顧漢柱,王琛,吳昊,張瑛,肖治林,景文疆,張耗
(揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省作物栽培生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心,江蘇 揚(yáng)州 225009)
水稻是我國主要糧食作物之一,全國有一半以上的人口以稻米為主食。 據(jù)統(tǒng)計(jì),我國水稻年產(chǎn)量從上世紀(jì)80 年代的1.40 億t 增長到目前的2.11億t,主要得益于品種選育和栽培技術(shù)的改進(jìn)[1]。但隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和人民生活水平的提高,未來幾十年要實(shí)現(xiàn)水稻增產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)的雙重目標(biāo)[2]。一般來說,中穗型和小穗型粳稻品種具有較大的品質(zhì)提升潛力,而大穗型粳稻品種具有較大的產(chǎn)量提升潛力[3-4]。 雖然目前許多研究提出了水稻合理的氮肥增產(chǎn)策略,但是這些方式或策略能否協(xié)同實(shí)現(xiàn)不同穗型水稻品種高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)的目標(biāo),還有待深入分析和討論[5]。
水稻產(chǎn)量和品質(zhì)受基因型和栽培環(huán)境的共同影響[6-7],施氮量和施氮方式均會(huì)對(duì)水稻產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生影響[8-9]。 目前我國稻田施氮量比世界平均水平高75%左右,氮肥施用不合理是造成稻田氮肥利用率低和稻米品質(zhì)下降的重要原因[10-11]。 以往的研究[12]表明,合理的氮肥減施策略不僅可以保持高產(chǎn),還能顯著改善稻米加工和營養(yǎng)品質(zhì)。 灌漿期是影響水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的重要時(shí)期[13-14]。 然而,不同穗型粳稻品種灌漿特性不一。 為了以低環(huán)境成本實(shí)現(xiàn)水稻高產(chǎn)優(yōu)質(zhì),當(dāng)前生產(chǎn)水平下的減氮措施,應(yīng)當(dāng)充分考慮水稻的穗型大小,從而采取具有針對(duì)性的氮肥減施策略。 為此,本研究以豐粳3227(大穗型)、淮稻5 號(hào)(中穗型)和揚(yáng)輻粳8 號(hào)(小穗型)為試驗(yàn)材料,比較不同減氮方式下不同穗型粳稻品種在產(chǎn)量及其構(gòu)成、干物質(zhì)積累量、莖蘗成穗率、粒葉比、光合勢(shì)以及稻米品質(zhì)等方面的差異,以探明不同穗型粳稻的產(chǎn)量形成規(guī)律及其生理特性對(duì)減氮的響應(yīng),以期為粳稻高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)栽培提供理論和實(shí)踐依據(jù)。
試驗(yàn)于2020 年在江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所萬??蒲谢剡M(jìn)行,前茬作物為小麥。 土壤質(zhì)地為砂壤土,耕作層含有機(jī)質(zhì)10.53 g/kg、堿解氮96.05 mg/kg、有效磷15.42 mg/kg、速效鉀105.2 mg/kg。
以3 個(gè)在生產(chǎn)上大面積應(yīng)用的具有代表性的粳稻品種為材料,分別為大穗型品種豐粳3227(每穗粒數(shù)140~160)、中穗型品種淮稻5 號(hào)(每穗粒數(shù)110~130)、小穗型品種揚(yáng)輻粳8 號(hào)(每穗粒數(shù)90 ~110)。
試驗(yàn)采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),品種為主區(qū),氮肥處理為副區(qū)(表1)。 尿素(含純氮46.4%)按基肥(移栽前1 d)、分蘗肥(移栽后7 d)、促花肥(倒4 葉)、保花肥(倒2 葉)比例為4 ∶2 ∶2 ∶2施用。 過磷酸鈣(含P2O513.5%)的施用量為300 kg/hm2,于移栽前作基肥一次性施入。 氯化鉀(含K2O 63%)的施用量為195 kg/hm2,分基肥和拔節(jié)肥2 次使用,前后兩次的比例為5 ∶5。 3 個(gè)品種分別設(shè)置12 個(gè)氮肥處理(表1),即N1(不施氮肥)、N2(當(dāng)?shù)爻R?guī),300 kg/hm2)、N3(基肥減總氮10%)、N4(分蘗肥減總氮10%)、N5(促花肥減總氮10%)、N6(?;ǚ蕼p總氮10%)、N7(基肥減總氮20%)、N8(分蘗肥減總氮20%)、N9(促花肥減總氮20%)、N10(?;ǚ蕼p總氮20%)、N11(均衡減總氮10%)、N12(均衡減總氮20%),每處理設(shè)3 次重復(fù),小區(qū)面積為15 m2。 5 月20 日播種,6 月22 日移栽,株行距為11.7 cm×30 cm,雙本栽插,小區(qū)之間用PVC 隔板隔開防止串水串肥。 除中期擱田外,全生育期保持淺水層直至收獲前1 周斷水,病蟲草害管理按照當(dāng)?shù)爻R?guī)高產(chǎn)栽培技術(shù)措施進(jìn)行。
表1 氮肥處理Table 1 Nitrogen fertilizer treatment kg·hm-2
1.4.1 莖蘗動(dòng)態(tài)
移栽后7 d,于每個(gè)小區(qū)內(nèi)定點(diǎn)選取長勢(shì)均勻的水稻10 穴,每周觀察并記錄一次莖蘗數(shù),直到莖蘗數(shù)穩(wěn)定為止。
1.4.2 葉面積
分別于分蘗中期、穗分化始期、抽穗期(全田50%稻穗抽出莖鞘)和成熟期,從每個(gè)小區(qū)按單穴平均莖蘗數(shù)(穗數(shù))選取5 穴生長一致的稻株,按莖、葉、穗(抽穗以后)分開,采用美國LI-COR 公司生產(chǎn)的Li-Cor 3050 型葉面積儀測(cè)定葉面積并記錄。
1.4.3 干物質(zhì)量
分別于分蘗中期、穗分化始期、抽穗期(全田50%稻穗抽出莖鞘)和成熟期,從每個(gè)小區(qū)按單穴平均莖蘗數(shù)(穗數(shù))選取5 穴生長一致的稻株,按莖、葉、穗(抽穗以后)分開,置于烘箱105 ℃殺青30 min,75 ℃烘干至恒重后,測(cè)定干物質(zhì)量。
1.4.4 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素
成熟期各小區(qū)按單穴平均有效穗數(shù)取代表性植株10 穴,重復(fù)2 次,風(fēng)干后于室內(nèi)考種,考查每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量。 各小區(qū)實(shí)收計(jì)產(chǎn)。
1.4.5 稻米品質(zhì)
稻米自然曬干后放置3 個(gè)月,待品質(zhì)穩(wěn)定后,統(tǒng)一用NP 4350 型風(fēng)選機(jī)風(fēng)選。 按照《GB/T17891-1999 優(yōu)質(zhì)稻谷》測(cè)定稻米品質(zhì)。 測(cè)定指標(biāo)包括糙米率、精米率、整精米率、堊白粒率、堊白面積、堊白度、蛋白質(zhì)、直鏈淀粉含量、膠稠度等。 采用的儀器有日本YAMAMOTO 公司生產(chǎn)的FC2K 型糙米機(jī)、VP-32型精米機(jī)、日本公司生產(chǎn)的ES-1000 型大米外觀品質(zhì)辨別儀、QS-4000 型高精度近紅外線食味分析儀、Foss 公司生產(chǎn)的Infratecl 241 Grain Analye 近紅外快速品質(zhì)分析儀。
采用Microsoft Excel 2010 軟件整理數(shù)據(jù);采用SPSS 19.0 進(jìn)行方差分析。 相關(guān)指標(biāo)的計(jì)算公式如下:
莖蘗成穗率(%)=成熟期有效穗數(shù)/最大莖蘗數(shù)×100,
穎花/葉(cm-2)=總穎花數(shù)/抽穗期葉面積,
實(shí)粒/葉(cm-2)=總實(shí)粒數(shù)/抽穗期葉面積,
粒質(zhì)量/葉(mg·cm-2)=籽粒產(chǎn)量/抽穗期葉面積,
光合勢(shì)(×104m2·d·hm-2)=1/2(L1+L2)×(t2-t1),
式中:L1和L2為前后2 次測(cè)定的葉面積;t1和t2為前后2 次測(cè)定的時(shí)間。
群體生長速率(g·m-2·d-1)=(W2-W1)/(t2-t1),式中:W1和W2為前后2 次測(cè)定的干物質(zhì)量;t1和t2為前后2 次測(cè)定的時(shí)間。
收獲指數(shù)=籽粒干質(zhì)量/地上部總干物質(zhì)量。
不同減氮處理對(duì)3 個(gè)粳稻品種的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素均有顯著影響。 各減氮處理中,大穗型品種豐粳3227 在N5(促花肥減總氮10%)處理下、中穗型品種淮稻5 號(hào)在N11(均衡減總氮10%)處理下、小穗型品種揚(yáng)輻粳8 號(hào)在N6(?;ǚ蕼p總氮10%)處理下產(chǎn)量最高,且均與N2 處理無顯著差異,但其他處理產(chǎn)量均顯著低于N2 處理。 在相同氮肥處理下,大穗型品種豐粳3227 產(chǎn)量最高,其次是中穗型品種淮稻5 號(hào)。 氮肥減施20%的處理(N7、N8、N9、N10、N12)產(chǎn)量均顯著降低,且3 個(gè)品種的趨勢(shì)一致。 從產(chǎn)量構(gòu)成因素分析,與N2(當(dāng)?shù)爻R?guī))相比,單位面積穗數(shù)在N3(基肥減總氮10%)、N4(分蘗肥減總氮10%)和N7(基肥減總氮20%)、N8(分蘗肥減總氮20%)處理下顯著降低;每穗粒數(shù)在N5(促花肥減總氮10%)、N9(促花肥減總氮20%)處理下顯著降低;結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量在N6(?;ǚ蕼p總氮10%)、N10(?;ǚ蕼p總氮20%)處理下顯著下降(表2)。
表2 不同處理下各粳稻品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因素Table 2 Yield and its components of japonica rice varieties under different treatments
3 個(gè)粳稻品種移栽后的分蘗數(shù)迅速增長,在穗分化始期達(dá)到最大值后逐漸降低,直至抽穗后群體莖蘗數(shù)穩(wěn)定。 與N2(當(dāng)?shù)爻R?guī))處理相比,3 個(gè)品種N3(基肥減總氮10%)、N4(分蘗肥減總氮10%)、N7(基肥減總氮20%)、N8(分蘗肥減總氮20%)處理的群體莖蘗數(shù)均顯著降低,但莖蘗成穗率均顯著提高。 小穗型品種揚(yáng)輻粳8 號(hào)的分蘗能力強(qiáng),莖蘗數(shù)在各個(gè)生育時(shí)期均高于其他2 個(gè)品種(表3)。
表3 不同處理下各粳稻品種莖蘗動(dòng)態(tài)和莖蘗成穗率Table 3 Tillering dynamics and tiller percentage of japonica rice varieties under different treatments
地上部干物質(zhì)積累隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)呈逐漸增加的趨勢(shì)。 與N2(當(dāng)?shù)爻R?guī))處理相比,分蘗中期,3 個(gè)粳稻品種的干物質(zhì)積累量在N3(基肥減總氮10%)、N7(基肥減總氮20%)和N4(分蘗肥減總氮10%)、N8(分蘗肥減總氮20%)處理下顯著降低;穗分化始期,干物質(zhì)積累量在N5(促花肥減總氮10%)、N9(促花肥減總氮20%)處理下顯著降低;抽穗期,干物質(zhì)積累量在N6(?;ǚ蕼p總氮10%)、N10(?;ǚ蕼p總氮20%)處理下顯著降低;成熟期,除N2(當(dāng)?shù)爻R?guī))處理外,大穗型品種豐粳3227 在N5(促花肥減總氮10%)處理下、中穗型品種淮稻5號(hào)在N11(均衡減總氮10%)處理下、小穗型品種揚(yáng)輻粳8 號(hào)在N6(保花肥減總氮10%)處理下的干物質(zhì)積累量最高。 減氮處理可提高3 個(gè)粳稻品種的收獲指數(shù),相同時(shí)期減氮20%處理的收獲指數(shù)高于減氮10%處理(表4)。
表4 不同處理下各粳稻品種的干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)和收獲指數(shù)Table 4 Dry matter dynamics and harvest index of japonica rice varieties under different treatments
粒葉比是衡量水稻植株源庫關(guān)系的指標(biāo)之一,除N1(不施氮肥)處理外,大穗型品種豐粳3227 在N5(促花肥減總氮10%)處理下、中穗型品種淮稻5號(hào)在N11(均衡減總氮10%)處理下、小穗型品種揚(yáng)輻粳8 號(hào)在N6(?;ǚ蕼p總氮10%)處理下的粒葉比(穎花/葉、實(shí)粒/葉、粒質(zhì)量/葉)均顯著高于其他處理(表5)。
表5 不同處理下各粳稻品種抽穗期粒葉比Table 5 Grain-leaf ratio of japonica rice varieties at heading stage under different treatments
隨著生育進(jìn)程的推進(jìn),葉片光合勢(shì)逐漸增加。除N2(當(dāng)?shù)爻R?guī))處理外,大穗型品種豐粳3227 在N5(促花肥減總氮10%)處理下、中穗型品種淮稻5號(hào)在N11(均衡減總氮10%)處理下、小穗型品種揚(yáng)輻粳8 號(hào)在N6(?;ǚ蕼p總氮10%)處理下的光合勢(shì)顯著高于其他處理。 在相同氮肥處理下,淮稻5號(hào)主要生育時(shí)期的葉片光合勢(shì)均高于其他2 個(gè)品種(表6)。
表6 不同處理下各粳稻品種光合勢(shì)Table 6 Photosynthetic potential of japonica rice varieties under different treatments ×104 m2·d·hm-2
2.6.1 加工品質(zhì)
與N2(當(dāng)?shù)爻R?guī))處理相比,氮肥減施顯著降低了3 個(gè)品種稻米的出糙率、精米率、整精米率。 在相同施氮量水平下,與前期減氮處理(N3、N4、N7、N8)相比,N5(促花肥減總氮10%)、N9(促花肥減總氮20%)和N6(保花肥減總氮10%)、N10(保花肥減總氮20%)上述指標(biāo)的降低幅度更大。 由此可見,減氮處理改善了稻米的加工品質(zhì)。 在3 個(gè)不同穗型粳稻品種中,大穗型品種豐粳3227 的加工品質(zhì)較好(表7)。
表7 不同處理下不同穗型粳稻品種的稻米加工品質(zhì)Table 7 Rice processing quality of japonica rice with different panicle types under different treatments %
2.6.2 外觀品質(zhì)
與N2(當(dāng)?shù)爻R?guī))處理相比,氮肥減施顯著降低了3 個(gè)品種稻米的堊白粒率、堊白度和堊白面積。在相同施氮量水平下,與前期減氮(N3、N4、N7、N8)處理相比,N5(促花肥減總氮10%)、N9(促花肥減總氮20%)和N6(?;ǚ蕼p總氮10%)、N10(保花肥減總氮20%)處理的上述指標(biāo)降低幅度更大。 由此可見,減氮處理改善了稻米的外觀品質(zhì)。 在3 個(gè)不同穗型粳稻品種中,小穗型品種揚(yáng)輻粳8 號(hào)的外觀品質(zhì)較好(表8)。
表8 不同處理下不同穗型粳稻品種的稻米外觀品質(zhì)Table 8 Appearance quality of japonica rice with different panicle types under different treatments
2.6.3 營養(yǎng)與蒸煮食味品質(zhì)
與N2(當(dāng)?shù)爻R?guī))處理相比,氮肥減施顯著降低了3 個(gè)品種稻米的蛋白質(zhì)含量,相同施肥期,減氮20%處理的稻米蛋白質(zhì)含量小于減氮10%處理。 中穗型品種淮稻5 號(hào)的稻米蛋白質(zhì)含量最高,其次是大穗型品種豐粳3227。 與N2(當(dāng)?shù)爻R?guī))處理相比,氮肥減施顯著增加了稻米中直鏈淀粉含量和膠稠度,相同施肥期減氮20%處理的稻米直鏈淀粉含量和膠稠度高于減氮10%處理。 相同氮肥減施水平處理稻米的膠稠度無顯著差異。 在3 個(gè)不同穗型粳稻品種中,小穗型品種揚(yáng)輻粳8 號(hào)的稻米直鏈淀粉含量和膠稠度最高(表9)。
表9 不同處理下不同穗型粳稻品種的稻米營養(yǎng)與蒸煮食味品質(zhì)Table 9 Nutrition and cooking and eating quality of japonica rice with different panicle types under different treatments
一般來說,減少氮素供應(yīng)量會(huì)因?yàn)樗緦?duì)氮素的吸收減少而導(dǎo)致產(chǎn)量降低[15-16]。 但本試驗(yàn)中,合理的氮肥減施策略可維持產(chǎn)量水平。 具體來說,大穗型品種豐粳3227 在N5(促花肥減總氮10%)處理下、中穗型品種淮稻5 號(hào)在N11(均衡減總氮10%)處理下、小穗型品種揚(yáng)輻粳8 號(hào)在N6(保花肥減總氮10%)處理下并未顯著降低產(chǎn)量。 可能是由于大穗型品種豐粳3227 具有較大的庫容量,可以通過“強(qiáng)源”來提高產(chǎn)量。 促花肥的施用對(duì)其穗粒數(shù)的提高效果不顯著,而提高?;ǚ实氖┯帽壤诠?jié)約氮肥資源的基礎(chǔ)上可獲得高產(chǎn)。 中穗型品種淮稻5 號(hào)為源庫協(xié)調(diào)型,源強(qiáng)、庫足、流暢,各時(shí)期的均衡減氮能協(xié)調(diào)其生長發(fā)育,獲得高產(chǎn)。 小穗型品種揚(yáng)輻粳8 號(hào)庫容量較小,限制了產(chǎn)量的提高,可通過少施?;ǚ省⒅厥┐倩ǚ手鞴ゴ笏雭慝@得高產(chǎn)。 其次,干物質(zhì)積累量和穗數(shù)與水稻產(chǎn)量呈顯著或極顯著正相關(guān)[17-18]。 合理減氮后,干物質(zhì)積累量和穗數(shù)未顯著降低,從而促進(jìn)了收獲指數(shù)和莖蘗成穗率的增加,各生育階段葉片光合勢(shì)的保持進(jìn)一步支持了這一結(jié)論。 本研究中小穗型品種產(chǎn)量顯著低于中、大穗型品種,這可能與本研究采取了相同的種植密度(11.7 cm×30 cm)有關(guān)。 有研究[19]報(bào)道,不同施氮量和種植密度組合對(duì)不同水稻品種的籽粒產(chǎn)量有不同的影響;小穗型品種在一定的施氮量下,籽粒產(chǎn)量會(huì)隨著種植密度增加而增加。
綜合分析,合理的減氮策略可通過影響庫—源—流的關(guān)系和群體質(zhì)量特征,降低減氮對(duì)水稻產(chǎn)量造成的負(fù)面影響。 然而,在產(chǎn)量形成的調(diào)查中,本研究只對(duì)干物質(zhì)積累、光合勢(shì)、粒葉比和莖蘗數(shù)等相關(guān)農(nóng)藝指標(biāo)進(jìn)行了分析,未關(guān)注生理特征的變化。進(jìn)一步調(diào)查光合作用、氮素轉(zhuǎn)運(yùn)和酶活性或許有利于構(gòu)建針對(duì)產(chǎn)量形成的完整評(píng)價(jià)體系[20-21]。
稻米品質(zhì)不僅受遺傳特性的調(diào)控,而且受生態(tài)環(huán)境、栽培措施和加工方法等因素的影響[22-23]。 氮肥的施用是影響稻米品質(zhì)最主要的因素之一,氮肥施用比例和施用量都會(huì)對(duì)其產(chǎn)生影響[24-25]。 施用氮肥可以顯著改善稻米的加工品質(zhì),是因?yàn)榈实氖┯么龠M(jìn)了灌漿,從而加速了胚乳中淀粉和蛋白質(zhì)的積累和結(jié)構(gòu)的形成。 本研究中,相比于后期減氮處理(N5、N6、N9 和N10),前期減氮處理(N3、N4、N7、N8)稻米的出糙率、精米率、整精米率下降幅度更小。 堊白是由于胚乳中的淀粉體和蛋白質(zhì)體排列不緊密形成的一些間隙所引起的一種光學(xué)特性,是評(píng)價(jià)稻米外觀品質(zhì)的重要指標(biāo)[26]。 一般來說,合理的施氮量和施肥方式有利于稻米外觀品質(zhì)的改善,過量施氮會(huì)導(dǎo)致淀粉和蛋白質(zhì)顆粒松散,最終形成堊白。 本研究中,后期減氮處理顯著減少了堊白粒率、堊白度和堊白面積,改善了稻米外觀品質(zhì)。
營養(yǎng)與蒸煮食味品質(zhì)是評(píng)價(jià)稻米品質(zhì)的重要指標(biāo)[27-28]。 一般認(rèn)為,降低直鏈淀粉和蛋白質(zhì)含量有利于提升稻米食味品質(zhì),但直鏈淀粉和蛋白質(zhì)含量偏低也會(huì)影響稻米品質(zhì)[29]。 本研究發(fā)現(xiàn),減少施氮量顯著降低了籽粒中的蛋白質(zhì)含量,增加了直鏈淀粉含量和膠稠度。 說明合理減氮有利于改善稻米品質(zhì)。
針對(duì)不同穗型的粳稻品種,采取不同的氮肥減施策略可在保持產(chǎn)量的同時(shí)改善稻米品質(zhì)。 大穗型品種豐粳3227、中穗型品種淮稻5 號(hào)和小穗型品種揚(yáng)輻粳8 號(hào)分別在N5(促花肥減總氮10%)、N11(均衡減總氮10%)和N6(?;ǚ蕼p總氮10%)處理下的水稻產(chǎn)量與常規(guī)施氮處理無顯著差異,并可在一定程度上改善稻米品質(zhì)。