餌料、溫度對香螺攝食的影響

李華煜, 王元寧, 孟 良, 李金澤, 董詩雨, 李永仁, 郭永軍, 張 濤

餌料、溫度對香螺攝食的影響

李華煜1, 2, 王元寧1, 2, 孟 良1, 2, 李金澤1, 2, 董詩雨1, 2, 李永仁1, 郭永軍1, 張 濤2

(1. 天津農(nóng)學(xué)院 水產(chǎn)學(xué)院 天津市水產(chǎn)生態(tài)及養(yǎng)殖重點實驗室, 天津 300384; 2. 中國科學(xué)院海洋研究所 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點實驗室, 山東 青島 266071)

采用實驗生態(tài)學(xué)方法, 通過分析攝食喜好系數(shù)、平均個體攝食量等參數(shù), 研究香螺()攝食選擇性, 以及溫度、餌料狀態(tài)對香螺攝食量的影響。結(jié)果表明, 香螺成螺對不同的餌料具有明顯的攝食選擇性, 喜食程度的順序依次為縊蟶()、菲律賓蛤仔()和毛蚶()。隨著溫度的升高, 不同規(guī)格香螺攝食量先升高后降低, 攝食高峰出現(xiàn)在15 ℃, 香螺對于已開殼餌料的攝食量顯著高于未開殼餌料。

香螺(); 餌料; 溫度; 攝食選擇

香螺(Crosse)屬軟體動物門(Mollusca)腹足綱(Gastropoda)新腹足目(Neo-gastropoda)蛾螺科(Buccinidae), 是一種溫帶海水大型肉食性螺類[1], 自然分布于中國、朝鮮和日本北部等海域[2]。其肉質(zhì)肥美味道鮮美, 具體有很高的經(jīng)濟和營養(yǎng)價值[3]。目前, 我國香螺的市場供應(yīng)主要依靠野生資源的捕獲, 但近幾年對香螺無節(jié)制地捕撈, 導(dǎo)致香螺野生資源逐漸減少, 所以人工養(yǎng)殖業(yè)亟待發(fā)展。而影響香螺人工養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)發(fā)展停滯不前的重要因素之一就是餌料, 因此進行香螺餌料研究對香螺人工苗種繁育、增養(yǎng)殖和野生資源恢復(fù)等研究工作具有重要意義。

目前, 貝類攝食在國內(nèi)外均被廣泛研究, 包括, 脈紅螺、瘤荔枝螺、管角螺、方斑東方螺、大黃晶鳳凰螺等等, 相關(guān)研究主要集中在攝食選擇性、攝食行為、攝食的生理生態(tài)等方面, 包括宋軍鵬等[4]研究了脈紅螺的攝食選擇性, 潘洋等[5]根據(jù)動物性餌料探究了對脈紅螺幼體的吸引性作用, 黃繼等[6]研究了瘤荔枝螺對餌料的攝食選擇性, 張林林[7]研究了管角螺的攝食、生長及能量收支, 魏永杰[8]研究了方斑東風(fēng)螺幼體攝食的生理生態(tài), Supratman等[9]研究了大黃晶鳳凰螺的行為以及攝食選擇性。但目前香螺攝食相關(guān)研究較少, 餌料、溫度對香螺的影響了解不夠全面。

對于香螺的研究主要集中于其繁殖生物學(xué)、行為學(xué)以及生理生態(tài)學(xué)等方面。高巖等研究了香螺雄性生殖系統(tǒng)、卵母細胞營養(yǎng)方式以及卵子發(fā)育超微結(jié)構(gòu)[10-12]; Miranda等[13]和Lombardo等[14]研究了香螺在交配過程中對于配偶的選擇行為, Yu等[15]研究了香螺稚螺的聚集行為; 邵林等[16]研究了香螺殼的性狀顯微鑒別; Zhang等[17]從行為學(xué)、組織學(xué)、酶動力學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究了溫度對香螺的影響, 郝振林等[18]對香螺的肌肉成分進行了分析研究, 張旭峰等[19]研究了溫度、鹽度對香螺幼螺耗氧率和排氨率的影響; 而對于香螺攝食相關(guān)研究較少, 香螺人工餌料研發(fā)工作亟待開展。

本文通過常見的雙殼貝類、藍點馬鮫等生物探究香螺的攝食偏好, 以不同狀態(tài)餌料對香螺攝食量的影響以及溫度對不同規(guī)格大小香螺攝食的影響, 探討了影響香螺攝食量的因素, 為香螺人工養(yǎng)殖過程中適宜餌料的選擇以及香螺替用餌料的研制提供理論依據(jù), 以提高香螺人工養(yǎng)殖技術(shù)。

1 材料與方法

1.1 香螺的攝食選擇性

1.1.1 實驗材料

實驗所用香螺在2022年3月捕撈于青島市沙子口近海(120°57′N, 36°1′E), 平均殼長(95.50±3.66) mm, 平均濕重(96.12±16.60) g, 采捕時水溫8 ℃, 清洗干凈后分別取30只香螺隨機放入3個養(yǎng)殖池(90 cm×60 cm× 70 cm)中。養(yǎng)殖池的初始溫度為10 ℃, 暫養(yǎng)14 d, 暫養(yǎng)期間維持自然水溫(10 ℃), 為增強香螺在實驗過程中的攝食活性, 以便反應(yīng)其對于不同餌料的攝食選擇性差異, 暫養(yǎng)結(jié)束后對水溫進行人工升高, 每日上升0.5 ℃, 直至14 ℃停止升溫。暫養(yǎng)期間選擇菲律賓蛤仔作為餌料, 并每日全量換水一次, 每日更換新鮮餌料。

攝食選擇性實驗選用縊蟶()、菲律賓蛤仔()、櫛孔扇貝()、紫貽貝()、毛蚶()、長牡蠣()、藍點馬鮫()以及牛角江珧蛤()的內(nèi)臟團部分作為餌料?？O蟶、毛蚶殼長4～5 cm、菲律賓蛤仔殼長3～4 cm、櫛孔扇貝5～6 cm、紫貽貝殼長6～8 cm, 長牡蠣殼高8～14 cm。

1.1.2 實驗方法

在攝食選擇性實驗中, 將所有香螺進行饑餓處理5 d。為減輕餌料規(guī)格、餌料狀態(tài)不同影響香螺對不同餌料的攝食量, 所有餌料均使用鮮活餌料并進行開殼處理, 開殼方法為: 將縊蟶、菲律賓蛤仔、櫛孔扇貝、紫貽貝、分別剝?nèi)グ雮€貝殼, 暴露軟體部分, 藍點馬鮫隨機切成30～40 g的塊狀處理, 牛角江珧蛤使用去除閉殼肌后的內(nèi)臟團部分。每種餌料稱重(濕質(zhì)量)后充分混勻, 隨機投入實驗池中, 每種餌料過量投喂, 以避免餌料不足影響香螺攝食量。該實驗周期為24 h, 24 h后取出池底的剩余餌料并分別稱取濕重, 前后濕重相減即為該實驗組香螺的對該種餌料的當(dāng)日攝食量(濕質(zhì)量)。該實驗設(shè)置3組生物學(xué)重復(fù)。

1.2 溫度變化對香螺攝食量的影響

1.2.1 實驗材料

實驗所用香螺于2022年3月采捕于青島市沙子口近海, 海底水溫8℃, 清洗干凈后入池暫養(yǎng)。實驗開始之前, 按殼長分為<50 mm組平均殼長(45.78± 3.00) mm, 平均濕重(10.98±2.18) g; 50～70 mm組平均殼長(59.43±6.12) mm, 平均濕重(23.58±7.87) g; 70～ 90 mm組平均殼長(81.49±5.80) mm, 平均濕重(64.57± 17.07) g; >90 mm組平均殼長(95.50±3.66) mm, 平均濕重(96.12±16.60) g, 每個實驗組均放入30只活體。養(yǎng)殖池的初始溫度為10℃, 暫養(yǎng)14 d, 暫養(yǎng)期間維持自然水溫(10 ℃), 每日清底并全量換水1次, 投喂菲律賓蛤仔作為餌料。

1.2.2 實驗方法

溫度變化對不同規(guī)格香螺攝食量影響實驗開始于4月28日, 初始水溫為10℃, 為避免人工升溫過快導(dǎo)致香螺大規(guī)模死亡, 故設(shè)置每天升溫0.5℃。

每日投喂過量新鮮菲律賓蛤仔(為減少餌料狀態(tài)對攝食量的影響, 所有餌料均采取開殼處理, 將菲律賓蛤仔剝?nèi)グ雮€貝殼, 暴露軟體部分), 投喂前稱取每組餌料的濕重, 24 h后取出池底的剩余餌料并稱取濕重, 前后濕重相減即為香螺的當(dāng)日攝食量(濕質(zhì)量)。本實驗不同殼長的香螺均設(shè)置3組生物學(xué)重復(fù)。

1.3 不同餌料狀態(tài)對香螺攝食量的影響

1.3.1 實驗材料

不同餌料狀態(tài)對香螺攝食量影響實驗所用香螺規(guī)格及實驗條件同1.2.1。

1.3.2 實驗方法

不同餌料狀態(tài)對香螺攝食量的影響實驗, 分為同時投喂和單獨投喂。首先將鮮活的菲律賓蛤仔一部分做開殼處理(開殼處理方法同1.2.2), 另一部分不處理, 并且同時投喂開殼和不開殼餌料, 分別計算每組香螺對于不同狀態(tài)餌料平均個體攝食量。其次單獨投喂某種狀態(tài)的餌料, 計算其平均個體攝食量。

饑餓處理5 d后, 將開殼處理和未開殼處理菲律賓蛤仔分別稱重(濕質(zhì)量)分別單獨投喂在實驗組中。24 h后取出每組剩余餌料并稱取濕重。每種餌料濕重差即為該實驗組香螺對該種狀態(tài)餌料的攝食量。本實驗不同殼長的香螺均設(shè)置3組生物學(xué)重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

假設(shè)為香螺可選擇的餌料種類, 香螺對第種餌料的喜好用攝食喜好系數(shù)γ表示[4]:

γ=A/N,(1)

式中,A為第種餌料在香螺攝取的所有餌料中所占的比例,N為第種餌料在所有投喂餌料中所占的比例。γ>1, 代表香螺喜好攝食該種餌料(γ>1時,γ越大香螺對該種餌料的攝食選擇越強烈);γ=1, 代表香螺對該種餌料無明顯選擇性;γ<1, 代表香螺不喜攝食該種餌料。(當(dāng)某種餌料的攝食量為零, 代表該餌料未吃則γ=0)。

為比較不同組香螺的攝食量, 以每組香螺每天的平均個體攝食量()作為指標(biāo)。

G=W/T, (2)

式中W為某組香螺第日的攝食量,T為某組香螺第日的存活個數(shù)。(當(dāng)某組香螺的攝食量為零, 代表該組香螺未攝食,)。

運用Excel和GraphPad Prism 8進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析和制圖, 用One-Way ANOVA 和 Two-Way ANOVA 方法進行方差分析。

2 結(jié)果

2.1 成螺的攝食選擇性

香螺平均殼長(95.50±3.66) mm, 平均濕重(96.12± 16.60) g在24 h的實驗周期內(nèi)對于8種餌料具有強烈的攝食選擇性, 如圖1所示。其攝食選擇依次為縊蟶、菲律賓蛤仔、毛蚶、長牡蠣、紫貽貝、櫛孔扇貝、藍點馬鮫以及牛角江珧蛤的內(nèi)臟團部分。其中, 對縊蟶、菲律賓蛤仔和毛蚶的攝食喜好系數(shù)γ>1, 說明香螺此攝食條件下對這3種雙殼貝類具有攝食選擇性, 其中對縊蟶的攝食喜好顯著大于菲律賓蛤仔和毛蚶(< 0.01); 對于剩余其他5種<1的餌料, 香螺的攝食喜好較弱, 并且在此攝食條件下未見香螺有攝食藍點馬鮫和牛角江珧蛤的內(nèi)臟團部分。

圖1 香螺對于8種餌料的攝食喜好系數(shù)

注: 無相同字母代表顯著差異(<0.05)

2.2 溫度變化對香螺攝食量的影響

溫度對香螺(平均殼長70.55±19.89 mm, 平均濕重48.81±36.09 g)攝食量影響, 如圖2所示。>90 mm實驗組在水溫14～15 ℃時達到攝食高峰, 隨后攝食量隨溫度的上升而下降, 并在23 ℃時幾乎不攝食; 70～90 mm實驗組在水溫14 ℃時達到攝食高峰, 隨后攝食量隨溫度的上升而下降, 并在24 ℃時幾乎不攝食; 50～70 mm實驗組與<50 mm實驗組的攝食高峰出現(xiàn)在15 ℃, 隨后攝食量隨溫度上升波動下降, 并在24 ℃時幾乎不攝食。

圖2 不同殼長香螺攝食量隨溫度的變化趨勢

2.3 不同餌料狀態(tài)對于香螺攝食量的影響

在同時投喂開殼和不開殼菲律賓蛤仔餌料時, 餌料對香螺攝食量的影響如圖3所示, 香螺對開殼餌料和未開殼餌料的攝食量存在顯著性差異(<0.05), 在同時投喂開殼和不開殼餌料時, 香螺傾向于攝食開殼餌料, 值得注意的是未開殼餌料也有少量攝入, 并非不攝入。

圖3 香螺同時投喂不同狀態(tài)餌料時攝食量的比較

在分開單獨投喂開殼和不開殼菲律賓蛤仔餌料時, 餌料對香螺攝食量的影響如圖4所示, 在單獨投喂開殼餌料和不開殼餌料時, 攝食量存在顯著性差異(<0.05), 這表明在分開投喂時, 開殼餌料更容易被攝入, 所以攝食量多, 并且在短期投喂中, 餌料狀態(tài)影響香螺的總攝食量。

圖4 香螺分開單獨投喂不同狀態(tài)餌料時攝食量的比較

3 討論

3.1 香螺的攝食選擇性

香螺的攝食選擇性受到多重因素的影響, 香螺個體大小以及餌料的個體大小、生物種類都成為影響其攝食選擇性的因素。香螺[平均殼長(95.50±3.66) mm, 平均濕重(96.12±16.60) g]對不同的餌料具有較強的攝食選擇性, 在8種餌料中香螺的攝食喜好縊蟶>菲律賓蛤仔>毛蚶>長牡蠣>紫貽貝>櫛孔扇貝>藍點馬鮫、牛角江珧蛤(內(nèi)臟團部分), 這與鄭珂等[20]在香螺餌料喜好性實驗的結(jié)果(櫛孔扇貝>菲律賓蛤仔>紅娘魚>太平洋牡蠣)不同, 可能是因為實驗周期不同以及實驗所用餌料的狀態(tài)有所不同(本實驗所投喂餌料均做開殼處理), 導(dǎo)致香螺在本實驗條件下更喜食縊蟶、菲律賓蛤仔以及毛蚶。從攝食能量效率的角度, 香螺對于不同種類的餌料傾向于選擇更加容易獲得的餌料, 以至于使其能夠在較短的時間內(nèi)以較低的能量消耗獲得較高的能量產(chǎn)出。香螺更傾向于選擇縊蟶、菲律賓蛤仔、毛蚶, 這可能是因為選擇的餌料其較小, 且肉質(zhì)肥厚, 相較于其他貝類攝食縊蟶、菲律賓蛤仔和毛蚶所消耗的時間短, 獲得的能量更高。Yang等[21]利用營養(yǎng)標(biāo)志物(穩(wěn)定同位素和FA)評估了獐子島附近腹足類動物的食性組成時發(fā)現(xiàn), 香螺相較于脈紅螺更喜食腐質(zhì)的食物。

目前制約香螺人工養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)發(fā)展的原因之一就是餌料問題[22]。因此探明香螺的攝食選擇性對于香螺餌料研究有積極作用。并且利用香螺食腐的特點, 研制規(guī)格合理, 營養(yǎng)搭配豐富, 價格低廉的人工餌料, 對發(fā)展香螺的養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)具有重要的意義。

3.2 溫度對香螺攝食量的影響

水溫對于水生動物的運動、攝食、繁殖和行為具有很大的影響。宋軍鵬等[4]發(fā)現(xiàn)脈紅螺的攝食量, 隨著養(yǎng)殖溫度的增高, 先增加后減少。在本項研究中發(fā)現(xiàn)水溫從10 ℃開始升高, 香螺的攝食量隨著溫度的升高先上升再下降, 不同殼長的香螺攝食高峰略有差別, 但也都集中在14～15 ℃(>90 mm組、50～70 mm組、<50 mm組的攝食高峰出現(xiàn)在15 ℃, 70～90 mm組攝食高峰出現(xiàn)在14 ℃), 并且在水溫24 ℃時減弱至幾乎不攝食, 這與Zhang等[17]發(fā)現(xiàn)香螺攝食量在溫度16 ℃達到峰值基本一致。研究表明溫度對香螺的耗氧率和排氨率影響顯著, 隨著溫度的升高, 動物體內(nèi)酶的活性逐漸增強, 體內(nèi)物質(zhì)的生化反應(yīng)速率得到加強, 導(dǎo)致耗氧率增加, 而一旦超過某一溫度, 酶活將受到抑制, 導(dǎo)致生物體內(nèi)生理功能紊亂[19]。所以, 香螺攝食能力從20 ℃開始減弱是因為較高的溫度導(dǎo)致香螺體內(nèi)的酶活增強, 耗氧率增加, 以至于水中溶解氧濃度降低, 這導(dǎo)致香螺用更多的能量來維持靜息代謝, 而不是用于進行食物消化。而24 ℃幾乎不攝食, 則是酶活受到抑制, 導(dǎo)致香螺體內(nèi)生理功能紊亂。從繁殖發(fā)育的角度來看, 溫度上升可能會促進香螺的性腺發(fā)育, 導(dǎo)致香螺大量攝食以積累營養(yǎng)。但是關(guān)于溫度對香螺性腺刺激發(fā)育的相關(guān)文章較少, 因此香螺攝食量與性腺發(fā)育之間的關(guān)系仍需進一步研究討論。

3.3 餌料狀態(tài)對香螺攝食量的影響

香螺個體大小, 餌料狀態(tài), 均影響香螺的攝食選擇性攝食量。本研究結(jié)果顯示, 對于開殼餌料和未開殼餌料, 香螺傾向于選擇已經(jīng)開殼的餌料, 這可能是開殼餌料相較于未開殼餌料, 更容易直接捕獲, 能夠在短時間內(nèi)以較低的能量消耗獲得較高能量產(chǎn)出的原因。并且在分開單獨投喂時, 香螺攝食開殼餌料顯著高于未開殼餌料, 這可能是攝食未開殼餌料需要更長時間的原因。較小的香螺通常使用在貝殼上鉆孔的方式以獲取食物, 而較大規(guī)格的香螺在捕食過程中通過包裹住食物, 并通過分泌黏液, 從而快速殺死雙殼貝類的方式來獲取食物。Yang等[21]發(fā)現(xiàn)香螺喜食腐質(zhì)的食物, 但是在本次研究中發(fā)現(xiàn)各個規(guī)格的香螺有攝食未開殼餌料的情況, 因此香螺是否只吃腐質(zhì)餌料, 吃何種腐質(zhì)程度的餌料, 仍需要進一步研究, 這對于研制香螺人工餌料, 發(fā)展香螺與其他物種混養(yǎng)的模式具有重要意義。

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Effects of feeding preferences and temperature on

LI Hua-yu1, 2, WANG Yuan-ning1, 2, MENG Liang1, 2, LI Jin-ze1, 2, DONG Shi-yu1, 2, LI Yong-ren1, GUO Yong-jun1, ZHANG Tao2

(1. Tianjin Key Laboratory of Aqua-ecology and Aquaculture, Fisheries College, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300384, China; 2. CAS Key Laboratory of Marine Ecology and Environmental Sciences, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China)

This study aimed to demonstrate feeding preferences and effects of temperature and bait state on the food intake ofusing the feeding preferences coefficient, average individual food intake, and other parameters. The results indicated thatwas a remarkable species that was selective toward diverse baits, with a clear preference for,, and. With increasing temperature, the food intake ofhavingdifferent sizes first incereased and then decreased. The feeding peak was observed at approximately 15 ℃. The food intake ofwas significantly higher than that of the unopened bait.

; bait; temperature; feeding options

Sep. 20, 2022

[National Key R&D Program of China, No. 2019YFD0900800; The Earmarked Fund for CARS, No. CARS-49; NSFC-Shandong Joint Fund for Marine Science Research Centers, No. U1406403; Creative Team Project of the Laboratory for Marine Ecology and Environmental Science, Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, No. LMEESCTSP-2018-1]

S968.31

A

1000-3096(2023)8-0017-06

10.11759/hykx20220920002

2022-09-20;

2022-10-20

十三五“藍色糧倉科技創(chuàng)新”國家重點研發(fā)計劃項目(2019YFD0900800); 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項資金資助(CARS-49); 國家自然科學(xué)基金委員會-山東省人民政府聯(lián)合資助海洋科學(xué)研究中心項目(U1406403); 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點國家實驗室海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實驗室創(chuàng)新團隊項目(LMEES-CTSP-2018-1)

李華煜(1998—), 男, 四川廣元人, 碩士研究生, 主要從事貝類遺傳育種研究, E-mail: lihuayu6537@126.com; 張濤(1971—), 通信作者, 男, 山東青島人, 研究員, 博士生導(dǎo)師, 主要從事貝類苗種繁育和增養(yǎng)殖、海洋牧場構(gòu)建原理與技術(shù)研究, E-mail: tzhang@ qdio.ac.cn

(本文編輯: 趙衛(wèi)紅)