植物生長(zhǎng)延緩劑對(duì)藜麥抗倒伏能力及產(chǎn)量的影響

陳秋靜， 楊招娣， 王仕玉， 郭鳳根*， 趙小雪， 陳凡， 豐揚(yáng)

（1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，昆明 650201； 2.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院， 昆明 650201）

藜麥（Chenopodium quinoaWilld.）是莧科藜亞科藜屬植物[1]，起源于南美洲安第斯山脈，是自花授粉一年生雙子葉草本植物[2]。其營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)全面，富含蛋白質(zhì)、脂質(zhì)、纖維、維生素和無(wú)機(jī)鹽，并且含有大量有益健康的化學(xué)物質(zhì)，如皂苷、植物甾醇等[3-4]，是近年來(lái)很多減肥、健身人士餐桌上的不二之選。因需求量不斷擴(kuò)大，藜麥逐漸成為研究熱點(diǎn)，有著良好的經(jīng)濟(jì)前景。藜麥抗逆性強(qiáng)，從海平面到海拔4 000 m 都有分布[5]，但其易倒伏，因而嚴(yán)重影響了藜麥的產(chǎn)量和品質(zhì)[6]。

目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于降低藜麥倒伏率的農(nóng)藝措施主要有打頂[7]、施用不同肥料[8]、控制播種密度[9]、采用不同播種方式[10]、播前浸種等[11]。研究發(fā)現(xiàn)，噴施不同化控劑來(lái)可控制倒伏現(xiàn)象，如噴施一定的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可以降低植株株高，縮短節(jié)間長(zhǎng)度，有效防止作物徒長(zhǎng)[12]。因此，研究植物生長(zhǎng)延緩劑在藜麥抗倒伏能力中的作用對(duì)實(shí)現(xiàn)藜麥穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)具有重要意義。

植物生長(zhǎng)延緩劑屬于植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的一類(lèi)，能有效調(diào)節(jié)植株生長(zhǎng)發(fā)育，其作用機(jī)制是抑制赤霉素合成[13]，減緩細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)速度，降低植株高度，減少倒伏。我國(guó)在20 世紀(jì)70 年代開(kāi)始研制生長(zhǎng)延緩劑，現(xiàn)在每年使用調(diào)節(jié)劑的土壤面積近5 000 hm2[14]。目前有關(guān)矮壯素對(duì)藜麥調(diào)控作用的研究較多[15-16]，而關(guān)于多效唑、烯效唑和縮節(jié)胺3種植物生長(zhǎng)延緩劑的研究較少。

多效唑是植物延緩劑的一種，由英國(guó)ICI 公司推出[17]，在水稻等作物中被證實(shí)能增強(qiáng)植株抗力[18]；烯效唑具有較高的生物活性，對(duì)提高作物的抗力性起重要作用[19]；縮節(jié)胺近年來(lái)被廣泛應(yīng)用在核桃、棉花、花生等作物上[20]。因此在前人研究基礎(chǔ)上，本研究選擇在藜麥生產(chǎn)中較少施用的3種植物生長(zhǎng)延緩劑作為噴施藥劑，設(shè)置多水平梯度試驗(yàn)，統(tǒng)計(jì)不同處理下藜麥的倒伏率和抗倒伏評(píng)價(jià)指標(biāo)，研究分析噴施藥劑對(duì)藜麥農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量和根系活力的影響，以期為藜麥的優(yōu)質(zhì)種植提供化控措施參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本研究在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)教學(xué)農(nóng)場(chǎng)（25°13′N(xiāo)，102°76′E，海拔1 940 m）進(jìn)行。土壤為紅色沙壤土，其基本理化性質(zhì)如下：pH 6.36，有機(jī)質(zhì)含量30.17 g·kg-1，堿解氮含量50.55 mg·kg-1，速效磷含量8.49 mg·kg-1，速效鉀含量74.03 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以課題組前期篩選出的易倒伏藜麥品種‘白藜13’為研究對(duì)象，采用單因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)，選取多效唑（PP333，P）、烯效唑（S3307，S）和縮節(jié)胺（MEP，M）3 種植物生長(zhǎng)延緩劑，并分別設(shè)置50、100、200 和350 mg·L-1共4 種處理，分別命名為P50、P100、P200、P350、S50、S100、S200、S350、M50、M100、M200 和M350，以清水為對(duì)照（CK），共計(jì)13 個(gè)處理，每處理3 次重復(fù)，總計(jì)39 個(gè)小區(qū)。小區(qū)長(zhǎng)2 m，寬1.2 m。

于2021 年5 月下旬人工播種，每穴3~5 顆種子，覆土1 cm，株距30 cm，行距20 cm。出苗1周后間苗，每穴留1 株，每個(gè)小區(qū)留苗40 株，種植密度約為107 616 株·hm-2。于播種后第45 天第1 次噴施生長(zhǎng)延緩劑，后每隔10 d噴施1次，共計(jì)3次，均采用葉面噴施，以葉面掛滿(mǎn)藥劑但不聚合成水流為宜。第1次噴藥天氣情況為23 ℃，濕度68%，東北風(fēng)二級(jí)，氣壓810 hPa；第2 次噴藥天氣情況為24 ℃，濕度75%，東風(fēng)二級(jí)，氣壓804 hPa；第3次噴藥天氣情況為22 ℃，濕度78%，西北風(fēng)一級(jí)，氣壓807 hpa，3 次噴施時(shí)間均為上午8 點(diǎn)。于2021 年9月上旬收獲。種植期間進(jìn)行田間日常管理。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

3 次噴藥結(jié)束后，于盛花期每個(gè)小區(qū)選取10 株植株，使用游標(biāo)卡尺測(cè)量莖稈基部作為莖粗；卷尺測(cè)量株高、穗長(zhǎng)和穗粗，其中穗粗分別量取東西和南北2 個(gè)方向的長(zhǎng)度后取平均值；采用懸掛法測(cè)量重心高，將藜麥植株橫掛在垂直線(xiàn)上，植株平衡時(shí)植株與線(xiàn)的接觸點(diǎn)到莖基部的距離即為重心高；于灌漿期采用角度傾斜法統(tǒng)計(jì)倒伏率[21]；于成熟期隨機(jī)取10 株植株，將根系用清水清洗后輕拭擦干，用精度1%的電子天平測(cè)量地上部分和地下部分的鮮質(zhì)量，并計(jì)算根冠比[22-23]；采用TTC 法測(cè)定根系活力[24]；使用YYD-1 莖稈強(qiáng)度測(cè)定儀測(cè)定藜麥抗折力，從莖基部向上剪取15 cm 平放在測(cè)定儀凹槽內(nèi)，凹槽距離10 cm，迅速壓下測(cè)頭使莖稈彎曲后讀數(shù)，重復(fù)3 次取平均值；成熟后測(cè)產(chǎn)。根冠比、倒伏率和倒伏指數(shù)[25]的計(jì)算公式如下。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)使用SPSS 25.0 進(jìn)行單因素方差分析，并使用2022 WPS Excel作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對(duì)藜麥植株形態(tài)的影響

由表1 可知，植物生長(zhǎng)延緩劑處理的株高較對(duì)照均顯著下降，其中P350 處理的降桿效果最好；生長(zhǎng)延緩劑處理的莖粗隨其水平升高而變小，P200、P350、S100、S200、S350、M350 處理較對(duì)照顯著降低，其余處理與對(duì)照無(wú)顯著差異；生長(zhǎng)延緩劑處理的穗長(zhǎng)、穗粗和重心高較對(duì)照均顯著變小或降低。說(shuō)明噴施3 種植物生長(zhǎng)延緩劑會(huì)抑制藜麥的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，對(duì)藜麥植株形態(tài)造成一定影響。P350 處理植株的長(zhǎng)勢(shì)較弱，后期植株全部死亡，因此無(wú)法考察根系、產(chǎn)量及抗倒伏等性狀。

表1 不同處理下藜麥植株的主要形態(tài)特征Table 1 Main morphological characteristics of quinoa plants under different treatments

2.2 不同處理對(duì)藜麥根系指標(biāo)的影響

由表2 可知，P100、P200、S100、S200 和S350處理的根系活力較對(duì)照顯著增強(qiáng)，其余處理與對(duì)照無(wú)顯著差異；P200和S100處理的根長(zhǎng)較對(duì)照增長(zhǎng)，其余處理較對(duì)照無(wú)顯著差異；M350 處理的根冠比較對(duì)照顯著增大，其余處理較對(duì)照無(wú)顯著差異。由此表明，3 種植物生長(zhǎng)延緩劑均在較高水平時(shí)對(duì)藜麥根系性狀有一定影響，說(shuō)明其對(duì)藜麥的根系性狀影響較小。

表2 不同處理下藜麥的根系性狀Table 2 Root characteristics of quinoa under different treatments

2.3 不同處理對(duì)藜麥產(chǎn)量的影響

P50、P100、P200、M100、M200 和M350 處理的千粒重較對(duì)照均顯著降低；各處理藜麥的單株產(chǎn)量和畝產(chǎn)較對(duì)照均顯著降低（表3）。由此說(shuō)明，噴施3 種植物生長(zhǎng)延緩劑對(duì)藜麥生殖生長(zhǎng)有明顯的抑制作用。

表3 不同處理下藜麥的產(chǎn)量Table 3 Quinoa yield under different treatments

2.4 不同處理對(duì)藜麥抗倒伏評(píng)價(jià)指標(biāo)的影響

由表4 可知，各處理的倒伏指數(shù)較對(duì)照均顯著降低；P100、P200、S100、M50 和M100 處理的莖稈抗折力較對(duì)照顯著增強(qiáng)，而S350 和M350 處理的抗折力較對(duì)照顯著降低，其余處理較對(duì)照無(wú)顯著差異。由此說(shuō)明噴施3 種植物生長(zhǎng)延緩劑能有效提高藜麥植株的抗倒伏能力。

表4 不同處理下藜麥的抗倒伏評(píng)價(jià)指標(biāo)Table 4 Evaluation indexes of lodging resistance of quinoa under different treatments

2.5 不同處理對(duì)藜麥倒伏率的影響

由圖1 可知，各處理下倒伏率較對(duì)照均顯著降低，其中P100 處理倒伏率最低，較對(duì)照顯著降低79.9%。多效唑和烯效唑處理下的倒伏率隨其水平升高先降后升；縮節(jié)胺處理下的倒伏率隨其水平升高逐漸降低。說(shuō)明噴施3 種植物生長(zhǎng)延緩劑能有效降低藜麥倒伏率。

圖1 不同處理下的藜麥倒伏率Fig. 1 Lodging rate of quinoa under different treatments

3 討論

農(nóng)藝性狀代表了作物在長(zhǎng)期環(huán)境下進(jìn)化出的品種性狀特點(diǎn)，受環(huán)境影響容易發(fā)生變化[26]。許多研究表明，作物株高、莖粗、穗長(zhǎng)等農(nóng)藝性狀與作物抗倒伏性密切相關(guān)[21]。倒伏是植物受內(nèi)外因素影響發(fā)生折斷、彎曲或無(wú)法恢復(fù)正常生長(zhǎng)狀態(tài)的現(xiàn)象[27]。倒伏又可分為根倒伏和莖倒伏，根倒伏表現(xiàn)為全株伏倒在地。藜麥倒伏主要為莖倒伏，又可分為主莖折倒、側(cè)枝折斷或主穗過(guò)重發(fā)生折斷。倒伏率能直觀(guān)評(píng)價(jià)作物的倒伏情況，倒伏率越高植株倒伏情況越嚴(yán)重；倒伏指數(shù)和抗折力是評(píng)價(jià)植株抗倒伏能力的有效指標(biāo)，倒伏指數(shù)越高說(shuō)明植株抗倒能力越弱，抗折力越強(qiáng)植株抗倒能力越強(qiáng)。

在作物生長(zhǎng)過(guò)程中可通過(guò)化控措施預(yù)防倒伏現(xiàn)象。陳曉光等[28]研究表明，植株倒伏與株高密切相關(guān)。在大麥等作物上應(yīng)用植物生長(zhǎng)延緩劑能有效調(diào)節(jié)植株株高，延緩植株生殖生長(zhǎng)，同時(shí)能降低植株干物質(zhì)積累量[29-30]。本研究中P350處理植株在生長(zhǎng)后期死亡，說(shuō)明過(guò)量施用化控劑會(huì)對(duì)植株產(chǎn)生毒害作用。賀笑等[5]研究表明，過(guò)高水平的生長(zhǎng)延緩劑會(huì)降低葉片葉綠素含量，說(shuō)明此時(shí)植株自我調(diào)控適應(yīng)脅迫的能力有限。婁世杰等[31]研究表明，植物生長(zhǎng)延緩劑對(duì)植株葉長(zhǎng)、葉寬和株幅影響較小。任永峰等[12]研究表明，多效唑等化控劑能增加葉面積、提高葉綠素含量并增強(qiáng)光合性能。加入化控干預(yù)后植株抗力增強(qiáng)，但生長(zhǎng)延緩劑劑量越高植株產(chǎn)量越低，這可能是因?yàn)樗腴L(zhǎng)、穗粗變小，籽粒變小且不夠飽滿(mǎn)而導(dǎo)致減產(chǎn)[18]。也有研究表明，適當(dāng)噴施延緩劑可以增加穗重、千粒重和產(chǎn)量[32]。植株的根系性狀會(huì)影響其地上部生長(zhǎng)，與產(chǎn)量密切相關(guān)。本研究表明，適宜劑量的生長(zhǎng)延緩劑可以有效增大根冠比、根系活力和根長(zhǎng)，其中縮節(jié)胺增大根冠比的效果最優(yōu)；3 種藥劑在一定劑量范圍內(nèi)藜麥經(jīng)濟(jì)系數(shù)明顯變大，說(shuō)明科學(xué)化控可以調(diào)整藜麥生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，提高能量轉(zhuǎn)化效率[33]。研究表明，噴施植物生長(zhǎng)延緩劑能提高植株抗倒伏能力，降低植株倒伏率，減少倒伏發(fā)生，幫助實(shí)現(xiàn)作物穩(wěn)產(chǎn)[34-35]，故3 種延緩劑可應(yīng)用于藜麥生產(chǎn)。

綜上所述，多效唑、烯效唑和縮節(jié)胺3 種植物生長(zhǎng)延緩劑都能有效降低藜麥倒伏率，提高抗倒伏能力。同劑量下多效唑降低倒伏率的效果最好，其次為烯效唑；但產(chǎn)量隨著劑量的升高逐漸降低，施用350 mg·L-1多效唑?qū)е轮仓晁劳?。多效唑、烯效唑和縮節(jié)胺均屬于低毒類(lèi)植物生長(zhǎng)延緩劑，殘留小，其中烯效唑生物活性更高，且在土壤中比多效唑更易分解，對(duì)后茬作物藥害更小[36]，因而在3 種調(diào)節(jié)劑中選擇烯效唑更安全，且噴施以100 mg·L-1為宜；多效唑和縮節(jié)胺分別在為100和100~200 mg·L-1時(shí)效果較好。