jìn)行綜合分析和計(jì)算，結(jié)果（表3）表明，隸屬函數(shù)平均值與品種耐鹽性之間呈線性關(guān)系，桃自根砧持續(xù)鹽脅迫30 d后，品種的耐鹽性表現(xiàn)為：GF677>RA>李3>李5>李1。

表3 不同桃自根砧品種抗鹽指標(biāo)的隸屬度分析Table 3 Membership analysis of salt resistance indexes of different peach self-rooted rootstock

2.8 桃自根砧的耐鹽閾值分析

以NaCl脅迫30 d時(shí)5種自根砧的葉片凈光合速率為縱坐標(biāo)(y)、以基質(zhì)中NaCl 含量為橫坐標(biāo)(x)作散點(diǎn)圖，進(jìn)行擬合得到二次曲線方程，如圖7 所示。根據(jù)擬合方程，李1、李3、李5、RA 和GF677的耐鹽性閾值分別為0.37%、0.43%、0.38%、0.46%、0.49% NaCl。

圖7 基質(zhì)NaCl含量與桃自根砧葉片Pn的擬合曲線Fig. 7 Fitting curve between matrix NaCl content and leaf Pn of peach self rootstock

3 討論

3.1 鹽脅迫對(duì)桃自根砧光合色素的影響

土壤鹽堿化造成作物損失，對(duì)農(nóng)業(yè)的威脅越來(lái)越大[6]。研究認(rèn)為，土壤含鹽較高會(huì)破壞植物根系細(xì)胞，減弱光合速率，降低植物光合同化物質(zhì)積累量，降低葉綠素含量[6,10]。本研究發(fā)現(xiàn)，5種桃自根砧葉片的葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量有的隨鹽脅迫程度的增加先升后降、有的先降后升、有的呈下降趨勢(shì)，與前人結(jié)果不完全一致。本研究中，葉綠素a 的增加可能是NaCl 脅迫提高了葉綠素酶活性，使光合色素的合成減弱、分解增加，從而使光合色素易于提取，導(dǎo)致測(cè)定的葉綠素含量提高；葉綠素a 降低可能是由于葉綠素酶活性增強(qiáng)，對(duì)葉綠素b 的降解所致，試驗(yàn)中耐鹽性差的砧木葉綠素a變化大，葉綠素b變化較小。葉綠素a/b 的變化較為復(fù)雜，且其比值與葉綠素a、葉綠素b 降解并不是簡(jiǎn)單的線性關(guān)系，因此品種間變幅并不是呈現(xiàn)單一的變化趨勢(shì)，可能是材料耐鹽性不同所致，其機(jī)理還需從分子角度進(jìn)一步解析。

葉綠素?zé)晒馓匦允茄芯抗夂献饔玫幕A(chǔ)，能分析逆境條件下光能在光合系統(tǒng)的吸收、轉(zhuǎn)化、散失和分布[10]。研究表明，干旱脅迫可抑制桃自根砧葉片PSⅡ的功能[5]。本研究發(fā)現(xiàn)，在NaCl 含量為0.2%時(shí)，5 種桃自根砧葉片的快速熒光動(dòng)力參數(shù)Fv/Fm及光能的傳遞、捕獲和吸收等雖有下降，但處理間差異不顯著，這說(shuō)明低水平的 NaCl脅迫并沒(méi)有對(duì)葉片PSⅡ發(fā)生嚴(yán)重的光抑制；當(dāng)NaCl含量為0.37%及以上時(shí)，李1和李5的Fv/Fm、φ及PSⅡ中快速熒光動(dòng)力參數(shù)J相、I相、P相顯著降低，出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，葉綠體遭到破壞；當(dāng)NaCl含量為0.43%及以上時(shí)，李3、RA 和GF677 的葉綠體遭到嚴(yán)重破壞。由此說(shuō)明，鹽脅迫下自根砧光能的傳遞和轉(zhuǎn)化利用均出現(xiàn)了明顯的下降，同時(shí)降低光合電子傳遞速率，與張瑞等[11]、吳強(qiáng)盛等[12]在蘋(píng)果、梨上的相關(guān)研究結(jié)果一致。

3.2 鹽脅迫對(duì)桃自根砧酶保護(hù)系統(tǒng)和耐鹽性的關(guān)鍵指標(biāo)的影響

鹽脅迫下，植物細(xì)胞膜透性增加，膜質(zhì)過(guò)氧化作用增強(qiáng)，與植物葉片中抗氧化酶活性的變化有關(guān)[12]。趙天然等[10]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫后流蘇樹(shù)葉片的SOD、POD 活性先升后降，MDA 含量先降后升。本研究表明，5 種桃自根砧葉片的SOD 活性與鹽脅迫程度成正相關(guān)關(guān)系；李1 和李3 葉片的POD 活性先降后升，RA 呈上升趨勢(shì)，李5 和GF677 的POD 活性先升后降；李1 和RA 葉片的CAT 活性呈上升趨勢(shì)，李5呈下降趨勢(shì)， GF677則表現(xiàn)為先升后降；且各品種的MDA 含量均大幅上升。這說(shuō)明基質(zhì)中鹽含量超出了部分砧木NaCl脅迫的閾值，高鹽脅迫下幼苗葉片的膜脂過(guò)氧化程度增加，電解質(zhì)大量外滲，膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物積累，Pro和可溶性糖含量在品種間的變化趨勢(shì)不盡相同，耐鹽性強(qiáng)的砧木Pro 和可溶性糖含量的變幅較小，耐鹽性弱的砧木則反之。在輕度鹽脅迫下葉片有一定的滲透調(diào)節(jié)能力，當(dāng)高鹽脅迫時(shí)其滲透調(diào)節(jié)能力減弱甚至被破壞，與魏婧等[13]研究結(jié)果相似。

3.3 鹽脅迫對(duì)桃自根砧Na+、K+含量及Na+/K+變化的影響

鹽離子會(huì)阻礙植物的生長(zhǎng)、發(fā)育，降低產(chǎn)量[14]。5 種桃自根砧葉片的Na+含量及Na+/K+隨鹽脅迫程度的增加而升高，K+含量則相反，與Francisco 等[15]研究結(jié)果一致?？梢?jiàn)，鹽脅迫影響了5 種自根砧葉片對(duì)Na+、K+等的吸收、運(yùn)輸和分配，因此在鹽含量增加時(shí)，出現(xiàn)了Na+、K+競(jìng)爭(zhēng)，當(dāng)葉片Na+含量增加時(shí)，K+含量反而降低，耐鹽性較強(qiáng)的砧木葉片Na+含量較低，說(shuō)明耐鹽品種能把鹽離子控制在根系中，阻止其向地上部運(yùn)輸，減少了鹽離子對(duì)砧木葉片的危害，從而表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐鹽性[16]。砧木體內(nèi)維持較低的Na+/K+值有利于機(jī)體的正常生長(zhǎng)發(fā)育，當(dāng)NaCl 含量為0.6%時(shí)，GF677 葉片的Na+/K+最低，說(shuō)明其通過(guò)離子分配運(yùn)輸平衡保證了葉片較低Na+/K+值，從而減少鹽脅迫造成的傷害。

3.4 鹽脅迫對(duì)桃自根砧耐鹽閾值的影響

不同作物的耐鹽機(jī)制各異。當(dāng)受到鹽脅迫時(shí)，植株的生理生化指標(biāo)均受到不同程度的影響。本研究根據(jù)品種選擇了能夠證明耐鹽性強(qiáng)弱的指標(biāo)，分析了桃自根砧耐鹽閾值的安全范圍，通過(guò)方程擬合，估算出了李1、李3、李5、RA 和GF677 的耐鹽性閾值分別為0.37%、0.43%、0.38%、0.46%和0.49% NaCl。當(dāng)品種處于低于自身耐鹽閾值環(huán)境時(shí)，除葉片有失綠現(xiàn)象，對(duì)其生理生化指標(biāo)的影響較?。灰坏}含量超過(guò)自身耐鹽閾值，其光合特性及生理生化指標(biāo)均顯著降低，與李趙嘉等[17]研究結(jié)果一致。結(jié)合隸屬函數(shù)和耐鹽系數(shù)等指標(biāo)，5種自根砧中GF677耐鹽性最強(qiáng)，RA 次之，李1的耐鹽性較差。