葡萄花翅小卷蛾對葡萄不同生長發(fā)育期的響應

王潔　阿地力?沙塔爾

摘? ? 要：【目的】葡萄花翅小卷蛾Lobesia botrana是新入侵我國吐魯番的進境植物檢疫性害蟲，揭示其在新入侵地吐魯番成災的原因，對葡萄生產(chǎn)有重要意義?！痉椒ā恳云咸鸦ㄐ?、幼果和成熟果實飼養(yǎng)幼蟲，測定各蟲態(tài)生長指標、發(fā)育歷期、成蟲產(chǎn)卵量、存活率等，并對飼養(yǎng)材料中的物質(zhì)變化與葡萄花翅小卷蛾生長發(fā)育及田間數(shù)量變化進行相關性分析?！窘Y(jié)果】取食成熟果實的葡萄花翅小卷蛾的幼蟲和蛹的各項生長指標均高于取食花序的個體；取食成熟果實的葡萄花翅小卷蛾的卵歷期、幼蟲歷期和蛹歷期顯著短于取食花序和幼果的個體，雌蟲產(chǎn)卵量也相對較高，而取食花序的單雌產(chǎn)卵量不超過15粒，存活率也最低?？扇苄蕴呛颗c葡萄花翅小卷蛾的數(shù)量變化、產(chǎn)卵量和存活率呈極顯著正相關；蛋白質(zhì)、氨基酸、單寧、黃酮等物質(zhì)含量與其產(chǎn)卵量和存活率呈顯著負相關?！窘Y(jié)論】取食成熟果實可以縮短葡萄花翅小卷蛾的發(fā)育歷期、提高成蟲產(chǎn)卵量及存活率，成熟期果實中營養(yǎng)物質(zhì)的變化是導致葡萄花翅小卷蛾田間種群數(shù)量變化的重要原因。

關鍵詞：葡萄花翅小卷蛾；生長發(fā)育；繁殖；營養(yǎng)物質(zhì)；相關性

中圖分類號：S663.1? S436.631 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2023）11-2413-10

Response of Lobesia botrana to different developmental stages of grape

WANG Jie， Adil·Sattar*

（Forestry and Horticulture College， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， Xinjiang， China）

Abstract： 【Objective】 Lobesia? botrana （Denis & Schiffermüller）， an imported plant quarantine pest， was first discovered in Gaochang District， Turpan City， Xinjiang， China in 2014. Up to now， L. botrana has spread to the most areas of Turpan City， China. The pest has five generations in a year in Turpan. The first and second generations of larvae damage the grape inflorescences and immature fruits， and the number of occurrences is low， while the third and fourth generations of larvae damage the mature fruits， and the number of occurrences shows a trend of outbreak. The study aimed to clarify the effects of different developmental stages of grapes on the occurrence of L. botrana， explore the relationship between the nutrient contents of the grapes in the different developmental stages and field quantity changes， growth and reproduction of the pest， so as to reveal the reasons for the outbreak of the third and fourth generations of L. botrana in the field. 【Methods】 The early-instar larvaes were collected from the occurrence area of L. botrana and brought to the laboratory for artificial feeding. The larvaes were fed with the grape inflorescences， immature fruits and mature fruits， respectively. Under the same conditions， the growth indexes， development duration， oviposition amount and nutrient changes of the larvaes and pupaes were measured. The correlation between these nutrient changes and the number of L. botrana in the field and its indoor growth， development and reproduction was analyzed. 【Results】 The 3rd， 4th and 5th instar larvaes feeding on the immature fruits and mature fruits had higher body weight， body length and body size than those feeding on inflorescences， and the test operation greatly increased the mortality of the early-instar larvaes， and the average weight of the pupaes feeding on the mature fruits was also relatively high; according to the developmental duration of each stage， the egg duration， larval duration and pupal duration of individuals feeding on the mature fruits were 6.43 d， 11.80 d and 6.08 d， respectively， which were shorter than those feeding on inflorescences （7.76 d， 13.44 d， 7.31 d）.On the contrary， the results of the adult longevity were opposite， and the adult individuals feeding on the mature fruits survived longer. In terms of the sex ratio， there was no significant difference in the sex ratio of pests feeding on the inflorescences， immature fruits or mature fruits， but the number of the females was always higher than that of the males. There were significant differences in the number of eggs laid by the females under different sex ratios. No matter how the sex ratio changed， the number of eggs laid by the females feeding on the mature fruits was always higher than that feeding on the inflorescences， and the number of eggs laid by the females was higher under the mating conditions of 3∶3， 4∶4 and 5∶5， and the number of eggs laid by the single females feeding on the inflorescences was no more than 15 under the same mating conditions. The total survival rate of L. botrana feeding on the inflorescences was 29.17%， which was significantly lower than that of feeding on the young fruits （47.50%） and mature fruits （61.60%）. Through the detection of nutrient changes in the feeding materials， the protein content from high to low was the inflorescences＞mature fruits＞immature fruits， the soluble sugar content from high to low was the mature fruits＞immature fruits＞inflorescences. The soluble sugar content in the mature fruits was 10 times as much as that in the inflorescences and 3 times as much as that in the young fruits. The contents of the total amino acids， vitamin C and macroelements in the inflorescences were higher than those in the immature and mature fruits. The contents of the flavonoids and tannins in the inflorescences were the highest， and the contents of the flavonoids and tannins in the mature fruits were minimum. The correlation analysis showed that the soluble sugar was significantly and positively correlated with the number change， oviposition and survival rate of L. botrana， while the protein， amino acid， tannin and flavonoids were significantly and negatively correlated with the oviposition and survival rate of L. botrana. 【Conclusion】Grapes in the different developmental stages， as the main food source of the larvaes， had different effects on the growth and development of L. botrana. Compared with the grape inflorescences and immature fruits， the nutrients in the mature fruits were more suitable for the growth， development and reproduction of L. botrana. The substances in the mature fruits could promote the growth and development of L. botrana larvaes， improve their survival rate and fecundity， while the grape inflorescences contained a large number of secondary substances to inhibit the growth and development of L. botrana larvaes. Therefore， the growth and development stages of grape would be the key factors affecting the population changes of L. botrana.

Key words： L. botrana; Growth and Development; Propagation; Nutrients; Relevance

收稿日期：2023-01-12 接受日期：2023-08-07

基金項目：國家重點研發(fā)計劃項目（2022YFC2601400）項目課題（2022YFC2601401）

作者簡介：王潔，女，在讀碩士研究生，研究方向為外來有害生物監(jiān)測與防控。Tel：15276697630，E-mail：2316351785@qq.com

*通信作者Author for correspondence. Tel：13999972602，E-mail：adl1968@126.com

葡萄花翅小卷蛾（Lobesia botrana）屬于鱗翅目（Lepidoptera）、卷蛾科（Tortricidae）、花翅小卷蛾屬（Lobesia）[1]，最初在意大利南部被發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)已遍布全歐洲、非洲北部和西部、亞洲的中東和遠東地區(qū)以及美國部分地區(qū)[2]，亞洲主要包括敘利亞、土耳其、伊朗[3]、以色列、伊拉克、利比亞、約旦、黎巴嫩、土庫曼斯坦、塔吉克斯坦、烏茲別克斯坦、哈薩克斯坦和日本等國家[4]；該蟲于2014年6月在新疆吐魯番市高昌區(qū)葡萄園中被首次發(fā)現(xiàn)，于2015年9月將該害蟲標本送至中國科學院動物研究所武春生研究員鑒定。截至目前，已擴散到我國吐魯番市大部分地區(qū)。葡萄花翅小卷蛾是一種多食性的昆蟲，能夠危害40種寄主植物，除葡萄（Vitis vinifera）[5]以外，還可以在歐洲李（Prunus domestica）、甜櫻桃（Prunus avium）、黑莓（Rubus fruticosus）、獼猴桃（Actinidia chinensis）、柿（Diospyrus kakis）、石榴（Punica granatum）、醋栗（Ribes spp.）、橄欖（Olea europea）等10多種野生或次生寄主植物上完成其生活史[6-8]。

寄主植物的不同會對植食性昆蟲的存活、生長發(fā)育及繁殖等產(chǎn)生不同影響，其原因為昆蟲與寄主植物之間存在著密切的營養(yǎng)關系[9]。昆蟲生長發(fā)育和繁殖等與食物數(shù)量不相關，但與食物的質(zhì)量相關，同時寄主植物也會在昆蟲的性別和生命周期等方面造成差異[10]。葡萄花翅小卷蛾雌蟲產(chǎn)卵量和初孵幼蟲的存活率也會受到葡萄品種的影響[11-12]。葡萄的物候變化對幼蟲的存活有很大的影響。根據(jù)Torres-Vila等[12]和Gabel等[13]的研究，初孵幼蟲在葡萄果實器官分化之前死亡率很高，在葡萄開花前死亡率下降到最低水平，葡萄開花這一因素被證實是抑制幼蟲發(fā)育的重要機制。根據(jù)Ishiguri等[14]的研究結(jié)果，桃小食心蟲在未采摘的果實上成活率顯著低于已采收果實上的成活率，并且在未采摘果實上幼蟲發(fā)育緩慢。葡萄不同部位的營養(yǎng)質(zhì)量或幼蟲取食期間葡萄的物候?qū)W階段都會顯著影響雌蟲和雄蟲的行為表現(xiàn)[15-16]。幼蟲的食物也會影響葡萄花翅小卷蛾對產(chǎn)卵的偏好。雌蟲更喜歡在它們?nèi)∈尺^的葡萄品種上產(chǎn)卵[17]。此外，雌蟲性成熟時間也影響著種群數(shù)量的變化，大多數(shù)雌蟲在尋找伴侶時一般不會有任何困難，因為在它們出現(xiàn)的時候就有雄蟲出現(xiàn)。但也有例外，如寄主植物可以顯著干擾兩性出現(xiàn)的同步[16]，并影響個體的交配成功率。

經(jīng)過3 a（年）的調(diào)查研究，葡萄花翅小卷蛾在吐魯番僅危害葡萄，尚未在其他寄主上發(fā)現(xiàn)其危害。葡萄花翅小卷蛾在吐魯番1 a（年）發(fā)生5代，第1、2代幼蟲危害葡萄花序和幼果，且發(fā)生數(shù)量較少，而第3、4代幼蟲危害成熟果實，發(fā)生數(shù)量呈現(xiàn)暴發(fā)成災的趨勢。鑒于此，筆者在本研究中將葡萄不同發(fā)育期對葡萄花翅小卷蛾的影響作為研究內(nèi)容，探究不同發(fā)育期葡萄中的營養(yǎng)物質(zhì)與葡萄花翅小卷蛾田間數(shù)量變化及生長發(fā)育的關系，以此揭示第3、4代葡萄花翅小卷蛾在田間暴發(fā)成災的原因。

1 材料和方法

1.1 供試蟲源

葡萄花翅小卷蛾（L. botrana）幼蟲于2020年4月起采集自吐魯番市高昌區(qū)，并帶回實驗室進行人工飼養(yǎng)。

1.2 試驗材料與儀器

RTOP智能人工氣候箱、培養(yǎng)皿（直徑10 cm）、量筒（20 mL）、TK-K100游標卡尺、FA-2104電子天平（精度為0.000 1 g）、SZX7體式顯微鏡。葡萄花翅小卷蛾誘芯、三角形誘捕器、白色粘蟲板；在試驗葡萄園中取第1、2和3代葡萄花翅小卷蛾幼蟲危害時的葡萄花序、幼果、成熟果實作供試材料。

1.3 試驗方法

1.3.1 幼蟲生長發(fā)育指標的測定 在葡萄園中采集未施用任何殺蟲劑的新鮮葡萄花序、幼果及成熟果實，用毛刷將幼蟲從危害狀中剝離。在直徑為3 cm的離心管底部放入沾濕的脫脂棉，食物放入棉球后接入幼蟲，確保每頭幼蟲在花序、幼果或成熟果實上取食。用橡皮筋和紗布封口并編號，進行單頭飼養(yǎng)，將裝有幼蟲的離心管放入人工智能氣候箱（RT 28 ℃ ± 1 ℃，RH 60% ± 5%，L∶D=16∶8），其間測量幼蟲的體質(zhì)量、體長、體寬和幼蟲歷期。

1.3.2 蛹的生長指標的測定 將預蛹的葡萄花翅小卷蛾從果實中剝離后放入帶有沾水棉球的離心管內(nèi)，用橡皮筋和紗布編號并封口、記錄預蛹時間，待其化蛹后測量蛹質(zhì)量、蛹長、蛹寬并區(qū)分蛹的雌雄，并記錄羽化時間，統(tǒng)計預蛹歷期。

1.3.3 繁殖力的測定 在各處理內(nèi)選取羽化后性成熟的葡萄花翅小卷蛾進行交配試驗。將成蟲按照不同的雌雄比例置于一次性透明塑料盒內(nèi)，編號后放入人工智能氣候箱內(nèi)。每天觀察、統(tǒng)計塑料盒內(nèi)成蟲數(shù)量及卵粒至卵粒數(shù)量不再增加或成蟲死亡，記錄雌雄成蟲死亡時間，有蟲卵的塑料盒繼續(xù)于人工智能氣候箱內(nèi)觀察卵的孵化時間，計算卵孵化率。

1.3.4 田間種群動態(tài)監(jiān)測 自2021年4月下旬葡萄展葉起至2021年8月中旬葡萄成熟，在葡萄花翅小卷蛾發(fā)生區(qū)樣地內(nèi)均勻布設15只誘捕器，定期監(jiān)測成蟲誘捕量，成蟲發(fā)生期內(nèi)誘芯每15 d更換一次，每次監(jiān)測完成蟲后及時清理或更換誘捕器內(nèi)的粘蟲板。

樣地一：位于鄯善縣吐峪溝鄉(xiāng)（89°40′50″ E，42°50′21″ N），面積為2 hm2，葡萄種植模式為單向小棚架，高度為1.5～1.8 m，株行距為1.0 m × 4.0 m，種植年限為10 a左右，品種均為無核白。

樣地二：位于高昌區(qū)恰特喀勒鄉(xiāng)（89°15′47″ E，42°53′31″ N），面積為2 hm2，葡萄種植式為雙向小棚架，高度為1.7～2.0 m，株行距為1.0 m × 6.0 m，種植年限為15 a左右，品種均為無核白。

樣地三：位于高昌區(qū)葡萄鎮(zhèn)（89°13′33″ E，42°53′53″ N），面積為2 hm2，葡萄種植模式為單向小棚架，高度為1.5～2.8 m，株行距為1.0 m × 3.5 m，種植年限為15 a左右，品種均為無核白。

1.4 營養(yǎng)物質(zhì)檢測方法

蛋白質(zhì)含量：凱氏定氮法（GB 5009.5—2016）；可溶性糖含量：折射儀法（NY/T 2637—2014）；葡萄糖含量：高效液相色譜法（GB 5009.8—2016）；鈣含量：火焰原子吸收光譜法（GB 5009.92—2016）；鉀含量：火焰原子吸收光譜法（GB 5009.91—2017）；磷含量：鉬藍分光光度法（GB 5009.87—2016）；總黃酮含量：分光光度法（SN/T 4592—2016）；氨基酸含量：分光光度法（GB 5009.124—2016）；單寧含量：分光光度法（NY/T 1600—2008）；維生素C含量：2，6-二氯靛酚滴定法（GB 5009.86—2016）。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010和SPSS 21分析數(shù)據(jù)并作圖。以當年第1、2、3代葡萄花翅小卷蛾成蟲數(shù)量、發(fā)育歷期、產(chǎn)卵量和存活率為因變量N1、N2、N3和N4；以葡萄花序、幼果和成熟果實中的蛋白質(zhì)、可溶性糖、氨基酸、單寧、黃酮、Ca、P和K含量為自變量X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7和X8，進行相關分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 葡萄花序和果實對葡萄花翅小卷蛾生長發(fā)育及繁殖的影響

2.1.1 葡萄花序和果實對葡萄花翅小卷蛾幼蟲生長發(fā)育的影響 由表1可知，取食葡萄花序和果實的葡萄花翅小卷蛾幼蟲不同齡期生長指標有明顯差異，取食幼果和成熟果實的3齡、4齡幼蟲的各項生長指標顯著高于取食花序的幼蟲（p＜0.05）；取食幼果和取食成熟果實的4齡幼蟲的體質(zhì)量之間沒有顯著差異，而取食成熟果實的5齡幼蟲體質(zhì)量顯著高于取食幼果和花序的幼蟲體質(zhì)量；取食幼果的3齡幼蟲平均體長為（5.77±0.12） mm，顯著長于取食花序和成熟果實的3齡幼蟲，而取食幼果和成熟果實的4齡和5齡幼蟲體長顯著長于取食花序的幼蟲。取食幼果與成熟果實的3齡、5齡幼蟲的體寬顯著大于取食花序的幼蟲。

2.1.2 葡萄花序和果實對葡萄花翅小卷蛾蛹發(fā)育的影響 由表2可知，不同生長發(fā)育期的葡萄會造成蛹的各項指標上的差異，從表中可以看出取食成熟果實的葡萄花翅小卷蛾的蛹的質(zhì)量、長度和寬度都顯著高于取食花序的個體（p＜0.05），而取食幼果的蛹的個體大小介于取食花序和成熟果實之間。

2.1.3 葡萄花序和果實對葡萄花翅小卷蛾雌雄性比的影響 由表3可知，不論取食葡萄花序還是果實對葡萄花翅小卷蛾雌雄性比均無顯著影響（p＞0.05），但取食成熟果實的葡萄花翅小卷蛾的平均雌雄性比高于取食花序和幼果的平均雌雄性比。在試驗過程中發(fā)現(xiàn)，雖然取食花序、幼果和成熟果實的葡萄花翅小卷蛾成蟲雌雄性比差異不顯著，但從結(jié)果可以看出：相對雄蟲數(shù)量，雌蟲數(shù)量較多。

2.1.4 葡萄花序和果實對葡萄花翅小卷蛾發(fā)育歷期的影響 由表4可見，取食成熟果實的卵歷期、幼蟲歷期和蛹歷期分別為6.43 d、11.80 d和6.08 d，且都顯著短于取食花序和幼果的，并且取食花序的幼蟲歷期、卵歷期和蛹歷期最長，分別為13.44 d、7.78 d、7.30 d。而成蟲壽命的結(jié)果則與之相反，取食成熟果實的成蟲壽命最長（6.13 d），取食花序的成蟲壽命最短（4.40 d）。就總發(fā)育歷期而言，取食成熟果實的葡萄花翅小卷蛾發(fā)育歷期為33.00 d，比取食花序的葡萄花翅小卷蛾的發(fā)育歷期縮短了2.56 d。將雌雄分開，待其羽化后分別觀察雌雄成蟲壽命，結(jié)果表明（圖1），取食成熟果實的雌蟲和雄蟲壽命顯著長于取食花序和幼果的雌雄成蟲壽命，并且取食花序的雌雄成蟲壽命最短。

2.1.5 葡萄花序和果實對葡萄花翅小卷蛾產(chǎn)卵量的影響 不同雌雄比例條件下的雌蟲產(chǎn)卵量之間也存在顯著差異，結(jié)果如圖2所示。取食幼果和成熟果實的葡萄花翅小卷蛾產(chǎn)卵量均高于取食花序的產(chǎn)卵量，并且相同雌雄比例之間也存在差異。結(jié)果顯示：在1雌1雄的交配條件下，取食成熟果實的產(chǎn)卵量為（20.70±4.83）粒，顯著高于取食花序的產(chǎn)卵量（7.90±2.13）粒。不論相同空間內(nèi)雌雄比例如何變化，取食成熟果實的雌蟲產(chǎn)卵量都顯著高于取食花序的雌蟲；并且在3雌3雄、4雌4雄、5雌5雄條件下，產(chǎn)卵量較高，單雌產(chǎn)卵量亦如此。取食花序的葡萄花翅小卷蛾在3雌3雄、4雌4雄的條件下，產(chǎn)卵量較高，但單雌產(chǎn)卵量不超過15粒，而在相同食物的處理下，5雌5雄的產(chǎn)卵量則相對較低，與取食幼果和成熟果實的個體的產(chǎn)卵情況恰好相反。以幼果和成熟果實為食的雌蟲個體的產(chǎn)卵量則與之相反。即取食花序的成蟲個體繁殖力較低，而取食幼果和成熟果實的成蟲個體繁殖力較高。

2.1.6 葡萄花序和果實對葡萄花翅小卷蛾存活率的影響 通過室內(nèi)觀察不同食物條件下葡萄花翅小卷蛾的存活率（表5），結(jié)果表明，取食成熟果實的幼蟲成活率最高，顯著高于取食幼果與花序的幼蟲成活率（p＜0.05）；而化蛹率差異均未達到顯著水平。取食花序的葡萄花翅小卷蛾羽化率顯著低于取食幼果與成熟果實的個體；取食成熟果實的葡萄花翅小卷蛾總成活率最高（61.60%），是取食花序的2倍。

2.2 葡萄花序至果實成熟營養(yǎng)成分及次生物質(zhì)含量的變化

經(jīng)測定葡萄花翅小卷蛾幼蟲危害期的葡萄花序、幼果和成熟果實中的營養(yǎng)物質(zhì)含量（表6），結(jié)果表明：不同發(fā)育期葡萄中的蛋白質(zhì)、可溶性糖、氨基酸、Ca、P、K和維生素C含量都存在顯著差異，蛋白質(zhì)含量由高到低排序為花序＞成熟果實＞幼果，并且各發(fā)育期之間存在顯著差異（p＜0.05）；可溶性糖含量由高到低排序為成熟果實＞幼果＞花序，成熟果實中的可溶性糖含量是花序中的可溶性糖含量的7倍，是幼果中的3倍；而花序中的蛋白質(zhì)、氨基酸、Ca、P和K含量顯著高于幼果和成熟果實中的含量。

通過對葡萄花序、幼果和成熟果實的中次生物質(zhì)含量的測定（表7），結(jié)果表明，花序中黃酮和單寧的含量最高，導致花序中次生物質(zhì)含量（w，后同）高達6.28 g·100 g-1，顯著高于幼果和成熟果實中的含量；成熟果實中的黃酮含量則未檢測出，單寧含量也極低，導致成熟葡萄內(nèi)的所測次生物質(zhì)含量接近于0。

2.3 葡萄花序和果實營養(yǎng)物質(zhì)與葡萄花翅小卷蛾數(shù)量變化及其生長發(fā)育的相關性

2.3.1 葡萄花序和果實營養(yǎng)物質(zhì)與葡萄花翅小卷蛾數(shù)量變化的相關性 葡萄花翅小卷蛾第1、2、3代成蟲種群動態(tài)趨勢如圖3所示，從圖中可以看出吐峪溝鄉(xiāng)、恰特喀勒鄉(xiāng)和葡萄鎮(zhèn)的成蟲變化趨勢一致。取食花序和幼果的第1、2代的葡萄花翅小卷蛾成蟲數(shù)量較低，而取食成熟果實的第3代成蟲數(shù)量則明顯高于前兩代。

以當年第1、2、3代葡萄花翅小卷蛾成蟲數(shù)量為因變量（N1），葡萄花序、幼果和成熟果實中的營養(yǎng)成分和次生物質(zhì)為自變量（Xi），通過對相關性分析法對影響葡萄花翅小卷蛾種群數(shù)量變化的營養(yǎng)物質(zhì)進行分析（表8），結(jié)果表明，可溶性糖（X2）與葡萄花翅小卷蛾數(shù)量變化呈極顯著正相關（p＜0.01）。

2.3.2 葡萄花序和果實營養(yǎng)物質(zhì)與葡萄花翅小卷蛾生長發(fā)育及繁殖的相關性 通過對各項營養(yǎng)物質(zhì)與葡萄花翅小卷蛾的發(fā)育歷期進行相關性分析，結(jié)果如表9所示，可溶性糖（X2）與其發(fā)育歷期呈負相關，蛋白質(zhì)（X1）、氨基酸（X3）、單寧（X4）、黃酮（X5）、鈣（X6）、磷（X7）和鉀（X8）與其發(fā)育歷期呈正相關，但均未達到顯著水平（p＞0.05）。

通過各項營養(yǎng)物質(zhì)與葡萄花翅小卷蛾的產(chǎn)卵量進行相關性分析，由表10可知，可溶性糖（X2）與葡萄花翅小卷蛾的產(chǎn)卵量呈極顯著正相關（p＜0.01），而蛋白質(zhì)（X1）、氨基酸（X3）、單寧（X4）、黃酮（X5）、鈣（X6）和磷（X7）與其產(chǎn)卵量呈顯著負相關（p＜0.05）。

通過各項營養(yǎng)物質(zhì)與葡萄花翅小卷蛾的存活率進行相關性分析，由表11可知，可溶性糖（X2）與葡萄花翅小卷蛾的存活率呈極顯著正相關，蛋白質(zhì)（X1）、單寧（X4）、黃酮（X5）、Ca（X6）、P（X7）與其存活率呈極顯著負相關。

3 討 論

Moreau等[17]發(fā)現(xiàn)葡萄花翅小卷蛾幼蟲的發(fā)育歷期在3種葡萄品種之間略有差異，并且雄蟲總是比雌蟲早2 d左右出現(xiàn)。在同一品種內(nèi)，物候期可能是影響昆蟲生長發(fā)育、個體大小和雄性繁殖性能的潛在因素。取食成熟果實的個體比取食未成熟果實的個體大，與此同時，在成熟的果實中飼養(yǎng)的雄蟲的精子數(shù)量是在花序中飼養(yǎng)的雄蟲的2倍，這可能是由于攝入食物的蛋白質(zhì)/糖的比例不同[15，18]。中度成熟和完全成熟的葡萄飼養(yǎng)的幼蟲生長發(fā)育較快，雄性幼蟲的發(fā)育速度均快于雌性，并且在Razaki品種上觀察到發(fā)育最快，飼養(yǎng)未成熟果實的幼蟲發(fā)育時間比成熟果實長32%～69%[18]，Torres-Vila等[19]的研究表明，在野外，葡萄花翅小卷蛾一雌多雄制現(xiàn)象與幼蟲食物來源相關，取食成熟果實發(fā)育而成的雌蟲個體大，一頭雌蟲可與多頭雄蟲交配，而取食葡萄花序發(fā)育而成的雌蟲個體較小，一頭雌蟲只能與一頭雄蟲交配。本試驗結(jié)果表明，取食成熟果實的葡萄花翅小卷蛾產(chǎn)卵量顯著高于取食花序和幼果的，室內(nèi)試驗結(jié)果與Torres-Vila等[15]的一致，不論在室內(nèi)還是野外取食成熟果實的葡萄花翅小卷蛾雌蟲交配成功率比取食花序和幼果的更高，但不論食物因子的變化如何，試驗中單雌產(chǎn)卵量與Moreau等[5]和Torres-Vila等[15]的研究結(jié)果并不一致，單雌產(chǎn)卵量還無法達到100粒，可能是因為目前人工飼養(yǎng)技術不夠成熟；試驗中在一雌一雄的交配條件下，單雌產(chǎn)卵量遠不及一雌多雄的交配條件，Torres-Vila等[15]認為食物的來源會影響葡萄花翅小卷蛾交配概率，而本次試驗無法驗證該觀點。本試驗研究還不夠完整，目前的人工飼養(yǎng)技術還不成熟，對幼蟲的生長指標進行測定時，人為因素是低齡幼蟲死亡率升高的主要原因，因此在試驗結(jié)果中沒有關于對低齡幼蟲的分析，適合低齡幼蟲生長發(fā)育的人工飼料還有待于進一步研發(fā)；對于葡萄花翅小卷蛾繁殖力的測定，還應在交配后解剖雌蟲，統(tǒng)計其懷卵量更為準確。

寄主植物不同發(fā)育期的器官作為昆蟲的食物來源對昆蟲生長發(fā)育及繁殖的影響各有不同。寄主植物中的含氮類營養(yǎng)物質(zhì)（蛋白質(zhì)和氨基酸）的變化不僅影響植物自身的產(chǎn)量和品質(zhì)，也能夠促進植食性昆蟲的生長發(fā)育，并能提高其存活率和繁殖率[20]。本研究表明用蛋白質(zhì)、氨基酸、大量元素、黃酮和單寧含量較高及可溶性糖含量較低的花序飼養(yǎng)葡萄花翅小卷蛾總成活率不超過30%，反而用可溶性糖含量較高及蛋白質(zhì)、氨基酸、大量元素、黃酮和單寧含量較低的成熟果實飼養(yǎng)葡萄花翅小卷蛾的總成活率達到61.7%，是用花序飼養(yǎng)的成活率的2倍。王曉麗等[21]發(fā)現(xiàn)單寧的存在導致舞毒蛾幼蟲不能正常生長發(fā)育，發(fā)育歷期延長，死亡率升高；單寧酸能降低昆蟲的消化率并延緩幼蟲的生長，其作用方式是單寧酸能與腸道中的消化酶形成復合物，致使昆蟲的消化吸收能力下降[22]。因此認為黃酮和單寧的含量可能是抑制葡萄花翅小卷蛾生長發(fā)育的主要因子之一。此外，本文的研究結(jié)果中蛋白質(zhì)、氨基酸與葡萄花翅小卷蛾的產(chǎn)卵量和存活率呈顯著負相關，可能是多種物質(zhì)相互作用的結(jié)果，同時筆者在本研究中對此部分沒有做好試驗設計，無法分析多種物質(zhì)的相互作用對葡萄花翅小卷蛾生長發(fā)育及繁殖的影響。Savopoulou-Soultani等[23]的研究結(jié)果表明隨著人工飼料中葡萄糖含量的增加，葡萄花翅小卷蛾的幼蟲期明顯延長。高含量的葡萄糖并沒有使幼蟲個體進一步增大，而雌蟲在一定葡萄糖水平下會產(chǎn)生更多的卵。Xuéreb等[24]和Varandas等[25]的研究結(jié)果也表明葡萄中的葡萄糖和果糖含量是影響葡萄花翅小卷蛾行為的重要因素，同時也在雌蟲產(chǎn)卵行為中起決定性作用。根據(jù)本研究中可溶性糖含量的測定結(jié)果，可以初步推斷可溶性糖可能是影響葡萄花翅小卷蛾產(chǎn)卵量的主要因子之一。葡萄花序、幼果和成熟果實中的營養(yǎng)物質(zhì)和次生物質(zhì)含量變化不一，對葡萄花翅小卷蛾生長發(fā)育及繁殖的影響也不盡相同，筆者對于飼養(yǎng)材料中的營養(yǎng)物質(zhì)、次生物質(zhì)和大量元素的測定種類不夠豐富，且未明確這些物質(zhì)交互作用對該蟲生長發(fā)育和數(shù)量變化的影響，此外，花序、幼果和成熟果實中的具體哪一類化合物的變化是刺激葡萄花翅小卷蛾成蟲產(chǎn)卵的關鍵因子有待于進一步研究。

4 結(jié) 論

不同發(fā)育期的葡萄對葡萄花翅小卷蛾的生長發(fā)育有一定的影響，與葡萄花序和幼果相比，成熟果實內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)更適合葡萄花翅小卷蛾的生長發(fā)育和繁殖，成熟果實中的物質(zhì)可以促進葡萄花翅小卷蛾幼蟲生長發(fā)育、提高其存活率和產(chǎn)卵量，即食物的變化是影響葡萄花翅小卷蛾種群數(shù)量變化的關鍵因子。

參考文獻 References：

[1] 田東，馮建英，陳旭，穆維松. 世界葡萄產(chǎn)業(yè)生產(chǎn)及貿(mào)易形勢分析[J]. 世界農(nóng)業(yè)，2010（6）：46-50.

TIAN Dong，F(xiàn)ENG Jianying，CHEN Xu，MU Weisong. World grape industry production and trade situation analysis[J]. World Agriculture，2010（6）：46-50.

[2] 牛春敬，劉勇，廖芳. 檢疫性有害生物：葡萄花翅小卷蛾[J]. 檢驗檢疫學刊，2013，23（5）：57-59.

NIU Chunjing，LIU Yong，LIAO Fang. Quarantine and identification of Lobesia botrana （Denis & SchiffermüLler）[J]. Journal of Inspection and Quarantine，2013，23（5）：57-59.

[3] REZWANI A. Biology and ecology of the grapefruit moth （Lobesia botrana） in the tehran region[J]. Entomologie Et Phytopathologie Appliquees，1981，49（1）：35-43.

[4] 陳乃中. 中國進境植物檢疫性有害生物-昆蟲卷[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2009.

CHEN Naizhong. Chinese imported plant quarantine pests-insect volume[M]. Beijing：China Agriculture Press，2009.

[5] MOREAU J，VILLEMANT C，BENREY B，THI?RY D. Species diversity of larval parasitoids of the European grapevine moth （Lobesia Botrana，Lepidoptera：Tortricidae）：The influence of region and cultivar[J]. Biological Control，2010，54（3）：300-306.

[6] KATERINOPOULOS H E，PAGONA G，AFRATIS A，STRATIGAKIS N，RODITAKIS N. Composition and insect attracting activity of the essential oil of Rosmarinus officinalis[J]. Journal of Chemical Ecology，2005，31（1）：111-122.

[7] GALET P. Les maladies et les parasites de la vigne[M]. Montpellier：Imprimerie du paysan du midi，1982：76-78.

[8] THI?RY D，MOREAU J. Relative performance of European grapevine moth （Lobesia botrana） on grapes and other hosts[J]. Oecologia，2005，143（4）：548-557.

[9] 王沖，楊小凡，馮娜，范凡，魏國樹. 不同成熟度的寄主果實對梨小食心蟲生長發(fā)育及繁殖的影響[J]. 應用昆蟲學報，2017，54（1）：100-106.

WANG Chong，YANG Xiaofan，F(xiàn)ENG Na，F(xiàn)AN Fan，WEI Guoshu. Effect of host fruit maturity on the development and reproduction of the oriental fruit moth，Grapholitha molesta （Busck）[J]. Chinese Journal of Applied Entomology，2017，54（1）：100-106.

[10] SHARON R，ZAHAVI T，SOROKER V，HARARI A R. The effect of grape vine cultivars on Lobesia botrana （Lepidoptera：Tortricidae） population levels[J]. Journal of Pest Science，2009，82（2）：187-193.

[11] FERMAUD M. Cultivar susceptibility of grape berry clusters to larvae of Lobesia botrana （Lepidoptera：Tortricidae）[J]. Journal of Economic Entomology，1998，91（4）：974-980.

[12] STOCKEL J，VILA L，SCHMITZ V. Efecto de la evolución fenológica y de la variedad de vid en la instalación y supervivencia en primera generación de Las orugas de la polilla del racimo （Lobesia botrana Den. y Schiff.；Lepidóptera：Tortricidae）[J]. Boletin de Sanidad Vegetal Plagas，1992，18：755-764.

[13] GABEL B，ROEHRICH R. Sensitivity of grapevine phenological stages to larvae of European grapevine moth，Lobesia botrana Den. et Schiff. （Lep.，Tortricidae）[J]. Journal of Applied Entomology，1995，119（1/2/3/4/5）：127-130.

[14] ISHIGURI Y，TOYOSHIMA S. Larval survival and development of the peach fruit moth，Carposina sasakii （Lepidoptera：Carposinidae），in picked and unpicked apple fruits[J]. Applied Entomology and Zoology，2006，41（4）：685-690.

[15] TORRES-VILA L M，RODR?GUEZ-MOLINA M C，ROEHRICH R，STOCKEL J. Vine phenological stage during larval feeding affects male and female reproductive output of Lobesia botrana （Lepidoptera：Tortricidae）[J]. Bulletin of Entomological Research，1999，89（6）：549-556.

[16] TAMMARU T，KAITANIEMI P，RUOHOM?KI K. Realized fecundity in Epirrita autumnata （Lepidoptera：Geometridae）：Relation to body size and consequences to population dynamics[J]. Oikos，1996，77（3）：407-416.

[17] MOREAU J，RAHME J，BENREY B，THIERY D. Larval host plant origin modifies the adult oviposition preference of the female European grapevine moth Lobesia botrana[J]. Naturwissenschaften，2008，95（4）：317-324.

[18] AWMACK C S，LEATHER S R. Host plant quality and fecundity in herbivorous insects[J]. Annual Review of Entomology，2002，47：817-844.

[19] TORRES-VILA L M，RODR?GUEZ-MOLINA M C，MCMINN M，RODR?GUEZ-MOLINA A. Larval food source promotes cyclic seasonal variation in polyandry in the moth Lobesia botrana[J]. Behavioral Ecology，2005，16（1）：114-122.

[20] 曾凡榮. 昆蟲人工飼料研究[J]. 中國生物防治學報，2018，34（2）：184-197.

ZENG Fanrong. Research of insect artificial diet[J]. Chinese Journal of Biological Control，2018，34（2）：184-197.

[21] 王曉麗，王予彤，段立清，李海平，馮淑軍. 四種植物酚類物質(zhì)對舞毒蛾生長發(fā)育及繁殖的影響[J]. 昆蟲學報，2014，57（7）：831-836.

WANG Xiaoli，WANG Yutong，DUAN Liqing，LI Haiping，F(xiàn)ENG Shujun. Effects of four plant phenolics on the growth and development and fecundity of the gypsy moth，Lymantria dispar （Lepidoptera：Lymantriidae）[J]. Acta Entomologica Sinica，2014，57（7）：831-836.

[22] CHEN H，LIU J，CUI K，LU Q，WANG C，WU H X，YANG Z X，DING W F，SHAO S X，WANG H Y，LING X F，KING-JONES K，CHEN X M. Molecular mechanisms of tannin accumulation in Rhus galls and genes involved in plant-insect interactions[J]. Scientific Reports，2018，8：9841.

[23] SAVOPOULOU-SOULTANI M，STAVRIDIS D G，VASSILIOU A，STAFILIDIS J E，IRAKLIDIS I. Response of Lobesia botrana （Lepidoptera：Tortricidae） to levels of sugar and protein in artificial diets[J]. Journal of Economic Entomology，1994，87（1）：84-90.

[24] XU?REB A，THI?RY D. Does natural larval parasitism of Lobesia botrana （Lepidoptera：Tortricidae） vary between years，generation，density of the host and vine cultivar？[J]. Bulletin of Entomological Research，2006，96（2）：105-110.

[25] VARANDAS S，TEIXEIRA M J，MARQUES J C，AGUIAR A，ALVES A，BASTOS M M S M. Glucose and fructose levels on grape skin：Interference in Lobesia botrana behaviour[J]. Analytica Chimica Acta，2004，513（1）：351-355.