• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    蛋白質(zhì)組學和代謝組學技術在蜂產(chǎn)品中的應用研究進展

    2023-11-20 07:45:52林聰聰
    食品工業(yè)科技 2023年22期
    關鍵詞:蜂花粉蜂毒蜂王漿

    林聰聰,趙 妍,劉 睿,魯 群,

    (1.華中農(nóng)業(yè)大學食品科學技術學院,湖北武漢 430070;2.武漢市蜂產(chǎn)品質(zhì)量控制工程技術研究中心,湖北武漢 430070)

    蜂產(chǎn)品指的是蜜蜂在生殖繁衍過程中形成的有用物質(zhì),包括蜜蜂的采集物、分泌物和生殖繁衍物[1]。蜜蜂的采集物包括蜂蜜、蜂花粉和蜂膠,蜜蜂的分泌物包括蜂毒、蜂王漿、蜂蠟,蜜蜂自身生殖繁衍物包括蜂蛹和蜂王幼蟲。蜂產(chǎn)品具有豐富的營養(yǎng)成分,如糖類、蛋白質(zhì)和氨基酸、有機酸、維生素和多酚類物質(zhì)。此外,蜂產(chǎn)品具有多種生物活性,如抗菌、抗氧化、抗炎、保護腸道、調(diào)節(jié)機體免疫和神經(jīng)系統(tǒng)等[2-3]。近年來隨著人們越來越重視健康,蜂產(chǎn)品作為優(yōu)質(zhì)的營養(yǎng)補充品,其消費量顯著增加,其中蜂蜜的年消費量能達到30 萬噸[4]。在巨大的商業(yè)利益面前,不法商家通過以次充好、混淆蜂產(chǎn)品的地理源和植物源等摻假造假的方式牟利,這些行為嚴重損害了消費者的利益[5]。蜂產(chǎn)品的成分極其復雜,還受到地理環(huán)境、蜜源植物、蜂種等多種因素的影響,并且市面上的蜂產(chǎn)品摻假造假手段層出不窮,導致蜂產(chǎn)品的鑒別和鑒偽難度不斷加大。單一的理化檢測技術和傳統(tǒng)的儀器分析技術只能檢測蜂產(chǎn)品中的一類或幾類成分,不能對蜂產(chǎn)品的成分進行全面、整體的分析,難以解決蜂產(chǎn)品摻假造假的問題。在蜂產(chǎn)品的生物活性研究方面,雖然蜂產(chǎn)品已被證明具有多種生物活性,但其生物活性的機制還需要進一步深入闡明。

    組學技術是近幾十年來發(fā)展起來的新學科,主要基于高通量測序、凝膠電泳、質(zhì)譜、核磁共振技術對成千上萬的DNA、RNA、蛋白質(zhì)、代謝小分子等物質(zhì)進行研究和分析[6]。組學技術具有高通量、高分辨率、靈敏度高、特異性強等特點[7],能夠?qū)崿F(xiàn)待測物成分的多目標、全組分的同時鑒定,特別是傳統(tǒng)檢測技術難以檢測到的微量成分。組學技術不僅可以用于蜂產(chǎn)品的成分鑒定,還能通過挖掘其中的特征標志物實現(xiàn)蜂產(chǎn)品的鑒別和鑒偽,此外,組學技術還能系統(tǒng)深入地闡明蜂產(chǎn)品中活性成分的生物活性機制,在蜂產(chǎn)品研究過程中發(fā)揮著越來越重要的作用。近年來,組學技術中的蛋白質(zhì)組學和代謝組學技術用于蜂產(chǎn)品領域的研究明顯增多,本文綜述了蛋白質(zhì)組學和代謝組學技術在蜂產(chǎn)品成分鑒定、鑒別和鑒偽、生物活性機制研究中的應用,以期為組學技術在蜂產(chǎn)品研究中的進一步發(fā)展提供參考。

    1 蛋白質(zhì)組學技術在蜂產(chǎn)品研究中的應用

    蛋白質(zhì)組學是以蛋白質(zhì)組為研究對象,分析其結構、性質(zhì)與功能、表達水平與修飾狀態(tài),了解蛋白質(zhì)之間相互作用,并在整體水平上研究蛋白質(zhì)調(diào)控規(guī)律[8]。蛋白質(zhì)組學研究策略分為“自下而上”和“自上而下”型,其中“自下而上”型是在多肽水平上對蛋白質(zhì)進行分析研究;而“自上而下”型是從復雜樣品中分離出完整蛋白質(zhì),再用質(zhì)譜進行分析(圖1)。蛋白質(zhì)定量常用非標記定量技術和標記定量技術[9],前者成本較低,后者準確度更高。

    圖1 “自下而上”和“自上而下”型蛋白質(zhì)組學研究途徑Fig.1 "Bottom-up" and "top-down" approaches to proteomics

    1.1 蛋白質(zhì)組學在蜂產(chǎn)品成分鑒定中的應用

    蜂產(chǎn)品中含有多種蛋白質(zhì),特別是蜂毒、蜂王漿和蜂花粉中蛋白質(zhì)的含量和種類豐富,其中仍有很多蛋白質(zhì)未被鑒定。在蛋白質(zhì)組學出現(xiàn)前,傳統(tǒng)的蛋白質(zhì)鑒定方法包括蛋白質(zhì)微量測序和氨基酸組成分析等,但是這些方法靈敏度較差、低通量且耗時費力,鑒定出的蛋白質(zhì)有限,而蛋白質(zhì)組學依托高分辨質(zhì)譜,具有高通量和高靈敏度的優(yōu)勢。蛋白質(zhì)組學技術在蜂產(chǎn)品研究中的應用見表1。早在2005 年就有研究人員用蛋白質(zhì)組學的方法對蜂毒中的蛋白質(zhì)進行研究,鑒定出了Api m6、Api m2 和Api m1 等6 種過敏原以及3 種新的蜂毒蛋白,但是由于技術限制,一些小分子量的蛋白質(zhì)因低于設備檢出限而未被檢出[10]。隨著蛋白質(zhì)組學技術的不斷改進和先進檢測設備的出現(xiàn),通過納米液相色譜串聯(lián)質(zhì)譜分析法可以鑒定出蜂毒中33 種蛋白質(zhì),包括4 種新的蜂毒蛋白[11]。Resende 等[12]鑒定了非洲化意大利蜜蜂和另外兩個意大利蜜蜂亞種蜂毒的蛋白質(zhì)組成,發(fā)現(xiàn)檢出的51個蛋白質(zhì)中,共有的蛋白質(zhì)為42 個。此外,基質(zhì)輔助激光解吸結合電噴霧電離可以檢測到蜂毒中269種蛋白質(zhì)和多肽,通過傅里葉變換離子回旋共振質(zhì)譜發(fā)現(xiàn)了102 種蛋白質(zhì)和多肽,且其中的83 種以前從未在蜂毒樣本中被分析過,這些研究擴寬了人們對蜂毒成分的認識[13-14]。蜂王漿主蛋白(major royal jelly proteins,MRJPs)占蜂王漿總蛋白質(zhì)的80%以上,主要包括MRJP1~MRJP9[15],此外蜂王漿中還有其它蛋白質(zhì)。通過基于凝膠和無凝膠技術對意大利蜜蜂所產(chǎn)的蜂王漿進行蛋白質(zhì)組學研究,發(fā)現(xiàn)了19 個新蛋白質(zhì),這些新蛋白質(zhì)與蛋白質(zhì)生物合成、碳水化合物代謝和氧化還原過程相關[16]。蜂花粉中也含有豐富的蛋白質(zhì),運用蛋白質(zhì)組學可以更全面分析其蛋白質(zhì)組成,有研究報道采用蛋白質(zhì)組學從蜂花粉中鑒定出195 個多肽,并從中篩選出具有抗血管緊張素轉(zhuǎn)化酶活性的多肽[17-18]。此外,蛋白質(zhì)組學技術還鑒定出蜂花粉中7 種蛋白質(zhì)是潛在的過敏原[19-20]。

    1.2 蛋白質(zhì)組學在蜂產(chǎn)品鑒別和鑒偽中的應用

    利用蛋白質(zhì)組學篩選出蜂產(chǎn)品中的特征標志性蛋白或多肽,不僅可以用于蜂產(chǎn)品的品質(zhì)評價,還可用于蜂產(chǎn)品的昆蟲源、植物源鑒別,幫助解決蜂產(chǎn)品的摻假造假問題。蜂王漿的質(zhì)量容易受到儲存條件的影響,研究發(fā)現(xiàn),在室溫下保存1 年的蜂王漿,其中的MRJP4、MRJP5 和葡萄糖氧化酶等會明顯減少,應用雙向聚丙烯酰胺凝膠電泳和基質(zhì)輔助激光解吸電離-飛行時間質(zhì)譜法研究MRJPs 在不同條件下儲藏6 個月的變化,結果表明MRJP5 可以作為蜂王漿產(chǎn)品新鮮度的標記物[21-22]。此外,也有研究表明MRJP4 對溫度更為敏感,可以作為蜂王漿新鮮度的標志物[23]。中華蜜蜂和意大利蜜蜂產(chǎn)的蜂王漿中的MRJP2 和MRJP3 在分子量和等電點上存在顯著差異,可以用于蜂王漿的昆蟲源鑒別[24]。此外,蜂王漿的蛋白質(zhì)組成也可以用于植物源的鑒別,研究表明MRJP5 和9 種低豐度蛋白對蜂王漿植物源的區(qū)分有顯著貢獻[25]。通過凝膠蛋白質(zhì)組學技術對枇杷蜜和油菜蜜等不同植物源蜂蜜的蛋白質(zhì)進行分析,發(fā)現(xiàn)幾丁質(zhì)酶的酶譜分析可以用于鑒定蜂蜜植物源[26]。世界著名的麥盧卡蜂蜜因具有顯著的抗菌、促進傷口愈合、改善口腔及胃腸道健康等功能,被批準為醫(yī)用級蜂蜜,由于其價格高昂,所以市場上常有麥盧卡蜂蜜造假的現(xiàn)象[27]。Bong 課題組采用“自上而下”的蛋白質(zhì)組學方法,利用高分辨質(zhì)譜鑒定了麥盧卡蜂蜜中50 種昆蟲源蛋白質(zhì)以及17 種植物源蛋白質(zhì),從中篩選出12 種多肽作為潛在的標志物,建立了一種麥盧卡蜂蜜真假鑒別的方法[28]。此外,也有研究通過定量MRJPs 并篩選特異性肽段來驗證蜂蜜的真實性[29]。

    1.3 蛋白質(zhì)組學在蜂產(chǎn)品生物活性機制研究中的應用

    蛋白質(zhì)是一切生命活動的直接承擔者和表現(xiàn)者,也是藥物治療的作用靶點。蛋白質(zhì)組學可以了解疾病發(fā)生機制、尋找治療靶點和解釋功能蛋白的生物活性作用途徑。蜂產(chǎn)品富含多種生物活性成分,但是發(fā)揮活性的機制暫未充分闡明,蛋白質(zhì)組學可以用于明確其生物活性機制。通過蜂毒干預關節(jié)炎小鼠模型的蛋白質(zhì)組學研究,揭示了蜂毒發(fā)揮抗類風濕性關節(jié)炎的作用機理[30]。將功能蛋白質(zhì)組學應用在蜂王漿生物活性研究中,揭示出MRJP1 與抗高血壓活性相關[31],MRJP2 的次要同系物apalbumin2a 與抗菌活性相關[32]。10-羥基-2-癸烯酸(10-hydroxy-2-decenoic acid,10-HDA)是僅存在于蜂王漿中的一種不飽和羥基脂肪酸,可以保護細胞和組織,蛋白質(zhì)組學技術揭示了10-HDA 通過上調(diào)被·OH 抑制的廣譜蛋白而保護血管平滑肌細胞,因而具有維護血管健康的潛力[33]。Erban 等[34]對13 種不同植物源蜂蜜的蛋白質(zhì)組進行了分析,挖掘出蜂蜜中具有抗菌特性的潛在蛋白質(zhì),如防御素-1、絲氨酸蛋白酶抑制劑等。采用二維凝膠電泳與液相色譜質(zhì)譜聯(lián)用相結合的方式對麥盧卡蜂蜜處理過的金黃色葡萄球菌進行研究,發(fā)現(xiàn)麥盧卡蜂蜜會引起細菌的DLD、EF-Tu、UspA蛋白下調(diào),CspC 蛋白上調(diào),揭示了麥盧卡蜂蜜對金黃色葡萄球菌的抑制作用機制[35-36]。Tualang 蜂蜜的抗癌作用被廣泛報道,Amran 等[37]用Tualang 蜂蜜對非小細胞肺癌細胞系的H23 和A549 細胞進行干預,通過蛋白質(zhì)組學技術發(fā)現(xiàn)該蜂蜜能調(diào)節(jié)與非小細胞肺癌發(fā)展相關的信號通路的關鍵蛋白,且ELAVL1、H3F3A 和PCNA 可能是作用靶點。在蜂膠中,蛋白質(zhì)組學證明了其誘導細胞凋亡的機制與調(diào)控GRP78、PRDX2、LDHB 等蛋白質(zhì)有關[38]。

    2 代謝組學技術在蜂產(chǎn)品研究中的應用

    代謝組學是對某一生物或細胞在某一特定生理時期內(nèi)所有小分子代謝產(chǎn)物進行分析的一門學科。近年來,代謝組學的檢測方法和分析思路被廣泛用于食品和農(nóng)產(chǎn)品研究領域,通過分析食品和農(nóng)產(chǎn)品中的小分子物質(zhì)來進行溯源和品質(zhì)評價。代謝組學按研究目的可以分為靶向代謝組學和非靶向代謝組學。靶向代謝組學具有偏向性,僅對某個或一類目標代謝物進行定性定量分析,而非靶向代謝組學則具有無偏向性,其目的是最大限度覆蓋代謝物,無偏向性地對所有代謝小分子進行檢測分析[39]。代謝組學一般分析流程包括實驗設計、樣本采集與處理、數(shù)據(jù)采集、數(shù)據(jù)處理、統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)、定性鑒定、通路分析及生物學闡釋(圖2)。目前常用的數(shù)據(jù)庫包括HMDB、KEGG、Mass Bank 和NIST 等,在代謝物鑒定過程中,可以結合多個數(shù)據(jù)庫進行分析,以便代謝物信息更全面、準確。

    圖2 代謝組學分析流程Fig.2 Metabolomics analysis workflow

    2.1 代謝組學在蜂產(chǎn)品成分鑒定中的應用

    蜂產(chǎn)品的化學成分復雜,除了蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì),還含有氨基酸、多酚、有機酸、維生素等小分子物質(zhì)。蜂產(chǎn)品中的小分子物質(zhì)不僅種類繁多,并且有很多微量成分。傳統(tǒng)的檢測技術難以實現(xiàn)蜂產(chǎn)品中多成分的全面鑒別,而代謝組學具有高通量、高靈敏度等優(yōu)勢,能夠?qū)崿F(xiàn)蜂產(chǎn)品中多目標、全組分的高通量同時鑒別,特別是傳統(tǒng)檢測技術無法檢測到的微量成分。張麗翠等[40]對蜂王漿的代謝組學分析條件進行了優(yōu)化,通過比較分析不同溶劑提取的蜂王漿代謝物,發(fā)現(xiàn)80%甲醇或80%乙醇是最佳的提取溶劑,并證明反相液相色譜和親水作用色譜分別聯(lián)合高分辨質(zhì)譜可以較全面地檢測蜂王漿中的小分子化合物。通過代謝組學分析蜂王漿中的代謝物,發(fā)現(xiàn)其中的77 個小分子代謝物及其豐度隨蜂王漿產(chǎn)量和收獲時間的增加而變化,可用于蜂王漿的收獲時間評估和品質(zhì)評價[41]。代謝組學在蜂毒和蜂花粉成分鑒定研究中的應用還處于初步階段,最近一項研究通過非靶向代謝組學技術較全面地鑒定了蜂毒中的214 個代謝物,并通過靶向代謝組學技術定量了138 個代謝物,證實了蜂毒中氨基酸、碳水化合物和有機酸的存在,還提供了以前研究中未報到的核苷、核苷酸、嘌呤衍生物的信息[42]。通過非靶向代謝組學技術對不同品種蜂花粉中的467 種多酚進行注釋,可以發(fā)現(xiàn)黃酮類物質(zhì)是其含量最多的化合物,其次是酚酸、木脂素等[43]。發(fā)酵蜂花粉也是近年來蜂產(chǎn)品領域的研究熱點,通過廣靶代謝組學發(fā)現(xiàn)經(jīng)過發(fā)酵后蜂花粉中的氨基酸、多不飽和脂肪酸、有機酸和酚酸等成分的含量顯著升高,表明發(fā)酵能提高蜂花粉的營養(yǎng)價值[44]。

    2.2 代謝組學在蜂產(chǎn)品鑒別和鑒偽中的應用

    蜂產(chǎn)品的化學成分受到昆蟲源、植物源、地理源等因素的影響,不同來源的蜂產(chǎn)品的化學成分、品質(zhì)、生物活性存在差異,因此需要對蜂產(chǎn)品的昆蟲源、植物源、地理源進行鑒別。代謝組學依托高精度的現(xiàn)代分析儀器,能夠獲得龐大的數(shù)據(jù)量,再通過多元統(tǒng)計分析對數(shù)據(jù)進行處理和提取,可以實現(xiàn)特征標志物的篩選和鑒定,而特征標志物可用于蜂產(chǎn)品的昆蟲源、植物源、地理源鑒別。

    通過非靶向代謝組學技術分析意大利蜜蜂產(chǎn)的蜂蜜和中華蜜蜂產(chǎn)的蜂蜜,從141 個代謝物中篩選出3 個化合物作為中華蜜蜂所產(chǎn)蜂蜜的標志物,可用于區(qū)分中蜂蜂蜜和意蜂蜂蜜,實現(xiàn)了蜂蜜的昆蟲源鑒別[45]。此外,代謝組學技術用于意大利蜂蜜的研究結果表明內(nèi)源性雙甘油醚可以作為意蜂蜂蜜的關鍵標志物[46]。

    目前,代謝組學在蜂蜜的植物源鑒別中應用最多。利用基于超高效液相色譜串聯(lián)四級桿飛行時間質(zhì)譜的代謝組學分析單花蜂蜜,發(fā)現(xiàn)羥基紅花黃色素A 可以作為新疆特色紅花蜂蜜的特征標志物[47],水蘇堿可以作為米團花蜂蜜的特征標記物[48]。利用基于超高效液相色譜串聯(lián)四級桿靜電場軌道阱質(zhì)譜的代謝組學對中國不同地區(qū)不同植物源蜂蜜進行研究,發(fā)現(xiàn)香葉醛和脫落醛可以作為荔枝蜜的標記物,刺桐堿可以作為金合歡蜜的標志物,異櫻花素可以作為遼寧和陜西金合歡蜜的標志物[49]。利用基于核磁共振的代謝組學技術可以區(qū)分芬蘭不同植物源的蜂蜜,并篩選出2-羥基-3-甲基丁酸、2-羥基-3-甲基戊酸等可以作為蒲公英蜜的特征標記物[50]。此外,代謝組學也開始被用于蜂膠和蜂花粉的植物源鑒別。研究發(fā)現(xiàn)苯丙烷衍生物、類黃酮、高良姜素和白楊素等特征標志物可用于蜂膠植物源的鑒別[51],蜂花粉中的花青素、咖啡酸等35 種酚類化合物可以用于蜂花粉的植物源鑒別[43]。

    代謝組學還被用于蜂蜜的地理源鑒別中,通過基于核磁共振的代謝組學技術篩選出白楊素、松屬素、短葉松素、脫落酸和山姜酮可以作為歐洲不同地區(qū)金合歡蜜的標志物,并且利用這些標志物對歐洲金合歡蜜的地理源鑒別準確率可以達到100%[52]。蜂膠的化學組成受地理源的影響較大,有研究表明白楊素、高良姜素和芹菜素等化合物可以作為區(qū)分中國不同氣候地區(qū)蜂膠的標志物[53],高良姜素、白楊素、木犀草素等標志物可以實現(xiàn)中國蜂膠和希臘蜂膠的產(chǎn)地鑒別[54]?;诤舜殴舱竦拇x組學技術也可以用于追溯蜂王漿產(chǎn)品的地理源[55]。

    蜂產(chǎn)品中最容易出現(xiàn)摻假造假問題的是蜂蜜。蜂蜜的摻假造假方式主要分為兩類,一類是添加糖漿,一類是以次充好,包括以低劣蜂蜜冒充高品質(zhì)蜂蜜、以加熱濃縮蜜冒充成熟蜂蜜等。利用基于核磁共振的代謝組學技術可以區(qū)分無刺蜂蜂蜜和添加C3、C4 糖漿的摻假蜂蜜[56],利用代謝組學方法在人工加熱濃縮的金合歡蜜中檢測出N-(1-脫氧-1-果糖)苯丙氨酸,它是美拉德反應初始階段形成的產(chǎn)物,常見于熱加工處理中,該化合物可以用于區(qū)分金合歡蜜是天然成熟還是人工加熱濃縮而成[57]。

    2.3 代謝組學在蜂產(chǎn)品生物活性機制研究中的應用

    蜂產(chǎn)品具有多種生物活性,通過收集體內(nèi)實驗或體外實驗的代謝物并進行代謝組學分析,可以用于闡明蜂產(chǎn)品的生物活性機制。代謝組學技術在蜂產(chǎn)品研究中的應用見表2。Mustafa 等[58]通過基于核磁共振的代謝組學結合逆轉(zhuǎn)錄聚合酶鏈反應發(fā)現(xiàn)無刺蜂蜂蜜中的苯丙氨酸通過上調(diào)腦源性神經(jīng)營養(yǎng)因子基因而改善小鼠的空間記憶能力。結合代謝組學技術和生物活性評價,可以發(fā)現(xiàn)埃及和巴西不同地區(qū)蜂膠的酚類物質(zhì)與抗氧化活性之間存在著很強的相關性,且香豆酰乙酰甘油、高良姜素、棕櫚酸等可以作為抗氧化和黃嘌呤氧化酶抑制活性的標志物[59-60]。蜂膠還具有抗菌活性,利用代謝組學揭示了蜂膠對金黃色葡萄球菌和耐甲氧西林金黃色葡萄球菌的作用機制[61],闡明了蜂膠通過提高能量代謝和破壞氧化還原穩(wěn)態(tài)而起到抗結核分歧桿菌的作用[62]。此外,還有代謝組學研究結果表明蜂膠提取物具有抗癌作用[63]以及減輕D-半乳糖誘導的小鼠骨骼肌衰老作用[64]。蜂王漿的主要成分MRJPs 可以緩解非酒精性脂肪肝疾病,廣靶代謝組學揭示了MRJPs 通過調(diào)節(jié)α-亞麻酸、亞油酸、花生四烯酸和其它不飽和脂肪酸的生物合成來調(diào)控脂質(zhì)代謝、氧化應激和炎癥,實現(xiàn)對非酒精性脂肪肝疾病的介導[65]。MRJPs 還可以通過半胱氨酸和?;撬岽x及能量代謝途徑改善老年大鼠的空間記憶能力,具有預防認知障礙的潛力[66]。此外,還有研究表明蜂王漿中的功能活性成分10-HDA可以通過上調(diào)2 型糖尿病小鼠肝臟中PI3K/AKT/GSK3β 信號通路來提高胰島素敏感性,促進糖原合成,為蜂王漿應用于糖尿病治療提供理論支持[67]。代謝組學用于蜂毒和蜂花粉生物活性的研究也有少量報道。已有研究表明蜂毒可以引起與三羧酸循環(huán)及脂代謝有關的標志物回調(diào),從而對類風濕性關節(jié)炎起到良好的治療效果[68]。蜂花粉中豐富的酚類物質(zhì)使其具有良好的抗炎[69]、抗癌細胞增殖[70]及腸屏障保護作用[71]。通過非靶代謝組學技術結合活性相關性分析,揭示了蜂花粉中的酚胺類化合物是蜂花粉抑制酪氨酸酶活性的主要成分[72]。

    表2 代謝組學技術在蜂產(chǎn)品研究中的應用Table 2 Application of metabolomics technology in bee products research

    3 結語與展望

    隨著組學技術的不斷發(fā)展和完善,蛋白質(zhì)組學和代謝組學技術已在蜂產(chǎn)品成分鑒定、鑒別和鑒偽、生物活性機制等研究中發(fā)揮了重要作用。但仍然存在一些問題需要解決:蛋白質(zhì)組學存在著大樣本量無法快速精準定量的問題;基于核磁共振技術的代謝組學分析存在靈敏度低的問題,而基于質(zhì)譜的代謝組學對于不同種類的代謝物需要不同的色譜分離、樣品前處理較復雜;在化合物鑒定過程中,不論是代謝組學還是蛋白質(zhì)組學都存在數(shù)據(jù)庫不完善的問題,需要比對多個數(shù)據(jù)庫進行鑒定。此外,其他組學技術在蜂產(chǎn)品研究中的應用還相對較少,并且單一的組學技術僅能在某一個層面反應生物信息,今后應將多組學聯(lián)合技術運用到蜂產(chǎn)品研究中。多組學技術伴隨儀器的先進智能化和數(shù)據(jù)整合分析技術的發(fā)展而出現(xiàn),它能有機整合多種組學技術獲得的多維信息[73]。在蜂產(chǎn)品的成分鑒定、鑒別和鑒偽方面,可以采用蛋白質(zhì)組學、代謝組學、脂質(zhì)組學的多組學聯(lián)合技術,能夠更加全面地覆蓋蜂產(chǎn)品中的化學成分;在蜂產(chǎn)品的生物活性機制研究中,可以采用基因組學、轉(zhuǎn)錄組學、蛋白質(zhì)組學、代謝組學等多組學聯(lián)合技術,能夠更加全面了解基因調(diào)控和代謝因果關系、更加系統(tǒng)闡明生物功能和生理機制。

    猜你喜歡
    蜂花粉蜂毒蜂王漿
    綜述蜂毒的應用
    蜜蜂雜志(2021年12期)2021-12-06 02:17:37
    吃蜂花粉可消除前列腺感染
    蜜蜂雜志(2020年11期)2020-12-20 16:56:26
    自制蜂花粉飲料
    肉雞增重可用蜂花粉
    蜂毒的美容作用及其安全性
    蜂毒注射過敏的應對措施
    蜂王漿的正確吃法
    益壽寶典(2017年35期)2017-08-21 03:44:52
    蜂王漿中主蛋白成分(MRJP2)的分離純化及圓二色譜分析
    食品科學(2013年23期)2013-03-11 18:29:53
    蜂花粉四問
    蜂王漿治療失眠癥效果好
    欧美最新免费一区二区三区| 一边亲一边摸免费视频| 亚洲成人手机| 免费黄网站久久成人精品| 亚洲成人国产一区在线观看 | 色精品久久人妻99蜜桃| 日韩中文字幕视频在线看片| www.精华液| 欧美日韩视频高清一区二区三区二| 9色porny在线观看| 黄色怎么调成土黄色| 精品少妇内射三级| 最近手机中文字幕大全| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 一本久久精品| av电影中文网址| av不卡在线播放| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 国产免费一区二区三区四区乱码| 亚洲国产成人一精品久久久| 亚洲男人天堂网一区| 久久免费观看电影| 一级片'在线观看视频| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 女的被弄到高潮叫床怎么办| 久久鲁丝午夜福利片| 麻豆av在线久日| 午夜激情久久久久久久| 中文字幕精品免费在线观看视频| 日韩制服丝袜自拍偷拍| 黑丝袜美女国产一区| 视频区图区小说| 观看美女的网站| 国产亚洲av高清不卡| 人妻 亚洲 视频| 亚洲欧美精品自产自拍| 2018国产大陆天天弄谢| 超碰成人久久| av在线老鸭窝| 久久99一区二区三区| 99热网站在线观看| 日韩免费高清中文字幕av| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 深夜精品福利| 免费在线观看黄色视频的| 综合色丁香网| 美女视频免费永久观看网站| 亚洲久久久国产精品| 国产精品国产三级专区第一集| av网站在线播放免费| 欧美人与性动交α欧美软件| tube8黄色片| 久久国产精品大桥未久av| 在线观看免费午夜福利视频| 大片免费播放器 马上看| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃| 99国产综合亚洲精品| 亚洲欧洲国产日韩| 一级毛片我不卡| www.自偷自拍.com| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 少妇的丰满在线观看| 一本久久精品| 在线观看人妻少妇| 国产福利在线免费观看视频| 一级片'在线观看视频| 老司机深夜福利视频在线观看 | 麻豆精品久久久久久蜜桃| 日韩欧美一区视频在线观看| 汤姆久久久久久久影院中文字幕| 国产精品一区二区在线不卡| 亚洲五月色婷婷综合| 一区福利在线观看| 中文字幕高清在线视频| 久久久久久久大尺度免费视频| 精品少妇黑人巨大在线播放| 在线观看免费日韩欧美大片| 亚洲 欧美一区二区三区| 妹子高潮喷水视频| 欧美人与善性xxx| 国产精品偷伦视频观看了| 黑人欧美特级aaaaaa片| 老汉色∧v一级毛片| 亚洲久久久国产精品| 欧美精品一区二区免费开放| 午夜福利视频精品| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 高清黄色对白视频在线免费看| 在线观看三级黄色| 777久久人妻少妇嫩草av网站| 久久婷婷青草| 丝袜人妻中文字幕| 国产av国产精品国产| 老熟女久久久| 男女免费视频国产| 久久午夜综合久久蜜桃| 狠狠精品人妻久久久久久综合| 在线天堂中文资源库| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频 | 欧美国产精品一级二级三级| 欧美精品亚洲一区二区| 日韩 欧美 亚洲 中文字幕| 国产熟女欧美一区二区| www.精华液| 97精品久久久久久久久久精品| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 欧美日韩视频精品一区| 午夜91福利影院| 人人妻,人人澡人人爽秒播 | av在线观看视频网站免费| 青春草亚洲视频在线观看| 日韩一区二区三区影片| 波野结衣二区三区在线| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看 | 在线观看三级黄色| 建设人人有责人人尽责人人享有的| 亚洲精品一二三| 男人操女人黄网站| 午夜91福利影院| 波多野结衣av一区二区av| 精品免费久久久久久久清纯 | 欧美日韩精品网址| 男女午夜视频在线观看| 欧美黄色片欧美黄色片| 国产成人精品久久二区二区91 | 十八禁高潮呻吟视频| 国产av精品麻豆| 狂野欧美激情性xxxx| 国产精品久久久久久精品电影小说| av视频免费观看在线观看| 成人手机av| 午夜免费鲁丝| 久久久国产欧美日韩av| 国产极品天堂在线| 99久久综合免费| 新久久久久国产一级毛片| 肉色欧美久久久久久久蜜桃| 天堂8中文在线网| 欧美日韩国产mv在线观看视频| 涩涩av久久男人的天堂| 国产精品国产三级专区第一集| 黄色怎么调成土黄色| 亚洲美女搞黄在线观看| 国产成人精品久久久久久| 日本猛色少妇xxxxx猛交久久| 亚洲精品第二区| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 99热国产这里只有精品6| 午夜福利影视在线免费观看| 欧美变态另类bdsm刘玥| 制服诱惑二区| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频| 国产精品久久久av美女十八| 丝袜人妻中文字幕| 一级毛片我不卡| 男女无遮挡免费网站观看| 日韩av不卡免费在线播放| 国产一区二区 视频在线| 中文字幕亚洲精品专区| 亚洲精品aⅴ在线观看| 国产片内射在线| 丝袜在线中文字幕| 欧美xxⅹ黑人| 日本爱情动作片www.在线观看| 亚洲av成人不卡在线观看播放网 | 精品酒店卫生间| 日韩一卡2卡3卡4卡2021年| 中文字幕精品免费在线观看视频| 十八禁网站网址无遮挡| 亚洲国产av新网站| 秋霞在线观看毛片| 伦理电影大哥的女人| 亚洲一级一片aⅴ在线观看| 亚洲欧美精品综合一区二区三区| 五月开心婷婷网| 亚洲成国产人片在线观看| 亚洲欧美精品综合一区二区三区| 波野结衣二区三区在线| 久久久久人妻精品一区果冻| 九九爱精品视频在线观看| 久久精品人人爽人人爽视色| 最黄视频免费看| 国产视频首页在线观看| 亚洲成人手机| 在线观看www视频免费| 另类亚洲欧美激情| 在线看a的网站| 亚洲国产av影院在线观看| 综合色丁香网| 999精品在线视频| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品| 成人亚洲欧美一区二区av| 亚洲美女黄色视频免费看| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 丰满少妇做爰视频| 国产不卡av网站在线观看| 最黄视频免费看| 欧美人与性动交α欧美软件| 亚洲欧美成人精品一区二区| 日韩大片免费观看网站| 看免费成人av毛片| www.熟女人妻精品国产| 精品人妻一区二区三区麻豆| 日韩大码丰满熟妇| 久久精品国产综合久久久| 午夜免费观看性视频| 亚洲第一区二区三区不卡| 日韩制服骚丝袜av| 亚洲精品av麻豆狂野| 一二三四在线观看免费中文在| 欧美av亚洲av综合av国产av | 天堂8中文在线网| 五月天丁香电影| 国产xxxxx性猛交| 久久精品国产亚洲av高清一级| 日本vs欧美在线观看视频| 91精品国产国语对白视频| 18禁动态无遮挡网站| 国产精品久久久av美女十八| 亚洲成人国产一区在线观看 | 成人手机av| 91老司机精品| 久久精品久久久久久久性| 亚洲成人国产一区在线观看 | 久久久亚洲精品成人影院| 操出白浆在线播放| 亚洲成人手机| 国产爽快片一区二区三区| 亚洲国产日韩一区二区| www.熟女人妻精品国产| 免费黄频网站在线观看国产| 欧美日韩福利视频一区二区| 午夜激情av网站| 巨乳人妻的诱惑在线观看| 亚洲av国产av综合av卡| 在线观看免费高清a一片| 亚洲精品成人av观看孕妇| 久久亚洲国产成人精品v| 汤姆久久久久久久影院中文字幕| 亚洲精品国产色婷婷电影| 中文字幕制服av| 亚洲一码二码三码区别大吗| av卡一久久| 久热这里只有精品99| 亚洲一卡2卡3卡4卡5卡精品中文| 水蜜桃什么品种好| 美女脱内裤让男人舔精品视频| 亚洲国产精品一区三区| 在线观看人妻少妇| 99精品久久久久人妻精品| 在线 av 中文字幕| 五月开心婷婷网| 欧美另类一区| 欧美 日韩 精品 国产| 久久99一区二区三区| 精品少妇久久久久久888优播| tube8黄色片| 亚洲熟女精品中文字幕| 老司机在亚洲福利影院| 精品国产一区二区三区久久久樱花| av一本久久久久| 国产深夜福利视频在线观看| 成人手机av| 一本大道久久a久久精品| 国产一卡二卡三卡精品 | 黄色视频在线播放观看不卡| 老司机影院毛片| 一级毛片电影观看| 亚洲欧美色中文字幕在线| 国产黄频视频在线观看| 中文乱码字字幕精品一区二区三区| 捣出白浆h1v1| 国产片内射在线| 一本色道久久久久久精品综合| 最近中文字幕高清免费大全6| 免费黄网站久久成人精品| 一级片免费观看大全| 国产一区二区 视频在线| 妹子高潮喷水视频| 亚洲精品一二三| 国产精品久久久久久人妻精品电影 | 中文欧美无线码| 久久热在线av| 久久久久久久大尺度免费视频| 黄色一级大片看看| 成人国产av品久久久| 亚洲av日韩在线播放| 久久国产亚洲av麻豆专区| 另类亚洲欧美激情| 日本猛色少妇xxxxx猛交久久| 人人妻,人人澡人人爽秒播 | 中文字幕色久视频| 高清在线视频一区二区三区| 国产国语露脸激情在线看| 青春草国产在线视频| 欧美xxⅹ黑人| 亚洲成人手机| 亚洲中文av在线| 国产高清国产精品国产三级| 精品视频人人做人人爽| xxx大片免费视频| 国产欧美日韩一区二区三区在线| 街头女战士在线观看网站| 丝袜脚勾引网站| 天天添夜夜摸| av在线播放精品| 精品亚洲成国产av| 天堂中文最新版在线下载| 在线观看三级黄色| 亚洲成人一二三区av| 国产欧美亚洲国产| 免费不卡黄色视频| 好男人视频免费观看在线| 国产在线一区二区三区精| 亚洲精品aⅴ在线观看| 午夜福利视频精品| 欧美人与善性xxx| 美女扒开内裤让男人捅视频| 男女午夜视频在线观看| 极品人妻少妇av视频| 亚洲精品第二区| 亚洲国产精品一区二区三区在线| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| www.av在线官网国产| 激情五月婷婷亚洲| 国产精品香港三级国产av潘金莲 | 久久精品国产综合久久久| 欧美人与善性xxx| 国产亚洲午夜精品一区二区久久| 午夜影院在线不卡| 亚洲免费av在线视频| 中文字幕制服av| 中文天堂在线官网| 最近中文字幕高清免费大全6| 韩国精品一区二区三区| 午夜福利免费观看在线| 亚洲成国产人片在线观看| 多毛熟女@视频| 精品国产超薄肉色丝袜足j| 高清视频免费观看一区二区| 又大又爽又粗| 青春草亚洲视频在线观看| 亚洲五月色婷婷综合| 国产一区二区三区综合在线观看| 99热国产这里只有精品6| 久久精品国产综合久久久| 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| 电影成人av| 久久97久久精品| 国产精品久久久av美女十八| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 一级毛片电影观看| 蜜桃国产av成人99| 大香蕉久久网| 精品午夜福利在线看| 麻豆乱淫一区二区| 亚洲精品美女久久av网站| 亚洲伊人久久精品综合| 在现免费观看毛片| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品| 中文字幕人妻丝袜制服| 大片电影免费在线观看免费| 一级a爱视频在线免费观看| 欧美激情 高清一区二区三区| 看非洲黑人一级黄片| 精品卡一卡二卡四卡免费| tube8黄色片| a级毛片在线看网站| 国产成人a∨麻豆精品| 十八禁网站网址无遮挡| 两个人看的免费小视频| 免费在线观看完整版高清| 欧美另类一区| av视频免费观看在线观看| www.精华液| 国产免费又黄又爽又色| 女人精品久久久久毛片| 波多野结衣av一区二区av| 精品一区二区免费观看| 人人妻,人人澡人人爽秒播 | 亚洲av福利一区| 无遮挡黄片免费观看| 亚洲免费av在线视频| 国产深夜福利视频在线观看| 永久免费av网站大全| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 丁香六月天网| 欧美精品人与动牲交sv欧美| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| 久久久欧美国产精品| 欧美人与性动交α欧美精品济南到| 99热全是精品| a级毛片在线看网站| 久久精品亚洲熟妇少妇任你| 成年美女黄网站色视频大全免费| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 亚洲av电影在线进入| 久久国产亚洲av麻豆专区| 大香蕉久久网| 精品卡一卡二卡四卡免费| 老司机影院毛片| 亚洲欧美一区二区三区久久| 免费观看人在逋| 最近手机中文字幕大全| 国产福利在线免费观看视频| 国产黄色视频一区二区在线观看| 亚洲av中文av极速乱| 麻豆乱淫一区二区| 亚洲熟女精品中文字幕| 久久久久久人妻| 亚洲国产av新网站| 波多野结衣av一区二区av| 少妇的丰满在线观看| 国产免费又黄又爽又色| svipshipincom国产片| 宅男免费午夜| 天美传媒精品一区二区| 国产精品.久久久| 亚洲国产欧美网| 美女脱内裤让男人舔精品视频| 亚洲精品国产av成人精品| 男女之事视频高清在线观看 | 欧美成人午夜精品| 国产 一区精品| 国产一级毛片在线| 久久这里只有精品19| 男女午夜视频在线观看| 啦啦啦在线观看免费高清www| 国产精品香港三级国产av潘金莲 | 亚洲熟女毛片儿| 久久99精品国语久久久| 中文字幕制服av| 国产麻豆69| 丁香六月天网| xxx大片免费视频| 久久婷婷青草| 成人18禁高潮啪啪吃奶动态图| 亚洲久久久国产精品| 男男h啪啪无遮挡| 美女脱内裤让男人舔精品视频| 在线 av 中文字幕| 在线观看免费日韩欧美大片| 亚洲美女搞黄在线观看| 爱豆传媒免费全集在线观看| 久久久欧美国产精品| √禁漫天堂资源中文www| 人妻一区二区av| 在线观看免费高清a一片| 国产av精品麻豆| 久久久久网色| 两性夫妻黄色片| 丝瓜视频免费看黄片| 久久久久视频综合| 亚洲精品一二三| 国产av国产精品国产| 丝袜美腿诱惑在线| 午夜激情av网站| 国产精品成人在线| 亚洲美女搞黄在线观看| 高清av免费在线| 亚洲精华国产精华液的使用体验| 中文字幕av电影在线播放| 国产av精品麻豆| 90打野战视频偷拍视频| 无限看片的www在线观看| 亚洲第一区二区三区不卡| 少妇 在线观看| 美女主播在线视频| 一个人免费看片子| 国产亚洲最大av| 欧美日本中文国产一区发布| 人妻人人澡人人爽人人| 午夜日本视频在线| 久久人人97超碰香蕉20202| 中国三级夫妇交换| 亚洲人成网站在线观看播放| 一二三四中文在线观看免费高清| 男女免费视频国产| 热re99久久精品国产66热6| 国产一区二区在线观看av| 日韩电影二区| 校园人妻丝袜中文字幕| 精品国产露脸久久av麻豆| 日韩 亚洲 欧美在线| 一区在线观看完整版| 在线观看人妻少妇| 制服人妻中文乱码| 天天添夜夜摸| 精品少妇一区二区三区视频日本电影 | 精品一区二区三区av网在线观看 | 亚洲人成77777在线视频| 国产精品久久久久成人av| 色精品久久人妻99蜜桃| 男人舔女人的私密视频| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 99re6热这里在线精品视频| 天天躁日日躁夜夜躁夜夜| 久久久久久久久久久久大奶| 在线亚洲精品国产二区图片欧美| 国产男人的电影天堂91| 不卡视频在线观看欧美| 欧美人与性动交α欧美软件| 国产黄频视频在线观看| 精品亚洲成国产av| 国产一区二区 视频在线| 亚洲成人av在线免费| 久热爱精品视频在线9| 精品国产乱码久久久久久小说| 免费少妇av软件| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 啦啦啦在线观看免费高清www| 一区二区日韩欧美中文字幕| av网站在线播放免费| 精品一区二区三卡| 色婷婷av一区二区三区视频| 精品一品国产午夜福利视频| 黄色毛片三级朝国网站| 亚洲av日韩精品久久久久久密 | 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 免费黄网站久久成人精品| 久久久久久久久久久久大奶| 亚洲五月色婷婷综合| 亚洲av成人精品一二三区| 91老司机精品| 免费黄频网站在线观看国产| 交换朋友夫妻互换小说| 777久久人妻少妇嫩草av网站| 看非洲黑人一级黄片| 日韩电影二区| 国产1区2区3区精品| 国产av一区二区精品久久| 免费av中文字幕在线| 日韩视频在线欧美| 成年人免费黄色播放视频| 两个人看的免费小视频| 成人亚洲欧美一区二区av| 精品一区在线观看国产| 亚洲伊人色综图| 人成视频在线观看免费观看| 美女国产高潮福利片在线看| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 国产精品无大码| 国产亚洲av高清不卡| 成人手机av| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 亚洲成人手机| 考比视频在线观看| 国产日韩一区二区三区精品不卡| 亚洲欧美成人精品一区二区| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 欧美97在线视频| 亚洲国产av新网站| 午夜福利一区二区在线看| 99久久综合免费| 亚洲精品美女久久av网站| 亚洲国产欧美网| 成人亚洲欧美一区二区av| 日本爱情动作片www.在线观看| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 国产精品嫩草影院av在线观看| 最黄视频免费看| 午夜免费观看性视频| 欧美精品av麻豆av| 99精国产麻豆久久婷婷| 91精品伊人久久大香线蕉| 免费观看人在逋| 国产精品久久久久久久久免| 婷婷色综合大香蕉| 丝袜喷水一区| 亚洲色图综合在线观看| 啦啦啦 在线观看视频| 日韩 亚洲 欧美在线| av片东京热男人的天堂| 无遮挡黄片免费观看| 久久99热这里只频精品6学生| 男的添女的下面高潮视频| 韩国av在线不卡| 国产97色在线日韩免费| 一个人免费看片子| 一区二区三区四区激情视频| av.在线天堂| 一级a爱视频在线免费观看| 国产成人免费观看mmmm| 久久国产精品男人的天堂亚洲| 久久国产亚洲av麻豆专区| 精品酒店卫生间| 欧美成人午夜精品| 亚洲av福利一区| 少妇被粗大的猛进出69影院| 亚洲欧美清纯卡通| 国产福利在线免费观看视频| 韩国精品一区二区三区| 国产成人免费观看mmmm| 欧美日本中文国产一区发布| 一级a爱视频在线免费观看| 18在线观看网站| 免费少妇av软件| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看 | 日韩,欧美,国产一区二区三区| 一级毛片我不卡| 老鸭窝网址在线观看| 亚洲成人免费av在线播放| xxx大片免费视频| 90打野战视频偷拍视频| 好男人视频免费观看在线| 香蕉国产在线看| 一区二区日韩欧美中文字幕| 久久影院123| 国产女主播在线喷水免费视频网站| 亚洲国产最新在线播放| 久久99一区二区三区| av国产久精品久网站免费入址| 亚洲男人天堂网一区| 99久国产av精品国产电影|