棉花苗期耐低磷種質(zhì)篩選及耐低磷綜合評(píng)價(jià)

米熱扎提江·喀由木，西爾艾力·吾麥爾江，李曉曈，王香茹，貴會(huì)平，張恒恒，張西嶺，董強(qiáng),2，宋美珍,2

棉花苗期耐低磷種質(zhì)篩選及耐低磷綜合評(píng)價(jià)

米熱扎提江·喀由木1，西爾艾力·吾麥爾江1，李曉曈1，王香茹1，貴會(huì)平1，張恒恒1，張西嶺1，董強(qiáng)1,2，宋美珍

1中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所/棉花生物育種與綜合利用全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南安陽(yáng) 455000；2中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院西部農(nóng)業(yè)研究中心，新疆昌吉 831100

【目的】建立棉花品種（系）耐低磷能力評(píng)價(jià)體系，篩選耐低磷型棉花種質(zhì)和評(píng)價(jià)不同磷效率類型，為研究棉花耐低磷生理機(jī)制和挖掘耐低磷基因奠定基礎(chǔ)?！痉椒ā恳詠?lái)自國(guó)內(nèi)外不同棉區(qū)的140份棉花品種（系）為材料，采用水培試驗(yàn)方法，在低磷（10 μmol·L-1KH2PO4）和正常磷（500 μmol·L-1KH2PO4）處理下，測(cè)定各棉花品種生物量、根系相關(guān)指標(biāo)和磷效率相關(guān)指標(biāo)等21個(gè)性狀表征值，計(jì)算各指標(biāo)耐低磷脅迫指數(shù)。利用綜合隸屬函數(shù)法，進(jìn)行主成分分析、回歸分析和聚類分析，對(duì)各棉花品種進(jìn)行耐低磷能力的劃分，綜合評(píng)價(jià)各棉花品種耐低磷能力和磷效率類型?！窘Y(jié)果】與正常磷處理相比，低磷處理下，供試棉花品種的總磷積累量、總磷含量、地上部干重和總干物重等指標(biāo)的均值降幅較大，而根平均直徑、比根面積、根尖數(shù)和磷素利用效率等指標(biāo)的均值會(huì)有所上升；低磷處理下，各指標(biāo)變異系數(shù)范圍為6.04%—47.79%，比根尖密度、根尖數(shù)、比根長(zhǎng)和根平均直徑等根系指標(biāo)變異系數(shù)較正常磷處理均提高，變異系數(shù)分別為47.49%、42.13%、40.19%和19.16%；對(duì)21個(gè)指標(biāo)的耐低磷脅迫指數(shù)進(jìn)行主成分分析，6個(gè)主成分的累計(jì)方差貢獻(xiàn)率達(dá)77.21%，利用隸屬函數(shù)法計(jì)算綜合耐低磷綜合評(píng)價(jià)值（）；采用多元回歸分析方法，建立值回歸方程，確定6個(gè)耐低磷性鑒定指標(biāo)并進(jìn)行系統(tǒng)聚類，將不同棉花品種（系）劃分為耐低磷型、中間型、低磷敏感型3類。【結(jié)論】篩選出棕絮1號(hào)、魯原343、LambrightGL-N、巴西014、南丹里湖大棉、蘇遠(yuǎn)1028和gL2g13等品種為耐低磷型棉花品種，陜2812、FJA、孝2168和東蘭那亭大花等品種的耐低磷能力較差，為低磷敏感型；確定總干物重、磷素利用效率、地下部鮮重、總根長(zhǎng)、根系表面積和總磷積累量作為棉花耐低磷能力評(píng)價(jià)的指標(biāo)。

棉花；耐低磷；篩選指標(biāo)；綜合評(píng)價(jià)；磷效率

0 引言

【研究意義】棉花是紡織工業(yè)的重要原料，也是我國(guó)主要的經(jīng)濟(jì)農(nóng)作物。目前，中國(guó)已成為世界上最大的棉花進(jìn)口國(guó)、生產(chǎn)國(guó)和消費(fèi)國(guó)[1]。磷素是新疆棉田養(yǎng)分的限制因子，在棉花生產(chǎn)過(guò)程中，土壤有效磷缺乏會(huì)推遲棉花成熟期、大幅降低棉花的產(chǎn)量和品質(zhì)[2-3]。同時(shí)，磷在土壤中擴(kuò)散系數(shù)小，施入土壤中的磷肥大部分會(huì)被土壤吸附固定、沉淀轉(zhuǎn)化為難溶性的磷酸鹽，難以被作物吸收利用，磷的當(dāng)季利用率平均僅為10%—25%，遠(yuǎn)低于氮、鉀等大量元素[4-5]。因此，通過(guò)挖掘棉花自身遺傳潛力，選育耐低磷品種，對(duì)促進(jìn)棉花可持續(xù)發(fā)展具有重要的理論與現(xiàn)實(shí)意義[3]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】植物的耐低磷性因不同種類和基因型的差異而存在明顯的變化，對(duì)于低磷耐受性品種的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)或方法不盡一致[6]。適宜的多指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)方法可全面反映低磷脅迫對(duì)作物不同品種的影響和耐低磷能力[7]。近年來(lái)，耐性脅迫指數(shù)、主成分分析、隸屬函數(shù)法和逐步回歸分析等多元分析結(jié)合的綜合評(píng)價(jià)體系在作物磷效率評(píng)價(jià)中被廣泛采用。羅園等[8]利用主成分分析和隸屬函數(shù)值的綜合評(píng)價(jià)值法篩選出2個(gè)耐低磷和11個(gè)低磷敏感品種，并得出生物量、根冠比、磷素利用效率、酸性磷酸酶活性4個(gè)指標(biāo)，可用于青稞苗期耐低磷能力的快速鑒定。解斌等[9]利用因子分析、隸屬函數(shù)、聚類分析等方法篩選出2個(gè)耐低磷和2個(gè)低磷敏感型蘋果砧木品種，并驗(yàn)證了在苗期種質(zhì)篩選的可行性。栗振義等[6]對(duì)各指標(biāo)的耐低磷系數(shù)進(jìn)行多元分析，篩選出4個(gè)耐低磷和7個(gè)低磷敏感的紫花苜蓿品種，并得出莖葉干重、株高、根干重、總根長(zhǎng)、全磷含量和酸性磷酸酶活性等性狀，可用于紫花苜蓿耐低磷性的評(píng)價(jià)篩選。目前，作物耐低磷種質(zhì)的篩選及耐綜合評(píng)價(jià)的研究主要集中在水稻[10]、玉米[11]、大豆[12]和小麥[13]等植物上，關(guān)于棉花耐低磷評(píng)價(jià)及機(jī)制研究較少。李衛(wèi)華[14]通過(guò)對(duì)不同基因型棉花品種各性狀間標(biāo)準(zhǔn)偏差及變異系數(shù)的對(duì)比，確定整株干物質(zhì)、吸磷量和含磷率的相對(duì)值作為磷高效棉花品種篩選的重要指標(biāo)，通過(guò)3個(gè)篩選指標(biāo)進(jìn)行聚類分析，得出3個(gè)磷高效和3個(gè)磷低效棉花品種。Iqbal等[15]發(fā)現(xiàn)在不同磷處理下，不同基因型棉花的莖干重、根干重、光合特性、磷素吸收和利用效率存在較大差異，并結(jié)合主成分分析及聚類分析鑒定磷高效棉花種質(zhì)。【本研究切入點(diǎn)】根系作為吸收養(yǎng)分的主要器官，影響地上部生長(zhǎng)甚至影響產(chǎn)量[16]。低磷條件下，不同作物根系形態(tài)的適應(yīng)性變化對(duì)于提高作物對(duì)磷的吸收和利用具有重要的研究?jī)r(jià)值[17]。然而，在以往的耐低磷棉花品種篩選研究中，對(duì)于根系表型相關(guān)性狀的考慮較少，這種研究結(jié)果對(duì)于指導(dǎo)生產(chǎn)中的耐低磷棉花種質(zhì)篩選存在一定的局限性。同時(shí)，在苗期耐低磷棉花種質(zhì)篩選及磷效率綜合評(píng)價(jià)中，采用材料份數(shù)較少，未見大規(guī)模的耐低磷鑒定研究?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究采用水培試驗(yàn)，在2種磷處理?xiàng)l件下，研究140份不同棉花品種（系）農(nóng)藝性狀、根系相關(guān)參數(shù)、磷吸收利用效率對(duì)低磷脅迫的響應(yīng)差異，通過(guò)主成分分析、系統(tǒng)聚類分析和回歸分析等方法對(duì)不同棉花種質(zhì)磷效率類型進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，分析各棉花品種的耐低磷性狀變化并篩選出苗期耐低磷棉花種質(zhì)，為選育耐低磷、磷高效的棉花基因型提供理論基礎(chǔ)和實(shí)踐參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

140份棉花材料為各棉花主產(chǎn)國(guó)家遺傳背景差異較大的主推品種或品系，由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所國(guó)家棉花種質(zhì)資源庫(kù)提供（附表1）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所溫室內(nèi)進(jìn)行，溫室光周期（晝夜）為16 h/8 h，相對(duì)濕度為40%— 50%，采用水培法種植棉花幼苗。待棉花兩葉一心期時(shí)，挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的棉花幼苗分別在正常磷（500mmol·L-1KH2PO4）和低磷（10mmol·L-1KH2PO4）營(yíng)養(yǎng)液中處理，每個(gè)品種3株作為1次重復(fù)，共3次重復(fù)。正?；舾裉m營(yíng)養(yǎng)液組分為0.1 mmol·L-1EDTA·Fe·Na、1 mmol·L-1MgSO4·7H2O、2 μmol·L-1ZnSO4·7H2O、46 μmol·L-1H3BO3、4 μmol·L-1MnCl2·4H2O、0.3 μmol·L-1CuSO4·5H2O、0.12 μmol·L-1(NH4)6Mo7O24·4H2O、0.5 mmol·L-1KH2PO4、2.5 mmol·L-1Ca(NO3)2·4H2O，pH控制在5.5±0.5。每7 d更換一次營(yíng)養(yǎng)液并隨機(jī)更換每個(gè)棉花幼苗的位置，以氧氣泵持續(xù)通氣，處理28 d后取樣，測(cè)定后續(xù)指標(biāo)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 農(nóng)藝性狀 不同供磷處理28 d后，取棉花頂部功能葉片，使用SPAD儀（SPAD 502 Meter, Minolta Corporation, Tokyo, Japan）測(cè)定SPAD值。選取每個(gè)品種長(zhǎng)勢(shì)一致的植株，稱量地上和地下鮮重并于105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重，并稱量地上和地下部分的干重以計(jì)算根冠比。

1.3.2 根系形態(tài)分析 利用根系掃描儀（Epson Perfection 11000 xL, Long Beach, CA, USA）對(duì)根進(jìn)行二維掃描以獲取根系圖像，再利用WinRHIZO根系分析軟件（version 2012 B, Regent Instruments Canada, Montreal, Canada）得出根系參數(shù)。參考Kayoumu等[18]方法計(jì)算比根長(zhǎng)（specific root length，SRL）、比根面積（specific root area，SRA）、根組織密度（root tissue density，RTD）和比根尖密度（specific root tip density，SRTD）。比根長(zhǎng)=總根長(zhǎng)（total root length，TRH）/地下部干重（underground dry weight，UDW）；比根面積=根系表面積（root surface area，RSA）/地下部干重；根組織密度=地下部干重/根平均體積（root volume，RVE）；比根尖密度=根尖數(shù)（root tips number，RTN）/地下部干重。

1.3.3 植株磷含量和磷素利用效率 取烘干過(guò)篩后的干燥樣品，240℃條件下，采用H2SO4-H2O2法進(jìn)行消煮，使用Bran+Luebbe連續(xù)流動(dòng)自動(dòng)分析儀Ⅲ（AA3-Germany）測(cè)量磷的濃度，并計(jì)算相關(guān)指標(biāo)?？偭桌鄯e量（total phosphorus accumulation，TPA）=總干物重（total dry weight，TDW）×總磷含量（total phosphorus content，TPC）；磷素利用效率=（phosphorus use efficiency，PUE）總干物重/總磷累積量；磷素吸收效率（phosphorus uptake efficiency，PUtE）=總磷積累量/全磷含量。

1.3.4 耐低磷能力綜合評(píng)價(jià)方法 耐低磷脅迫指數(shù)：

式中，X和CK為第個(gè)指標(biāo)在低磷和正常磷處理下的測(cè)定值。

特征向量值：

式中，(X)表示第個(gè)綜合指標(biāo)的特征向量值，a為各單項(xiàng)指標(biāo)特征值對(duì)應(yīng)的特征向量，X為各單項(xiàng)指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)化值。

主成分權(quán)重（W）：

式中，W表示第個(gè)綜合指標(biāo)在所有綜合指標(biāo)中的重要性及權(quán)重；P為各品種第個(gè)綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率。

耐低磷綜合評(píng)價(jià)值（）：

根據(jù)因子權(quán)重（W）及特征向量值(X)，計(jì)算耐低磷綜合評(píng)價(jià)值（low phosphorus tolerance coefficient comprehensive values，）。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

使用SPSS 24.0（SPSS, Chicago, IL, USA）對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，使用單因素方差分析（One-way ANOVA）和多重檢驗(yàn)（＜0.05）檢測(cè)樣本間的差異顯著性。使用Origin Pro 2023（Origin Lab Corporation, Northampton, MA, USA）對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析和聚類分析，并進(jìn)行圖片的繪制。采用隸屬函數(shù)對(duì)140個(gè)品種的棉花品種（系）進(jìn)行耐低磷綜合評(píng)價(jià)。

2 結(jié)果

2.1 不同供磷水平下棉花苗期各農(nóng)藝性狀的差異分析

不同棉花品種（系）各性狀對(duì)2個(gè)磷水平的響應(yīng)有所差異（表1）。與正常磷處理相比，低磷處理下，棉花苗期的地上部干重、總干物重、主根長(zhǎng)、總磷含量和總磷積累量等10個(gè)指標(biāo)均降低。其中，降幅較大的是總磷積累量（93.82%）、總磷含量（85.4%）、地上部干重（54.1%）和總干物重（48.4%），而主根長(zhǎng)（0.5%）、總根長(zhǎng)（7.2%）和SPAD值（5.5%）降幅相對(duì)較小，說(shuō)明低磷處理對(duì)生物量和磷素的積累對(duì)低磷脅迫的響應(yīng)較大，而對(duì)根長(zhǎng)及SPAD值的影響較小。不同供磷水平下棉花苗期各性狀指標(biāo)表現(xiàn)出一定的變異性，說(shuō)明供試棉花基因型在各性狀上具有較為廣泛的遺傳差異，為耐低磷棉花基因型的篩選提供了可能。正常磷處理下，各性狀變異系數(shù)范圍為3.80%—47.15%；低磷處理下，不同性狀變異系數(shù)范圍為6.04%—47.79%（表1），在低磷處理下，比根尖密度、根尖數(shù)、比根長(zhǎng)和根平均直徑等根系指標(biāo)變異系數(shù)較正常磷處理均提高，低磷處理下棉苗根系指數(shù)離散度較大，即品種間差異較顯著。2種磷水平下，地下部干重、總干物重、總磷積累量、根冠比和磷素吸收、利用效率的變異系數(shù)均較大，說(shuō)明其對(duì)磷素水平較為敏感（表1）。

表1 2種磷處理下棉花各性狀值及耐低磷系數(shù)

ADW：地上部干重；UDW：地下部干重；TDW：總干物重；TRL：主根長(zhǎng)；RSA：根系表面積；RVE：根平均體積；TRH：總根長(zhǎng)；RAD：根平均直徑；SRL：比根長(zhǎng)；SRA：比根面積；RTD：根組織密度；RTN：根尖數(shù)；SRTD：比根尖密度；SFW：地上部鮮重；RFW：地下部鮮重；R/S：根冠比；SPAD：葉綠素相對(duì)含量；TPC：總磷含量；TPA：總磷積累量；PUE：磷素利用效率；PUtE：磷素吸收效率。不同小寫字母表示處理間差異顯著（＜0.05）。下同

ADW: aboveground dry weight; UDW: underground dry weight; TDW:total dry weight; TRL: tap root length; RSA: root surface area; RVE: root volume; TRH: total root length; RAD: root average diameter; SRL: specific root length; SRA: specific root area; RTD:root tissue density; RTN:root tips number; SRTD:specific root tip density; SFW: shoot fresh weight; RFW: root fresh weight; R/S: root shoot ratio; SPAD: relative chlorophyll content; TPC: total phosphorus content; TPA: total phosphorus accumulation; PUE: phosphorus use efficiency; PUtE: phosphorus uptake efficiency. Different small letters after the mean indicate significant differences between treatments (＜0.05). The same as below

2.2 性狀主成分分析

通過(guò)對(duì)棉花苗期21個(gè)性狀的耐低磷脅迫系數(shù)進(jìn)行主成分分析（圖1和表2），共提取了6個(gè)主成分。結(jié)果表明，在PC1中，地上部干重（載荷值為0.40）、總干物重（0.42）、地上部鮮重（0.36）、地下部鮮重（0.32）、總磷積累量（0.32）和磷素利用效率（0.32）有較大的正向影響。在PC2中，擁有較大正向投影的是比根面積（0.40）、根系表面積（0.35）和根平均體積（0.34）等根系性狀，地下部干重（-0.16）、根冠比（-0.19）和總磷含量（-0.24）對(duì)PC2有較大的負(fù)向影響；PC3軸中比根長(zhǎng)（0.36）、總磷含量（0.32）、總磷積累量（0.33）的正向投影遠(yuǎn)大于其他指標(biāo)，總根長(zhǎng)（0.18）、比根尖密度（0.17）和比根面積（0.15）對(duì)PC3有一定的正向影響，地下部干重（-0.35）、根冠比（-0.45）、磷素吸收效率（-0.35）和根系表面積（-0.16）對(duì)PC3的負(fù)向影響較大。各主成分累計(jì)方差貢獻(xiàn)率達(dá)77.21%。根據(jù)各主成分的貢獻(xiàn)率情況，說(shuō)明在棉花苗期的耐低磷特性主要與生物量、磷效率參數(shù)和根系相關(guān)性狀等指標(biāo)密切相關(guān)。

圖1 指標(biāo)耐低磷指數(shù)主成分散點(diǎn)圖

2.3 棉花苗期耐低磷鑒定指標(biāo)的篩選

棉花苗期各指標(biāo)相對(duì)值與耐低磷綜合評(píng)價(jià)值（）的相關(guān)性分析（圖2）表明，地上部干重、總干物重、主根長(zhǎng)、根系表面積、根平均體積、總根長(zhǎng)、根尖數(shù)、比根尖密度、地上部鮮重、地下部鮮重、根冠比、總磷積累量和磷素利用效率的耐脅迫指數(shù)與值的相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平（＜0.01），其中，地上部干物重、總干物重和總磷積累量3項(xiàng)指標(biāo)與其余指標(biāo)相比相關(guān)系數(shù)比較高，分別為0.72、0.72和0.68。

根據(jù)值和各指標(biāo)的耐低磷脅迫指數(shù)建立多元逐步回歸分析模型，得到因變量值和6個(gè)自變量的多元回歸方程：=0.08+0.341+0.462+0.273+0.194+ 0.235+0.316，回歸方程的決定系數(shù)為2=0.99（＜0.01），說(shuō)明該方程用于綜合評(píng)價(jià)棉花苗期耐低磷能

表2 不同供磷條件下棉花苗期各綜合指標(biāo)載荷系數(shù)及累計(jì)貢獻(xiàn)率

力的可靠性達(dá)99%，回歸方程具有一定的解釋能力（表3）。相關(guān)性分析和多元逐步回歸分析結(jié)果綜合表明，總干物重、磷素利用效率、地下部鮮重、總根長(zhǎng)、根系表面積和總磷積累量6個(gè)指標(biāo)可作為評(píng)價(jià)不同棉花品種（系）苗期耐低磷性的鑒定指標(biāo)。

2.4 棉花苗期耐低磷品種（系）的篩選

利用6個(gè)耐低磷性鑒定指標(biāo)的耐低磷脅迫系數(shù)，采用平均歐式距離法對(duì)各棉花品種（系）進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析（圖3）。根據(jù)聚類結(jié)果，將140個(gè)棉花品種（系）劃分為3類。第Ⅰ類有47個(gè)品種（系），綜合評(píng)價(jià)值的平均值為0.34，變幅范圍為0.25—0.38。第Ⅱ類有29個(gè)品種（系），綜合評(píng)價(jià)值的平均值為0.41，變幅范圍為0.33—0.45。第Ⅲ類有64個(gè)品種（系），綜合評(píng)價(jià)值的平均值為0.51，變幅范圍為0.39—0.65。根據(jù)聚類分析結(jié)果，篩選出棕絮1號(hào)、魯原343、LambrightGL-N、巴西014、南丹里湖大棉、蘇遠(yuǎn)1028和gL2g13等品種為耐低磷型棉花品種，陜2812、FJA、孝2168和東蘭那亭大花等品種的耐低磷能力較差，為低磷敏感型。

2.5 不同耐低磷型棉花幼苗農(nóng)藝性狀評(píng)價(jià)

對(duì)不同磷效率棉花幼苗耐低磷鑒定指標(biāo)的脅迫指數(shù)進(jìn)行方差分析（圖4）。其中，TDW和根RFW的平均值在不同磷效率棉花品種間差異顯著（＜0.05）。耐低磷棉花品種（系）RSA、TRH和TPA的脅迫指數(shù)均顯著高于其余兩類型，而中間型和低磷敏感型間的差異未達(dá)到顯著水平（圖4-B-C和圖4-E）。PUE的耐低磷脅迫指數(shù)表現(xiàn)為耐低磷型和中間型顯著高于低磷敏感型，而在耐低磷型和中間型間差異不顯著（圖4-F）。結(jié)果表明，耐低磷型的6個(gè)耐低磷鑒定指標(biāo)脅迫指數(shù)均值高于中間型和低磷敏感型，驗(yàn)證了聚類結(jié)果的正確性。

*：在0.05水平顯著相關(guān) *: significant correlation at the level of 0.05

Fig 2 The correlation coefficient between the low phosphorus stress tolerance index and the comprehensive evaluation value () of low phosphorus tolerance in cotton seedling stage

表3 棉花品種耐低磷最優(yōu)模型預(yù)測(cè)

1：總干物重；2：磷素利用效率；3：地下部鮮重；4：總根長(zhǎng)；5：根系表面積；6：總磷積累量

1: total dry weight;2: phosphorus use efficiency;3: root fresh weight;4: total root length;5: root surface area;6: total phosphorus accumulation

第Ⅰ類：低磷敏感型；第Ⅱ類：中間型；第Ⅲ類：耐低磷型

圖4 不同耐低磷性棉花品種（系）農(nóng)藝性狀綜合評(píng)價(jià)

3 討論

我國(guó)耕地土壤有效磷的含量較低，農(nóng)作物生產(chǎn)中大量使用磷素也是一種普遍現(xiàn)象，但會(huì)造成土壤結(jié)構(gòu)失調(diào)、肥力下降、環(huán)境污染等一系列問(wèn)題，提高農(nóng)作物的磷素利用效率是解決上述問(wèn)題最有效的方法之一[2, 19]。不同作物，以及同一作物的不同品種之間對(duì)磷素的吸收和利用都存在差異[20]。因此，篩選棉花耐低磷品種，對(duì)不同磷效率類型進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，分析其遺傳差異，是提高棉花磷素利用效率的重要策略，是實(shí)現(xiàn)棉花生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展的重要途徑之一[21]。

3.1 棉花苗期農(nóng)藝性狀和磷效率相關(guān)性狀的差異

本研究發(fā)現(xiàn)，與正常磷處理相比，低磷處理下棉花幼苗地上部干重降幅較大，而地下部干重和根冠比會(huì)有所增大（表1），這可能是因?yàn)槊藁ㄌ幱谌绷酌{迫時(shí)，地上部向根系的同化物運(yùn)輸會(huì)增加，直接抑制地上部的生長(zhǎng)[7]。與正常磷處理相比，低磷脅迫下SPAD值會(huì)有明顯的下降，這與解斌等[9]研究結(jié)果相一致。SPAD值的下降可能是因?yàn)橹参锶绷讜?huì)使得光合磷酸化過(guò)程受阻，葉片光合作用受到抑制[5]。本研究中，與正常磷處理相比，低磷處理下棉花幼苗總磷累積量和總磷含量降低，說(shuō)明低磷會(huì)抑制植株對(duì)磷的吸收，這與龔絲雨等[22]研究結(jié)果一致。而低磷處理下棉花幼苗磷素吸收效率和利用效率會(huì)有明顯的提高，說(shuō)明低磷脅迫有利于磷素轉(zhuǎn)化和利用[23]。許多研究發(fā)現(xiàn)，植物通過(guò)改變根的結(jié)構(gòu)形態(tài)和結(jié)構(gòu)來(lái)適應(yīng)低磷脅迫[24]，如總根長(zhǎng)變長(zhǎng)[25]、根表面積擴(kuò)大[26]等。本研究發(fā)現(xiàn)，與正常磷處理相比，棉花幼苗低磷脅迫下棉花幼苗總根長(zhǎng)、比根長(zhǎng)、比根面積、根組織密度顯著降低、根表面積、根尖數(shù)、根平均體積等指標(biāo)顯著提高，這與潘新雅等[27]研究結(jié)果一致。

不同品種間各性狀的變異系數(shù)可以反映品種對(duì)低磷脅迫的響應(yīng)差異。變異系數(shù)越大，品種間對(duì)低磷脅迫的反應(yīng)差異越大，可以更好地評(píng)價(jià)不同品種耐低磷性差異[28]。本研究結(jié)果表明，低磷脅迫下棉花幼苗地下部干重、主根長(zhǎng)、總根長(zhǎng)、根平均直徑、比根長(zhǎng)、根尖數(shù)、比根尖密度、地上部鮮重、總磷含量、總磷積累量等指標(biāo)變異系數(shù)均提高。推測(cè)低磷處理加大了上述指標(biāo)的基因型差異，單個(gè)指標(biāo)的離散度變大，有利于耐低磷棉花品種（系）的篩選。

3.2 棉花苗期耐低磷指標(biāo)的篩選

不同指標(biāo)的結(jié)果只能反映適應(yīng)性的一個(gè)方面，評(píng)價(jià)和篩選作物耐低磷性尚無(wú)統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)[29-30]。羅園等[8]認(rèn)為磷高效品種是在不同供磷水平下都有較高產(chǎn)量的品種。李小莉等[31]將地上部磷含量和相對(duì)生物量作為水稻耐低磷特性的評(píng)價(jià)指標(biāo)，進(jìn)而對(duì)水稻進(jìn)行耐低磷評(píng)價(jià)。劉鵬等[30]通過(guò)分析干物重和磷效率2個(gè)指標(biāo)在不同磷水平間的均值來(lái)對(duì)不同磷效率高粱品種進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。朱瑞利等[32]結(jié)合盆栽與營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)的試驗(yàn)結(jié)果，篩選出毛葉苕子相對(duì)地上部干重和相對(duì)磷積累量等指標(biāo)作為耐低磷能力大小的評(píng)價(jià)指標(biāo)。龔絲雨[33]則采用循環(huán)營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)法同樣篩選地上部干重和整株磷累積量作為煙草苗期磷高效評(píng)價(jià)指標(biāo)。白燈莎·買買提艾力等[3]將磷素吸收效率、利用效率、磷由莖葉向籽粒的轉(zhuǎn)移效率（再轉(zhuǎn)移效率）作為篩選指標(biāo)對(duì)不同棉花品種（系）進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)和聚類分析。但目前進(jìn)行耐低磷基因型篩選時(shí)，利用根系相關(guān)性狀的研究相對(duì)較少。在本研究中，根系表面積、比根尖密度、根平均體積和總根長(zhǎng)等根系參數(shù)與耐低磷綜合評(píng)價(jià)值也呈極顯著相關(guān)關(guān)系（圖2）。本研究參照前人的研究方法，基于21個(gè)苗期相關(guān)性狀表征值，通過(guò)主成分分析（表2）和多元逐步回歸分析，建立了棉花幼苗耐低磷綜合評(píng)價(jià)值的回歸方程，通過(guò)綜合分析不同性狀與耐低磷綜合評(píng)價(jià)值的相關(guān)系數(shù)和回歸系數(shù)，確定了總干物重（相關(guān)系數(shù)0.72）、根系表面積（0.45）、總根長(zhǎng)（0.40）、地下部鮮重（0.67）、總磷積累量（0.67）和磷素利用效率（0.50）作為棉花苗期耐低磷能力評(píng)價(jià)體系的篩選指標(biāo)。

3.3 棉花苗期耐低磷型劃分和綜合評(píng)價(jià)

過(guò)去對(duì)作物耐低磷品種篩選的研究大多基于簡(jiǎn)單的聚類分析，測(cè)定指標(biāo)相對(duì)較少，評(píng)價(jià)體系單一[34]。近年來(lái)，利用多元分析篩選的品種越來(lái)越多，結(jié)果更加可靠[28, 35]。本研究在主成分分析的基礎(chǔ)上通過(guò)隸屬函數(shù)計(jì)算獲得了耐低磷綜合評(píng)價(jià)值，并確定了棉花苗期耐低磷評(píng)價(jià)指標(biāo)，結(jié)合聚類分析，將140份棉花品種（系）劃分為耐低磷型、中間型和低磷敏感型3種類型（圖3）。其中，棕絮1號(hào)、魯原343、LambrightGL-N、巴西014、南丹里湖大棉、蘇遠(yuǎn)1028和gL2g13等品種為耐低磷型棉花品種。通過(guò)進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，耐低磷品種（系）的6個(gè)耐低磷鑒定指標(biāo)脅迫指數(shù)均值高于中間型和低磷敏感型（圖2），驗(yàn)證了聚類結(jié)果的準(zhǔn)確性。目前，其他作物研究表明，耐低磷性強(qiáng)的品種在低磷環(huán)境中根系發(fā)達(dá)，磷素吸收能力強(qiáng)，保持較大的葉面積以積累更多的干物質(zhì)[7, 21]。根系的形態(tài)特征是由基因型與環(huán)境因素決定的，在磷素的作物吸收中起著決定性的作用。根系耐低磷的生理機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

篩選出棕絮1號(hào)、魯原343、LambrightGL-N、巴西014、南丹里湖大棉、蘇遠(yuǎn)1028和gL2g13等品種為耐低磷型棉花品種，陜2812、FJA、孝2168和東蘭那亭大花等品種的耐低磷能力較差，為低磷敏感型。并確定總干物重、磷素利用效率、地下部鮮重、總根長(zhǎng)、根系表面積和總磷積累量6個(gè)指標(biāo)可作為評(píng)價(jià)不同棉花品種（系）苗期耐低磷能力的鑒定指標(biāo)。

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Screening of low phosphorus tolerant germplasm in cotton at seedling stage and comprehensive evaluation of low phosphorus tolerance

KAYOUMU Mirezhatijiang1, WUMAIERJIANG Xieraili1, LI XiaoTong1, WANG XiangRu1, GUI HuiPing1, ZHANG HengHeng1, ZHANG XiLing1, DONG Qiang1,2*, SONG MeiZhen1,2*

1Institute of Cotton, Chinese Academy of Agricultural Sciences/National Key Laboratory of Cotton Bio-Breeding and Integrated Utilization, Anyang 455000, Henan;2Western Agricultural Research Center of Chinese Academy of Agricultural Sciences, Changji 831100, Xinjiang

【Objective】To establish an evaluation system for low phosphorus tolerance in cotton varieties (lines), screen low phosphorus tolerant cotton germplasm and evaluate different types of phosphorus efficiency, and lay the foundation for studying the physiological mechanisms of low phosphorus tolerance in cotton and mining low phosphorus tolerance genes. 【Method】Using 140 cotton cultivars (lines) from different cotton regions at home and abroad, 21 traits such as biomass, root-related indexes and phosphorus efficiency-related indexes were measured under low (10 μmol·L-1KH2PO4) and normal (500 μmol·L-1KH2PO4) phosphorus treatments in a hydroponic experiment. The index of low phosphorus stress tolerance was calculated for each index. Using the integrated affiliation function method, principal component analysis, regression analysis and cluster analysis were conducted to classify the low phosphorus tolerance of each cotton variety and to comprehensively evaluate the low phosphorus tolerance and phosphorus efficiency type of each cotton variety.【Result】Compared with the normal phosphorus treatment, the mean values of total phosphorus accumulation, total phosphorus content, aboveground dry weight and total dry matter weight of the tested cotton varieties decreased more under the low phosphorus treatment, while the mean values of root average diameter, specific root area, root tips number and phosphorus use efficiency increased. Under low phosphorus treatment, the coefficients of variation of each index ranged from 6.04% to 47.79%，the coefficients of variation of root indexes such as specific root tips density, root tips number, specific root length and root average diameter were higher than those of normal phosphorus treatment, and the coefficients of variation were 47.49%, 42.13%, 40.19% and 19.16%, respectively; the principal component analysis of the 21 indexes of low phosphorus stress tolerance showed that the cumulative variance contribution of the six principal components reached 77.21%, and the comprehensive low phosphorus tolerance value () was calculated using the affiliation function method. The-value regression equation was established by multiple regression analysis to determine the six low phosphorus tolerance indices and perform systematic clustering to classify different cotton varieties (lines) into three categories: low phosphorus tolerant, intermediate and low phosphorus sensitive.【Conclusion】Total dry matter weight, phosphorus use efficiency, root fresh weight, total root length, root surface area and total phosphorus accumulation were identified as indicators for the evaluation of low phosphorus tolerance in cotton.

L.; low phosphorus tolerance; screening index; comprehensive evaluation; phosphorus efficiency

2023-04-18；

2023-06-02

棉花生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室自主課題（CB2021C10）、新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第六師科技項(xiàng)目（2202）、新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第一師阿拉爾市科技計(jì)劃（2022NY09）

米熱扎提江·喀由木，E-mail：82101205083@caas.cn。通信作者董強(qiáng)，E-mail：dongqiang@caas.cn。通信作者宋美珍，E-mail：songmzccri@163.com

（責(zé)任編輯 李莉）