44%單嘧·撲滅津可濕性粉劑脅迫對粟苗期生理代謝的影響

解麗麗 張建華 裴磊 原向陽 郭平毅

解麗麗，張建華，裴? 磊，等. 44%單嘧·撲滅津可濕性粉劑脅迫對粟苗期生理代謝的影響［J］. 雜草學(xué)報(bào)，2023，41（2）：57-65.

doi：10.19588/j.issn.1003-935X.2023.02.0008

摘要：為探明除草劑44%單嘧·撲滅津可濕性粉劑（WP）對張雜谷10號和晉谷21號苗期生理代謝的影響，通過大田試驗(yàn)在其3葉期噴施不同劑量的44%單嘧·撲滅津WP，研究粟葉片光合色素含量、可溶性糖（SS）含量、可溶性蛋白（SP）含量以及硝酸還原酶（NR）活性對除草劑脅迫的響應(yīng)。結(jié)果表明，張雜谷10號和晉谷21號的光合色素含量變化趨勢一致，且光合色素含量隨44%單嘧·撲滅津WP劑量的增加而下降，隨時(shí)間的延長有所上升。張雜谷10號和晉谷21號的SS含量和SP含量隨44%單嘧·撲滅津WP劑量的增加先上升后下降。NR活性隨44%單嘧·撲滅津WP劑量的增加而呈下降趨勢，隨時(shí)間的延長有所上升。相關(guān)性分析表明：張雜谷10號的類胡蘿卜素（Car）含量和NR活性與44%單嘧·撲滅津WP劑量顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），SP含量則與脅迫時(shí)間極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），葉綠素b（Chlb）含量與脅迫時(shí)間極顯著正相關(guān)。晉谷21號的葉綠素a含量和NR活性與44%單嘧·撲滅津WP劑量顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），Car含量與44%單嘧·撲滅津WP劑量極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），葉綠素a+b含量與脅迫時(shí)間極顯著正相關(guān)（P<0.01）。綜上，當(dāng)44%單嘧·撲滅津WP劑量≤1 800 g/hm2時(shí)，44%單嘧·撲滅津WP對張雜谷10號和晉谷21號幼苗的傷害較小，粟可以維持正常生理活動(dòng)。

關(guān)鍵詞：44%單嘧·撲滅津WP；張雜谷10號；晉谷21號；光合色素；可溶性糖；可溶性蛋白；硝酸還原酶

中圖分類號：S451.22+9? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? 文章編號：1003-935X（2023）02-0057-09

Effect of Monosulfuron·Propazine 44% WP Stress on Physiological Metabolism of Setaria italica at Seedling Stage

XIE Li-li1， ZHANG Jian-hua1， PEI Lei1， YUAN Xiang-yang2， GUO Ping-yi2

（1.Institute of Wheat Research，Shanxi Agriculture University，Linfen 041000，China；

2.Shanxi Agricultural University，Taigu 030800，China）

Abstract：The field experiment was conducted to study effect of monosulfuron·propazine 44% WP on physiological metabolism of Setaria italica at seedling stage. We used Jingu 21 and Zhangzagu 10 as materials，sprayed monosulfuron·

收稿日期：2023-03-01

基金項(xiàng)目：山西農(nóng)業(yè)大學(xué)生物育種工程項(xiàng)目（編號：YZGC016）；山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院應(yīng)用基礎(chǔ)研究計(jì)劃（編號：YCX2020YQ57）；國家產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（編號：CARS-06-13.5-A28）；國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（編號：2021YFD1901103-5）；山西省回國留學(xué)人員科研資助項(xiàng)目（編號：2020-068）；山西省高等學(xué)校科技成果轉(zhuǎn)化培育項(xiàng)目（編號：2020CG026）；

作者簡介：解麗麗（1988—），女，山西洪洞人，碩士，研究實(shí)習(xí)員，研究方向?yàn)樽魑镌耘嗯c耕作學(xué)。E-mail：452265664@qq.com。

通信作者：張建華，碩士，副研究員，研究方向?yàn)檗r(nóng)學(xué)。E-mail：13513659136@126.com。

propazine 44% WP with different concentrations at 3-leaf stage，and detected photosynthetic pigments content，soluble sugar （SS） content，soluble protein（SP）content and nitrate reductase （NR） activity of leaves. Results showed that the change trends in photosynthetic pigments content of Zhangza 10 and Jingu 21 were consistent，and photosynthetic pigments content and NR activity decreased with the increasing of monosulfuron·propazine 44% WP concentration but increased with prolonged time.? SS content and SP content of Zhangza 10 and Jingu 21 increased firstly and then reduced with the increasing of monosulfuron·propazine 44% WP concentration. Correlation analysis showed that Car content and NR activity of Zhangza 10 and Chla content and NR activity of Jingu 21 were significantly negative correlated with the dosage of monosulfuron·propazine 44% WP （P<0.05）；SP content of Zhangza 10 was most significantly negative correlated with stress time （P<0.01）；Chlb content of Zhangza 10 and Chl （a+b） content of Jingu 2 were positively correlated with the stress time；Car content of Jingu 2 was most negatively correlated with the dosage of monosulfuron·propazine 44% WP （P<0.01）. In summary，the damage of monosulfuron·propazine 44% WP at the dosage of no more than 1 800 g/hm2 to the seedlings of Zhangzagu 10 and Jingu 21 was less，while S. italica could maintain normal physiological activities.

Key words：monosulfuron·propazine 44% WP；Zhangza 10；Jingu 21；photosynthetic pigments；soluble sugar；soluble protein；nitrate reductase

粟屬于C4植物，固定CO2的能力強(qiáng)，凈光合速率較高，屬高產(chǎn)作物，單產(chǎn)潛力大［1-2］。但是，粟田雜草不僅與粟競爭水、光及肥料，還傳播病蟲害，嚴(yán)重影響了粟的生長?；瘜W(xué)除草劑的施用，不僅有效降低了除草成本，提高了勞動(dòng)效率，而且還提高了作物產(chǎn)量［3］。但是，在使用除草劑過程中，經(jīng)常由于使用不當(dāng)或者整地質(zhì)量差，造成藥害發(fā)生，危害粟的安全生產(chǎn)［4］。有研究表明，即使在常規(guī)劑量下使用除草劑，對作物也可能產(chǎn)生脅迫，而這種脅迫無疑會(huì)在控制雜草的同時(shí)，導(dǎo)致作物的生理生化發(fā)生變化，進(jìn)而影響作物的產(chǎn)量［5］。王正貴等的研究表明，麥田使用苯磺隆等除草劑使小麥葉片葉綠素SPAD值下降［6-7］；郭美俊等的研究表明，2甲4氯等除草劑對張雜谷10號和晉谷21號的葉綠素含量有抑制作用［8］；劉洋等的研究表明，葉面噴施2甲4氯后，張雜谷10號的葉綠素含量下降，并且隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，葉綠素含量先降低后升高［9］。劉麗濱等的研究表明，莠去津脅迫能增加粟的可溶性蛋白（SP）含量，降低粟細(xì)胞液的滲透勢［10-11］。原向陽等的研究表明，抗草甘膦大豆葉片的可溶性蛋白含量隨草甘膦劑量的增加先上升后下降［12］。王宇坤等的研究表明，低氮脅迫下晉谷21號的葉片硝酸還原酶活性降低［13］，康玲玲等的研究表明，干旱脅迫處理后冬小麥旗葉的硝酸還原酶（NR）活性下降［14］。

44%單嘧·撲滅津可濕性粉劑（WP）（商品名為“谷友”）是南開大學(xué)農(nóng)藥國家工程研究中心開發(fā)的粟田專用除草劑，主要成分含有單嘧磺隆1.5%、撲滅津42.5%，能夠較好地防除禾本科雜草和闊葉雜草，高效低毒，而且對環(huán)境安全［15］。張雜谷10號是由河北省張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院育成的兩系雜交粟新品種，適應(yīng)性強(qiáng)，穩(wěn)產(chǎn)性好，抗病抗倒［16］。晉谷21號是山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院育成的優(yōu)質(zhì)常規(guī)品種［17］。周漢章等的研究表明，44%單嘧·撲滅津WP在推薦用量（1 800 g/hm2）下對冀谷19田間的雜草防效最好，其粟產(chǎn)量與人工除草處理基本相同，但是44%單嘧·撲滅津WP在播后苗前使用，影響粟的出苗數(shù)，且濃度越高藥害越明顯，甚至出現(xiàn)死苗［4］。敖茂宏等發(fā)現(xiàn)，含單嘧磺隆的44%單嘧·撲滅津WP可降低薏苡的脂肪含量［18］。目前，44%單嘧·撲滅津WP對張雜谷10號和晉谷21號苗期生理代謝的影響鮮少報(bào)道。因此，本試驗(yàn)以張雜谷10號和晉谷21號為研究對象，在粟3葉期噴施不同濃度的44%單嘧·撲滅津WP，探究噴施44%單嘧·撲滅津WP對張雜谷10號和晉谷21號的光合色素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量以及硝酸還原酶活性的影響，了解張雜谷10號和晉谷21號的生理代謝變化對44%單嘧·撲滅津WP脅迫的響應(yīng)，以期為44%單嘧·撲滅津WP在粟田的安全應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 試驗(yàn)材料

供試粟品種為張雜谷10號（河北省張家口農(nóng)業(yè)科學(xué)院）和晉谷21號（常規(guī)粟，山西農(nóng)業(yè)大學(xué)谷子研究所）。供試除草劑為44%單嘧·撲滅津WP，購自天津市綠保農(nóng)用化學(xué)科技開發(fā)有限公司。

1.2? 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)站（112°48′E，37°36′N）進(jìn)行。0～20 cm耕層為褐土，pH值為8.05，有機(jī)質(zhì)含量為22.86 g/kg，全氮含量為 1.239 g/kg，堿解氮含量為 44.15 mg/kg，全磷含量為 1.115 g/kg，有效磷含量為? 19.26 mg/kg，全鉀含量為 23.68 g/kg，速效鉀含量為 203.60 mg/kg。

2021年5月10日上午統(tǒng)一翻地旋耕施肥，基肥為復(fù)合肥料［總養(yǎng)分（N+P2O5+K2O）含量 ≥45%，N、P、K含量分別是25%、14%、6%］750 kg/hm2，生育期不再追肥。5月15日播種，于粟3葉期（6月12日上午）噴施除草劑。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，44%單嘧·撲滅津WP劑量分別為 900 g/hm2（S1）、1 800 g/hm2（S2）、3 600 g/hm2（S3）、7 200 g/hm2（S4），以清水作為對照（CK），每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每小區(qū)面積3 m2。

1.3? 測定項(xiàng)目及方法

于藥后6、16、35 d采集樣品，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)取5株粟的葉片，每株均取倒3葉放入冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室，用于光合色素［葉綠素a（Chla）、葉綠素b（Chlb）、葉綠素a+b（Chl a+b）和類胡蘿卜素（Car）］含量、可溶性糖（SS）含量、可溶性蛋白（SP）含量、硝酸還原酶（NR）活性的測定。

1.3.1? 光合色素含量的測定

采用丙酮提取法［19］測定光合色素含量。將新鮮粟葉片剪成 0.2 cm 左右的細(xì)絲，放入具有刻度的試管中，加入0.5 mL純丙酮和10～15 mL 80%丙酮，蓋上瓶塞在暗處浸提過夜，其間搖勻3～4次，葉片組織完全變白（表示光合色素已浸提干凈），用80%丙酮定容至25 mL，過濾后進(jìn)行比色。

1.3.2? 可溶性糖含量的測定

采用蒽酮-H2SO4法［19］測定可溶性糖含量。稱取0.03 g新鮮粟葉片于試管中，加10 mL蒸餾水后沸水浴30 min，再過濾到50 mL容量瓶中，于干燥試管中分別加入1.5 mL蒸餾水、0.5 mL蒽酮乙酸乙酯試劑、0.5 mL 樣品溶液和5 mL濃硫酸，搖勻冷卻至室溫，在波長620 nm處進(jìn)行比色。

1.3.3? 可溶性蛋白含量的測定

采用考馬斯亮藍(lán)法［20］測定可溶性蛋白含量。稱取0.03 g新鮮粟葉片進(jìn)行研磨，將勻漿液轉(zhuǎn)移至2 mL離心管中，以 4 000 r/min 離心15 min，吸取上清液，并加入 5 mL 考馬斯亮藍(lán) G-250試劑，充分混合后于波長595 nm處比色。

1.3.4? 硝酸還原酶活性的測定

采用對氨基苯磺酸-α萘胺比色法［21］測定硝酸還原酶活性。取0.4 mL提取酶液，加入1.2 mL 0.1 mol/L KNO3磷酸緩沖液和0.4 mL的 NADH溶液，混勻，25 ℃水浴30 min；加入1%磺胺溶液1 mL終止酶反應(yīng)，再加入1 mL 0.02%萘基乙烯胺溶液，顯色 15 min，于4 000 r/min下離心15 min；以空白管為對照，取上清液在520 nm波長處測定吸光度。

1.4? 數(shù)據(jù)分析

利用WPS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理并作圖，使用DPS 6.0進(jìn)行顯著性分析，用SPSS 14.0進(jìn)行相關(guān)性分析。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 粟光合色素含量的變化

光合色素作為植物光合作用的基礎(chǔ)，其含量的高低直接影響植物光合作用的強(qiáng)弱，反映其同化能力，進(jìn)而影響干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成［22］。由圖1可知，隨著44%單嘧·撲滅津劑量的增加，張雜谷10號和晉谷21號的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素和類胡蘿卜素含量呈下降趨勢。隨著時(shí)間的延長，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素和類胡蘿卜素含量升高。在藥后6 d，張雜谷10號的葉綠素a含量經(jīng)S3、S4處理后顯著低于CK12.46%、36.45%（P<0.05）；葉綠素b含量經(jīng)S3、S4處理后比CK明顯降低15.35%、46.73%；葉綠素a+b含量經(jīng)S2、S3、S4處理后分別明顯下降9.12%、13.60%、39.20%；類胡蘿卜素含量經(jīng)S4處理后顯著低于CK 35.42%。在藥后16 d，張雜谷10號的葉綠素a含量經(jīng)44%單嘧·撲滅津WP各劑量處理后顯著低于CK，分別下降11.32%、13.24%、13.24%、18.0%；葉綠素b含量經(jīng)44%單嘧·撲滅津WP處理后均低于CK，但是差異不顯著；葉綠素a+b含量經(jīng)44%單嘧·撲滅津WP各劑量處理后顯著低于CK，分別下降9.21%、14.39%、14.72、17.37%；類胡蘿卜素含量經(jīng)44%單嘧·撲滅津WP各劑量處理后差異不顯著，均低于CK。在藥后35 d，張雜谷10號的葉綠素a含量經(jīng)44%單嘧·撲滅津WP各劑量處理后顯著低于CK，分別下降9.25%、6.65%、9.25%、13.25%；葉綠素b含量經(jīng)S3處理后顯著低于CK 18.47%；葉綠素 a+b 含量44%單嘧·撲滅津WP各劑量處理后顯著低于CK，分別下降8.48%、7.45%、11.10%、12.96%；類胡蘿卜素含量經(jīng)44%單嘧·撲滅津WP各劑量處理后與CK差異不顯著，均低于CK。

在藥后6 d，晉谷21號經(jīng)S2、S3、S4處理后的葉綠素a含量顯著低于CK，分別下降11.29%、13.91%、29.66%；經(jīng)S2、S3、S4處理后，葉綠素b含量顯著低于CK，分別下降16.73%、19.74%、34.77%。葉綠素a+b含量經(jīng)S2、S3、S4處理后顯著低于CK，分別下降12.36%、15.06%、30.66%；類胡蘿卜素含量經(jīng)S4處理后顯著低于CK 29.05%。在藥后16 d，晉谷21號經(jīng)S2、S3、S4處理后葉綠素a含量顯著低于CK，分別下降19.55%、24.27%、27.38%；經(jīng)44%單嘧·撲滅津WP各劑量處理后葉綠素b含量均低于CK，但差異不顯著；葉綠素a+b含量經(jīng)S2、S3、S4處理后顯著低于CK，分別下降18.46%、22.80%、25.01%；類胡蘿卜素含量經(jīng)44%單嘧·撲滅津WP各劑量處理后差異并不顯著，均低于CK。在藥后35 d，晉谷21號的葉綠素a含量經(jīng)S1、S2、S3、S4處理后顯著低于CK，分別下降9.77%、12.30%、15.26%、17.85%；葉綠素b含量經(jīng)S3、S4處理后顯著低于CK 17.32%、21.69%；葉綠素a+b含量經(jīng)44%單嘧·撲滅津WP各劑量處理后顯著低于CK，分別下降10.52%、12.86%、15.68%、18.65%；類胡蘿卜素含量經(jīng)S4處理后顯著低于CK 45.35%。

2.2? 粟可溶性糖（SS）含量

當(dāng)植物體內(nèi)可溶性糖含量提高時(shí)，可以促使植物細(xì)胞質(zhì)濃度增加，膜的完整性提高，確保細(xì)胞代謝正常運(yùn)行，增加細(xì)胞抵御逆境脅迫的能力［23］。由圖2可知，張雜谷10號的SS含量隨44%單嘧·撲滅津WP劑量的增加先上升后下降。在藥后6 d，經(jīng)44%單嘧·撲滅津WP各劑量處理后的SS含量變化不顯著，較CK分別上升1.32%、3.95%、2.63%、3.95%；在藥后16 d經(jīng)44%單嘧·撲滅津WP各劑量處理后的SS含量變化不顯著，經(jīng)S3處理后含量最高；在藥后35d，SS含量變化不顯著。

晉谷21號經(jīng)44%單嘧·撲滅津WP各劑量處理后的SS含量變化趨勢與張雜谷10號一致，即先上升后下降。在藥后6 d，S4處理晉谷21號的SS含量顯著低于CK 31.51%；在藥后16、35 d，SS含量變化不顯著。

2.3? 粟可溶性蛋白（SP）含量

可溶性蛋白是植株有機(jī)體氮素存在的重要方式，反映葉片對氮的同化能力［24］，其含有多種參與代謝活動(dòng)的酶，是植物體衰老和代謝強(qiáng)度的重要標(biāo)志［25］。由圖3可知，張雜谷10號的SP含量隨44%單嘧·撲滅津WP劑量的增加大體呈先上升后下降趨勢。在藥后6 d，S1、S2、S3處理的張雜谷10號SP含量差異不顯著，S2處理后較CK上升0.86%，經(jīng)S4處理的顯著低于CK 40.52%；在藥后16、35 d，經(jīng)44%單嘧·撲滅津WP處理后的張雜谷10號的SP含量變化不顯著，經(jīng)S2處理后的SP含量最高。

晉谷21號的SP含量變化隨44%單嘧·撲滅津WP劑量的增加呈先上升后下降趨勢，在藥后6、16、35 d，各個(gè)處理間差異不顯著。S2處理SP含量最高。

2.4? 粟硝酸還原酶（NR）活性

硝酸還原酶 （NR）是植物體內(nèi)硝酸鹽同化過程中的限速酶，在氮代謝中起重要作用［26］。由圖4可知，張雜谷10號的NR活性隨44%單嘧·撲滅津WP劑量的增加而下降。張雜谷10號經(jīng)44%單嘧·撲滅津WP各劑量處理后6、16、35 d 其NR活性變化均不顯著，且均低于CK。

晉谷21號的NR活性隨44%單嘧·撲滅津WP劑量的增加而下降。在藥后6 d，經(jīng)S2、S3、S4處理后的晉谷21號的NR活性顯著下降37.50%、62.50%、64.29%；在藥后16 d，經(jīng)S3、S4處理的NR活性顯著下降23.44%、3.13%；藥后35 d，經(jīng)44%單嘧·撲滅津WP處理后的 NR活性變化不顯著，分別比CK下降4.44%、2.22%、26.67%、24. 44%。

2.5? 44%單嘧·撲滅津WP不同濃度和脅迫時(shí)間與粟各指標(biāo)的相關(guān)性分析

由表1可知，44%單嘧·撲滅津WP劑量與張雜谷10號的Car含量和NR活性呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），但與其余指標(biāo)相關(guān)性未達(dá)到顯著水平。44%單嘧·撲滅津WP劑量與SS含量呈正相關(guān)關(guān)系，與葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素 a+b 含量、SP含量則呈負(fù)相關(guān)。脅迫時(shí)間與SS含量和NR活性未達(dá)到顯著性相關(guān)，含量則與SP呈極顯著負(fù)相關(guān)，與葉綠素b含量極顯著正相關(guān)，且相關(guān)性最強(qiáng)；葉綠素a含量與葉綠素b含量、葉綠素 a+b 含量、Car含量呈極顯著正相關(guān)，其中與葉綠素b含量的相關(guān)性最強(qiáng)，與SS含量、SP含量呈負(fù)相關(guān)；葉綠素b含量與葉綠素a+b含量、Car含量呈極顯著正相關(guān)，與葉綠素a+b含量的相關(guān)性最強(qiáng)，與SS含量、SP含量呈負(fù)相關(guān)；葉綠素a+b含量與Car含量呈極顯著正相關(guān)，與SS含量、SP含量呈負(fù)相關(guān)；NR活性與Car含量呈顯著正相關(guān)；SS含量與SP含量呈顯著負(fù)相關(guān)，與NR活性呈顯著正相關(guān)。

由表2可知，44%單嘧·撲滅津WP劑量與晉谷21號的葉綠素a含量和NR活性呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），與Car含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與其余指標(biāo)則呈負(fù)相關(guān)；脅迫時(shí)間與葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素a+b含量呈極顯著正相關(guān)，與葉綠素a+b含量的相關(guān)性最強(qiáng)，與NR活性則呈負(fù)相關(guān)，與其余指標(biāo)呈正相關(guān)；葉綠素a含量與葉綠素b含量、葉綠素a+b含量呈極顯著正相關(guān)，與SP含量呈顯著正相關(guān)，與其余指標(biāo)呈正相關(guān)；葉綠素b與葉綠素a+b含量、SP含量含量呈極顯著正相關(guān)，且與葉綠素a+b含量相關(guān)性最強(qiáng)，與SS含量呈負(fù)相關(guān)，與其余指標(biāo)呈正相關(guān)；葉綠素a+b含量與SP含量呈極顯著正相關(guān)，與SS含量呈負(fù)相關(guān)，其余與之呈正相關(guān)；Car含量與NR活性顯著正相關(guān)，與SS含量正相關(guān)，與SP含量負(fù)相關(guān)；SS含量與NR活性呈顯著正相關(guān)，與SP含量呈負(fù)相關(guān)；NR活性與SP含量呈顯著負(fù)相關(guān)。

3? 討論與結(jié)論

光合作用是作物產(chǎn)量最主要的原動(dòng)力［27］，其可以對植物抗逆性的強(qiáng)度起到一定的指示作用［28］。而植物體內(nèi)的葉綠素含量的高低直接反映作物光合作用的強(qiáng)弱［29］。本研究中，張雜谷10號和晉谷21號的光合色素含量隨44%單嘧·撲滅津WP劑量的增加而呈下降趨勢，這與郭美俊等的研究結(jié)果［8-9］一致，光合色素含量的下降可能是由于44%單嘧·撲滅津WP抑制了光合色素的生物合成，或者是由活性氧的積累，細(xì)胞膜受傷，光合色素分解加快造成的［30］。

可溶性糖、可溶性蛋白是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可直接或間接影響植物的代謝，反映除草劑等脅迫對植物的傷害程度［25］。本研究中，可溶性糖含量、可溶性蛋白含量隨44%單嘧·撲滅津WP劑量的增加先上升后下降。這是因?yàn)榭扇苄蕴?、可溶性蛋白等有機(jī)物的含量增加，可以提高粟葉片的滲透調(diào)節(jié)能力保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性，提高細(xì)胞的保水能力，提高粟的抗逆性［31］，延緩葉片衰老，為有機(jī)物的合成提供碳源和氮源［32］。可溶性糖含量下降可能是因?yàn)樵诟邉┝?4%單嘧·撲滅津WP處理下，粟葉片光合作用減弱，光合產(chǎn)物減少；而高劑量44%單嘧·撲滅津WP對粟的脅迫超過了粟的耐受極限，蛋白酶的活性迅速提高，加快了蛋白的水解，造成可溶性蛋白的合成量減少［33］，這與韓蕊蓮等的研究結(jié)果［34］一致。

硝酸還原酶是粟葉片氮代謝的關(guān)鍵酶，平衡粟體內(nèi)的碳氮代謝，對粟生育期內(nèi)含氮物質(zhì)的轉(zhuǎn)化以及葉片內(nèi)糖類物質(zhì)的轉(zhuǎn)化有關(guān)鍵作用［35］。本研究中，張雜谷10號和晉谷21號的硝酸還原酶活性隨44%單嘧·撲滅津WP劑量的增加而呈下降趨勢，這與Krishna等的研究結(jié)果［36］一致，大多數(shù)的植物在環(huán)境壓力下其硝酸還原酶活性降低。

植物在遭受逆境脅迫時(shí)，體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生防御機(jī)制以適應(yīng)環(huán)境的脅迫［32］。除草劑在一定劑量的范圍內(nèi)，粟會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的滲透調(diào)節(jié)機(jī)制來適應(yīng)脅迫，保障細(xì)胞的正常代謝，除草劑劑量超過粟的耐受范圍，會(huì)對粟造成不可逆的傷害。 綜上，在粟3葉期，噴施劑量≤1 800 g/hm2 的44%單嘧·撲滅津WP對張雜谷10號和晉谷21號都比較安全。

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