南京外秦淮河河岸帶草本植物多樣性及其對環(huán)境的響應(yīng)

李雨晗，丁彥芬，張暢為

（南京林業(yè)大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院，江蘇 南京 210037）

生物多樣性可以維持環(huán)境平衡及生態(tài)穩(wěn)定，對人類發(fā)展具有重要意義［1］。物種多樣性是生物多樣性的重要組成部分，是指生命有機(jī)體變異的多樣性，在一定范圍內(nèi)可用豐富度來表示［2］。物種多樣性可以反映群落的穩(wěn)定性及可持續(xù)發(fā)展情況［3］。因此，對植物多樣性進(jìn)行研究可以總結(jié)出植物群落組成現(xiàn)狀及其發(fā)展演替規(guī)律，保護(hù)瀕危植物對群落生態(tài)學(xué)研究具有重要意義［4］。環(huán)境因子在很大程度上會對物種多樣性產(chǎn)生影響，近年來，有關(guān)環(huán)境因子對多樣性的影響主要集中于山地、森林、自然保護(hù)區(qū)的研究［5-6］，環(huán)境因子的選擇主要為海拔、土壤成分等因素［7-8］，對河岸帶植物多樣性與環(huán)境因子關(guān)系的研究較少。

秦淮河是南京的母親河，是南京市最大的地區(qū)性河流，外秦淮河作為過渡空間連接了南京市老城區(qū)和新城區(qū)，具有豐富的歷史文化底蘊(yùn)，其河岸帶也是沿線居民重要的休閑、活動空間。目前，學(xué)者對外秦淮河河岸帶草本植物的相關(guān)研究較少，僅石曉丹等［9］對外秦淮河原生植被進(jìn)行初步調(diào)查，共發(fā)現(xiàn)28科53種植物。對草本植物多樣性及相關(guān)環(huán)境的影響研究鮮有報(bào)道。因此，以外秦淮河河岸帶草本植物為研究對象，采用豐富度指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Shannon 指數(shù)、均勻度指數(shù)，對南京外秦淮河河岸帶草本植物多樣性進(jìn)行調(diào)查研究，并分析草本植物群落特征及其與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系，為外秦淮河植被生態(tài)恢復(fù)以及河流生態(tài)廊道的構(gòu)建提供理論依據(jù)與實(shí)踐參考。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

南京秦淮河是南京的母親河，有“中國第一歷史文化名河”之稱。本文所研究的外秦淮河指從三汊河口至七橋甕濕地公園一段（32°0′88″ ～32°4′2″N，118°43′62″ ～ 118°50′22″E），全長15.6 km，主要穿過鼓樓區(qū)與秦淮區(qū)2個(gè)區(qū)。南京地處亞熱帶濕潤氣候，四季分明，降雨充沛，每年6月 ～ 7月為梅雨季節(jié)，秦淮河水位有明顯上漲，年平均無霜期為225 d［9］。研究區(qū)內(nèi)喬灌木以人工栽植的垂柳（Salix babylonicaL.）、水杉（Metasequoia glyptostroboidesHu ＆ W. C. Cheng）、香樟［Cinnamomum camphora（L.） Presl］為主，野生草本植物資源較為豐富，有酸模（Rumex japonicusHoutt.）、蓮子草［Alternanthera sessilis（L.） DC.］、愉悅蓼（Polygonum jucundumMeisn.）、酢漿草（Oxalis corniculataL.）等。

1.2 樣地設(shè)置及調(diào)查

對南京外秦淮河野生草本植物群落的調(diào)研于2021年10月 ～ 2022年10月進(jìn)行，共設(shè)置51個(gè)樣點(diǎn)、255個(gè)樣地、1020個(gè)樣方。每個(gè)樣點(diǎn)長50 m、寬度視河岸帶寬度而定，將每個(gè)樣點(diǎn)劃分為5個(gè)長10 m的連續(xù)樣地，在長10 m的樣地內(nèi)沿對角線方向設(shè)置4個(gè)1 m × 1 m的草本樣方。由于研究區(qū)內(nèi)喬灌木多為人工種植且種類較少，故本研究以草本層數(shù)據(jù)來反映外秦淮河河岸帶植物群落特征。記錄樣方內(nèi)草本植物的高度、物候期、生長狀況等指標(biāo)，并記錄每個(gè)樣點(diǎn)的距河流距離、坡度、坡向等生境特征。將調(diào)查中無法準(zhǔn)確識別的草本植物制作標(biāo)本帶回，以《南京野花圖鑒》［10］、《江蘇植物志》［11］等書籍確定名稱。

1.3 研究方法

1.3.1 物種多樣性

群落物種多樣性采用物種豐富度指數(shù)（S）、Simpson 指數(shù)（D）、Shannon 指數(shù)（H）、Pielou 均勻度指數(shù)（J）進(jìn)行分析［12］。多樣性指數(shù)公式如下：

Simpson 指數(shù)：D=1-

Shannon 指數(shù)：H=-

Pielou 均勻度指數(shù)：J=-

其中：Pi=Ni/N，N為樣方中所有物種數(shù)總和，Ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)總和，S為出現(xiàn)在樣地內(nèi)的物種數(shù)。

本研究采用Excel 2016對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和分析，利用Origin 2021軟件進(jìn)行繪圖。

1.3.2 冗余分析

冗余分析是一種線性多元直接梯度分析，它可以同時(shí)對多個(gè)環(huán)境指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)，并篩選出影響群落變化具有最大解釋能力的最小變量組，可以更準(zhǔn)確的反映出群落與環(huán)境因子相互作用關(guān)系［13-14］。采用Canoco 5.0軟件中的冗余分析（Redundancy analysis， RDA），選擇坡度、坡向、距河流距離、枯落物厚度、郁閉度以及人為干擾6個(gè)環(huán)境因子，進(jìn)一步分析物種多樣性與環(huán)境因子之間的關(guān)系。其中坡度、距河流距離、枯落物厚度均以實(shí)測值表示，郁閉度、坡向及人為干擾用數(shù)字等級表示。其中坡向以北為 1，東北、西北為 2、3，東、西為 4、5，東南、西南為 6、7，南為 8。郁閉度劃分為5個(gè)等級：1級（＜ 20%），2級（20% ～ 29%），3級（30% ～39%），4級（40% ～ 49%），5級（＞ 49%）。人為干擾劃分為5個(gè)等級：1級（罕見人為踩踏），2級（極少人為踩踏），3（有人為踩踏），4（較多人為踩踏），5（經(jīng)常人為踩踏）［15］。

2 結(jié)果與分析

2.1 外秦淮河河岸帶草本植物物種組成

根據(jù)對51個(gè)樣點(diǎn)的調(diào)查統(tǒng)計(jì)，共記錄草本植物182種，隸屬于44科134屬。其中菊科（Asteraceae）、禾本科（Poaceae）、唇形科（Lamiaceae）、蓼科（Polygonaceae）為優(yōu)勢科，菊科包含27屬36種、禾本科包含11屬12種、唇形科包含9屬11種、蓼科包含3屬10種。這和傳統(tǒng)植物分類中的大科基本吻合，顯示出大科植物分布的廣泛性。

外秦淮河河岸帶草本植物頻度統(tǒng)計(jì)如表1所示，其中酸模的分布頻度最高為90%，蓮子草、酢漿草、野老鸛草（Geranium carolinianumL.）、毛茛（Ranunculus japonicusThunb.）、小蓬草（Erigeron canadensisL.）、黃鵪菜［Youngia japonica（L.） DC.］、蛇床［Cnidium monnieri（L.） Cuss.］分布頻度均大于50%。

表1 外秦淮河河岸帶草本植物頻率統(tǒng)計(jì)Tab. 1 Frequency statistics of herbaceous plants in riparian zone of the Outer Qinhuai River

2.2 外秦淮河河岸帶草本植物區(qū)系

本文按照吳征鎰等［16］的世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)，將外秦淮河岸帶草本植物44科進(jìn)行科級分布區(qū)類型統(tǒng)計(jì)，共劃分為5個(gè)分布區(qū)類型（表2）。其中世界分布最多，包含27科，占比61.36%，包含菊科、豆科（Fabaceae）、禾本科、薔薇科（Rosaceae）等世界性大科。其次為泛熱帶分布，包含12科，主要包括葡萄科（Vitaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）等科。

表2 外秦淮河河岸帶草本植物科的分布區(qū)類型Tab. 2 Family distribution types of herbaceous plants in riparian zone of the Outer Qinhuai River

按照吳征鎰等對中國種子植物屬的分布區(qū)類型劃分的方法，外秦淮河河岸帶草本植物134屬可分為15個(gè)分布區(qū)類型以及9個(gè)變型（表3），說明外秦淮河草本植物植物區(qū)系具有廣泛性和多樣性。除世界分布屬外，泛熱帶分布和北溫帶分布占比較高。其中泛熱帶分布包括鱧腸屬（EcliptaL.）、狗尾草屬（SetariaP. Beauv.）、大戟屬（EuphorbiaL.）等屬；北溫帶分布包括紫菀屬（AsterL.）、委陵菜屬（PotentillaL.）、堇菜屬（ViolaL.）等屬。根據(jù)屬的分布類型可知，亞熱帶、溫帶類型（第8-14類）共有62屬，占比46.27%。熱帶類型（第2-7類）共有43屬，占比31.85%，這表明亞熱帶、溫帶特征較為明顯，具有顯著的溫帶-熱帶過渡性，這與外秦淮河所處的地理位置為亞熱帶北部有關(guān)。

表3 外秦淮河河岸帶草本植物屬的分布區(qū)類型Tab. 3 Genera distribution types of herbaceous plants in riparian zone of the Outer Qinhuai River

2.3 外秦淮河河岸帶草本植物物種多樣性

外秦淮河河岸帶草本植物群落物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)曲線變化趨勢較為一致，物種多樣性隨物種豐富度的升高而升高（圖1）。外秦淮河河岸帶草本植物群落的物種豐富度變化范圍為13 ～ 37，最小值出現(xiàn)在樣點(diǎn)30，位于雨花門附近，最大值出現(xiàn)在樣點(diǎn)2，位于鳳臺橋附近。外秦淮河河岸帶草本植物群落的Simpson 多樣性指數(shù)和Shannon 多樣性指數(shù)變化范圍分別為0.89 ～0.96和2.45 ～ 3.49，物種多樣性指數(shù)較高，表明該地區(qū)植物種類豐富，組合形式復(fù)雜。草本植物群落均勻度指數(shù)變化范圍為0.90 ～ 0.99，均勻度指數(shù)較高、變化范圍較小，表明該區(qū)域物種分布較為均勻，無明顯優(yōu)勢種。

圖1 外秦淮河河岸帶草本植物多樣性指數(shù)變化Fig.1 Species diversity indexes of riparian herbaceous plant in riparian zone of the Outer Qinhuai River

2.4 外秦淮河河岸帶草本植物多樣性與環(huán)境因子關(guān)系

通過對多樣性指數(shù)以及坡度、坡向、距河流距離、人為干擾、郁閉度、枯落物厚度6個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行冗余分析，得到RDA二維排序圖（圖2）。其中箭頭間夾角反映正負(fù)相關(guān)性，箭頭的長短表示相關(guān)程度的大?。?7-18］。坡度與豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)以及均勻度指數(shù)夾角均小于90°，呈正相關(guān)，表明河岸帶草本植物的豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)、及多樣性指數(shù)隨坡度的增加而增加。同理，距河流距離及枯落物厚度與豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)均呈正相關(guān)，表明距河流距離越近，豐富度、均勻度、多樣性指數(shù)越高；枯落物厚度越高，豐富度、均勻度、多樣性指數(shù)也越高。郁閉度與豐富度、多樣性、均勻度指數(shù)夾角均大于90°，呈負(fù)相關(guān)，即郁閉度越高，豐富度、多樣性、均勻度指數(shù)越低。人為干擾及坡向與豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)呈負(fù)相關(guān)，即人為干擾越強(qiáng)，坡向越靠近南坡時(shí)豐富度、多樣性指數(shù)越低；人為干擾及坡向與均勻度指數(shù)呈正相關(guān)，即人為干擾越強(qiáng)，坡向越靠近南坡時(shí)均勻度指數(shù)越高。在幾個(gè)環(huán)境因子中，坡度這一環(huán)境因子箭頭最長，表明其對河岸帶草本植物影響最大，枯落物厚度箭頭最短，表明其影響最小。

圖2 外秦淮河河岸帶物種多樣性與環(huán)境因子關(guān)系分析Fig.2 Relationship between species diversity and environmental factors in riparian zone of the Outer Qinhuai River

3 結(jié)論與討論

本次調(diào)查結(jié)果表明，南京外秦淮河河岸帶有草本植物44科134屬182種，以菊科、禾本科、唇形科為主。河岸帶周圍喬灌木較為稀少，植物群落層次較為單一，故環(huán)境因子對草本植物影響較大。根據(jù)吳征鎰等對種子植物屬的分布區(qū)類型劃分，可將134屬劃分為15個(gè)分布區(qū)類型及9個(gè)變型，說明外秦淮河草本植物植物區(qū)系具有廣泛性和多樣性。

外秦淮河河岸帶草本植物豐富度指數(shù)變化范圍為13 ～ 37，表明外秦淮河河岸帶植物種類豐富，但不同樣點(diǎn)間差異較大。群落均勻度指數(shù)變化范圍較小且數(shù)值較高，表明該區(qū)域物種分布較為均勻，無明顯優(yōu)勢種。

距河流距離為植物群落形成的重要因素，距河流距離較近的區(qū)域，地下水位較高，水分補(bǔ)給較快，因此土壤含水量較高，當(dāng)土壤水分條件較好時(shí)，更適宜植物生長發(fā)育［19］，因而物種豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)均較高。根據(jù)調(diào)查可知，外秦淮河親水的植物群落長勢較好且蓋度較大。外秦淮河草本植物多樣性與人為干擾均呈負(fù)相關(guān)，表明人為干擾強(qiáng)度越大，越不利于植物群落發(fā)展。外秦淮河人為干擾主要來自于垂釣、割草、隨意丟棄生活垃圾等行為。垂釣對土壤長期踩踏會造成土層裸露、表層土壤質(zhì)量差，影響植物扎根、生長［20］。隨意丟棄的生活垃圾多為塑料制品，塑料具有難降解、易揮發(fā)等特點(diǎn)，被土壤中微生物吸收會改變土壤理化性質(zhì)、影響土壤循環(huán)，部分塑料還會將毒性傳遞給植物［21］?？梢?，人為干擾所造成的自然生境破碎會對植物生長及物種多樣性造成很大影響［22］。

地形因素是影響植物分布格局的重要因素，坡度、坡向及海拔等因素的改變可決定土壤水分、養(yǎng)分及光照情況的再分配，從而影響植物的地理分布［23-24］。坡度作為主要的地形因子能對草地的土壤厚度、含水量產(chǎn)生影響，使土壤養(yǎng)分表現(xiàn)在不同坡度上的分異性，使植物在不同坡度上存在分布差異［25］。方超等［26］研究發(fā)現(xiàn)坡度越大，植物對周圍土壤肥力的保護(hù)作用越大，富集養(yǎng)分越多，與其他植物的正相關(guān)作用也越強(qiáng)，因而物種多樣性更為豐富，這與對外秦淮河河岸帶物種多樣性的研究結(jié)果相一致。坡向不同則太陽輻射量不同，進(jìn)而不同地段的溫度、濕度、水分條件也會存在差異［27］。外秦淮河河岸帶坡向與豐富度、多樣性指數(shù)均呈負(fù)相關(guān)，即越偏向陽坡，物種多樣性指數(shù)越低。陽坡土壤含水量較低，植物易生長發(fā)育不良［28］，這與劉允恒等［29］研究結(jié)果相一致。植物枯落物在地表處的過量積累會對群落光照、熱量和水分分配格局有顯著影響，可以改變土壤溫度和土壤水分。植物枯落層避免了降水和地上徑流直接和土壤接觸，可以起到攔蓄降水的作用，同時(shí)，枯落物結(jié)構(gòu)疏松多孔，吸水能力強(qiáng)，可以抑制土壤水分蒸發(fā)，有利于植物生長發(fā)育［30］。這與外秦淮河河岸帶草本植物多樣性指數(shù)隨枯落物厚度增加而增加相一致。但有研究表示，枯落物厚度過高會限制下層植物生長甚至促進(jìn)疾病發(fā)生［31］，所以要適時(shí)疏除枯落層。

綜上所述，應(yīng)適當(dāng)控制外秦淮河流域的垂釣、割草等人為活動的干擾，及時(shí)清理河岸帶生活垃圾，開展合理的生態(tài)恢復(fù)工作；對枯落層較高的群落適時(shí)疏除，以免影響下方植物生長；對郁閉度較高地點(diǎn)的喬灌木進(jìn)行適當(dāng)疏剪，促進(jìn)資源平衡，建立穩(wěn)定的植物群落，使外秦淮河形成兼具生態(tài)效益與景觀效果的河流生態(tài)廊道。