楊澤鵬, 宋振浩, 崔潔, 王丙泉, 唐曉琴*
1. 西藏農(nóng)牧學(xué)院 植物科學(xué)學(xué)院, 西藏 林芝 860000;
2. 西藏高原資源昆蟲(chóng)與應(yīng)用昆蟲(chóng)實(shí)驗(yàn)室 西藏 林芝860000;
3. 西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 西藏 林芝860000;
4. 西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院農(nóng)業(yè)研究所, 西藏 拉薩 850032
楊毒蛾(Stilphotia candidaStaudinger )又稱(chēng)為楊雪毒蛾,屬于鱗翅目(Lepidoptera)毒蛾科(Lymantriidae)[1],主要危害楊樹(shù)(PopulusL.)、柳樹(shù)(SalixL.)、白樺(Betula platyphylla)、榛子(Corylus heterophylla)等植物[2-3]。楊毒蛾幼蟲(chóng)期以楊柳樹(shù)的葉片為食,暴發(fā)性極強(qiáng),大規(guī)模發(fā)生時(shí),數(shù)天之內(nèi)即可將樹(shù)上的葉片食光,嚴(yán)重削弱樹(shù)勢(shì)甚至造成樹(shù)木的死亡,此外楊毒蛾還常常引發(fā)楊樹(shù)潰瘍病和腐爛病并發(fā)癥[4-6],因此對(duì)樹(shù)木危害極大。根據(jù)揭路蘭等[7]人的研究表明,楊毒蛾在我國(guó)及日本等國(guó)均有分布。近年來(lái),楊毒蛾在拉薩和林芝頻繁發(fā)生,連續(xù)數(shù)年循環(huán)發(fā)生危害,嚴(yán)重影響楊柳樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育和當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)安全[8-14]。國(guó)外目前僅見(jiàn)Keisuke Ueda等[15-16]人對(duì)其生物學(xué)特性做過(guò)研究,國(guó)內(nèi)華北、華東等受楊毒蛾危害較為嚴(yán)重的地區(qū)目前僅對(duì)楊毒蛾的形態(tài)特征、發(fā)生規(guī)律、防治方法等方面開(kāi)展了相應(yīng)的研究[17-21];然而上述研究一方面距今已有較長(zhǎng)時(shí)間,另一方面絕大部分研究重點(diǎn)集中在楊毒蛾的防治措施而缺乏對(duì)楊毒蛾生物學(xué)特性進(jìn)行詳細(xì)的闡述,且昆蟲(chóng)在不同生境下其生物學(xué)特性不同[22],西藏地區(qū)由于其特殊的生境楊毒蛾的生物學(xué)特性發(fā)生了哪些變化目前還尚不明確,因此本實(shí)驗(yàn)從昆蟲(chóng)與寄主揮發(fā)物之間的化學(xué)通訊角度切入,一方面觀察楊毒蛾在西藏地區(qū)生物學(xué)特性發(fā)生的變化,另一方面探究寄主揮發(fā)物在其生活史中所發(fā)揮的作用,其次由于連年的化學(xué)農(nóng)藥使用3R效應(yīng)愈發(fā)明顯,因此明確其生物學(xué)特性,對(duì)后續(xù)無(wú)公害防治工作的開(kāi)展提供理論依據(jù)。
于2021年4月到2022年7月以西藏自治區(qū)林芝市巴宜區(qū)結(jié)麥村為定點(diǎn)定期觀測(cè)基地,同時(shí)采集楊毒蛾各蟲(chóng)態(tài)在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行飼養(yǎng)觀察,對(duì)該害蟲(chóng)的年生活史、生活習(xí)性和各發(fā)育階段形態(tài)進(jìn)行系統(tǒng)性研究,為該地區(qū)科學(xué)防治楊毒蛾及后續(xù)深入研究打下理論基礎(chǔ)。
定點(diǎn)定期觀察基地位于西藏西南部林芝市巴宜區(qū)布久鄉(xiāng)結(jié)麥村楊柳樹(shù)防護(hù)林(北緯29°34′26″,東經(jīng)94°25′36″,海拔2 964.9 m)。屬于濕潤(rùn)半濕潤(rùn)地區(qū),年平均溫度在8.4℃~8.5℃,最熱月溫在15.5℃~15.6℃,最冷月溫在0.1℃~1.6℃,極端最高溫度為30.2℃,極端最低溫度為-15.3℃,年降雨量為639.3~654 mm,年蒸發(fā)量為1 644.7~1 806.6 mm,年日照時(shí)數(shù)為1 9 878.3~2 511.6 h,最大風(fēng)速為6~7級(jí),最小風(fēng)速為2~3級(jí)。2021年6月開(kāi)始在觀察基地樣方內(nèi)采集楊毒蛾蛹,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行飼養(yǎng)。
為比較溫度等生態(tài)因子對(duì)楊毒蛾發(fā)育歷期影響,設(shè)置不同飼養(yǎng)條件進(jìn)行對(duì)比觀察:室內(nèi)條件(條件一),溫度17℃~26℃,RH為45%~55%;人工氣候箱條件(條件二),光照周期:L:D=14 h:10 h ,溫度:20℃~25℃;RH:60%~70%。
飼養(yǎng)用具:智能人工氣候培養(yǎng)箱(PQX-300型,金壇市盛藍(lán)儀器制造有限公司)、智能電子天平、體式顯微鏡(SMZ800)、長(zhǎng)方體木質(zhì)養(yǎng)蟲(chóng)籠(30 cm×30 cm×35 cm)、正方體紗網(wǎng)養(yǎng)蟲(chóng)籠(35 cm×35 cm×35 cm)、圓臺(tái)型塑料盒(10 cm×8.5 cm×14.8 cm)、脫脂棉、橡皮筋、塑料杯、溫濕度計(jì)、小號(hào)毛筆、鑷子、紗網(wǎng)、蜂蜜水(10%)、膠頭滴管、玻璃棒、酒精等。
1.3.1 形態(tài)特征觀察
從觀察基地采集楊毒蛾卵、幼蟲(chóng)、蛹、成蟲(chóng)等不同蟲(chóng)態(tài)在實(shí)驗(yàn)室觀察形態(tài)特征;卵: 每天定時(shí)在體視顯微鏡下觀察卵的顏色變化,并測(cè)量其直徑(n=10)、描述其形態(tài)特征。幼蟲(chóng)(n=15):選取各齡期健康幼蟲(chóng),測(cè)量頭殼寬和體長(zhǎng),并描述幼蟲(chóng)的形態(tài)特征。蛹(n=30):幼蟲(chóng)化蛹48 h后,在顯微鏡下觀察蛹的形態(tài)特征并區(qū)分雌雄,同時(shí)測(cè)定蛹的長(zhǎng)、寬及質(zhì)量。成蟲(chóng):將雌雄成蟲(chóng)各30頭,用毒瓶(乙酸乙酯)毒死后展翅,測(cè)量雌雄成蟲(chóng)的翅展、體長(zhǎng)、觸角長(zhǎng),同時(shí)描述其形態(tài)特征。
1.3.2 生物學(xué)特性觀察
分別在人工氣候箱(條件二),及戶外模擬自然生境條件下(條件一)進(jìn)行飼養(yǎng),記錄楊毒蛾生物學(xué)特性并觀察不同溫度下楊毒蛾發(fā)育歷期的差異。
取同一批次楊毒蛾卵塊分為2組,第一組在塑料盒頂部罩上紗布,同時(shí)盒內(nèi)放入一枝用脫脂棉包裹基部的北京楊小枝,每天在脫脂棉上滴加無(wú)菌水,另一組放入沒(méi)有北京楊小枝圓臺(tái)形塑料盒中,盒內(nèi)有一直徑為1.5 cm保濕棉球,兩組均放置于實(shí)驗(yàn)室自然變溫條件下(條件一)孵化,分別記錄幼蟲(chóng)孵化天數(shù)、統(tǒng)計(jì)卵的發(fā)育歷期等并觀察寄主植物揮發(fā)物是否對(duì)楊毒蛾幼蟲(chóng)孵化產(chǎn)生影響。
將同一批次孵化的楊毒蛾幼蟲(chóng)每30頭為一組置于用紗布籠罩的塑料盒中,在實(shí)驗(yàn)室室溫下(條件一)分別用北京楊樹(shù)葉和白柳樹(shù)葉飼養(yǎng)(每盒30只各6盒),每天更換葉片直到化蛹,同時(shí)記錄楊毒蛾蛻皮次數(shù)、齡期、幼蟲(chóng)期和死亡率。
1.3.3 年生活史觀察
在林芝市巴宜區(qū)結(jié)麥村對(duì)楊毒蛾危害狀況進(jìn)行定點(diǎn)定期觀測(cè),2021年4月—2020年9月,每隔三天去觀察一次,記錄楊毒蛾的蟲(chóng)態(tài)、蟲(chóng)口數(shù)及溫濕度;2021年10月—2022年4月,每周去觀察一次,記錄楊毒蛾的越冬情況,以此研究楊毒蛾在林芝地區(qū)的年生活史。
1.3.4 數(shù)據(jù)處理
采用SPSS 20.0和Excel 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析,并采用T檢驗(yàn)的方法對(duì)不同食物飼養(yǎng)、恒溫和變溫兩種進(jìn)行顯著性分析。
2.1.1 卵楊毒蛾
蟲(chóng)卵為球形,直徑0.97±0.02 mm,初產(chǎn)時(shí)為灰褐色,產(chǎn)后1—2 d顏色逐漸加深為黑褐色;一雌蛾可連續(xù)產(chǎn)卵1—3 d,產(chǎn)下2—3個(gè)卵塊,解剖未產(chǎn)卵雌蟲(chóng)測(cè)得平均卵量為197±28.823 粒;雌蟲(chóng)產(chǎn)卵時(shí)分泌白色液體與卵一并產(chǎn)出后覆蓋在卵表面,隨后凝固將卵粒包裹(見(jiàn)圖1a~b)。
圖1 楊毒蛾各蟲(chóng)態(tài)Fig. 1 Various development stages of Stilphotia candida Staudinger
2.1.2 幼蟲(chóng)
楊毒蛾幼蟲(chóng)為5齡,其各齡幼蟲(chóng)特征值見(jiàn)表1;老熟幼蟲(chóng)頭部淺棕褐色,有光澤,有2個(gè)大小形狀相同的黑斑對(duì)稱(chēng)分布于頭部?jī)蓚?cè),幼蟲(chóng)頭部?jī)蓚?cè)有5對(duì)側(cè)單眼排成弧形,身體為黑褐色每節(jié)上著生5對(duì)黑色肉瘤,氣門(mén)線上方靠近背部中線處1個(gè)肉瘤著生針狀剛毛,氣門(mén)線下方4個(gè)肉瘤分為兩對(duì),每對(duì)的兩個(gè)肉瘤上下緊挨著,上方肉瘤著生的剛毛較短,下方肉瘤著生的根毛較長(zhǎng);背中線為黑色兩側(cè)為黃棕色,冠縫兩側(cè)各有黑色縱紋一條,氣門(mén)線為灰褐色,氣門(mén)棕色,腹部棕色,足為白色,其中胸足3對(duì),腹足5對(duì),腹足和臀足趾鉤單序缺環(huán)式(見(jiàn)圖1c~i)。
表1 楊毒蛾各蟲(chóng)齡特征值Tab. 1 Characteristic value of each insect age of Stilphotia candida Staudinger
2.1.3 蛹雌蟲(chóng)
蛹長(zhǎng)15.84±0.85 mm、寬6.04±0.33 mm、質(zhì)量0.23±0.04 g,雄蟲(chóng)蛹長(zhǎng)13.73±0.61 mm、寬5.14±0.26 mm、質(zhì)量0.14±0.02 g(見(jiàn)表2);楊毒蛾蛹為被蛹,棕褐色有光澤,每體節(jié)保留著幼蟲(chóng)期毛瘤的特征,其上密生黃褐色長(zhǎng)毛;蛹尾部有22.6±3.07(n=10,5♀,5♂)根臂棘,成集束狀,外面有包鞘(見(jiàn)圖1j~n)。
表2 楊毒蛾蛹測(cè)量特征值Tab. 2 Measured characteristic value of Stilphotia candida Staudinger pupae
2.1.4 成蟲(chóng)
楊毒蛾成蟲(chóng)前后翅均為白色,翅面上有白色鱗片且有光澤,翅上有白色鱗片時(shí)是不透明的,將白色鱗片抹去則翅是透明的。雄蟲(chóng)翅展37.92±1.73 mm,體長(zhǎng)15.28±1.10 mm,觸角長(zhǎng)8.02±0.38 mm,觸角為黑色,羽狀;雌蟲(chóng)翅展48.13±1.57 mm,體長(zhǎng)19.82±1.46 mm,觸角長(zhǎng)9.31±0.45 mm(見(jiàn)表3),基部粗,端部細(xì),為黑色,絲狀;成蟲(chóng)下唇須黑色,足為黑色,脛節(jié)和跗節(jié)有白環(huán)。腹部為暗棕色,表面長(zhǎng)有白色絨毛。雄蟲(chóng)復(fù)眼一般大于雌蟲(chóng)。楊毒蛾成蟲(chóng)翅的連鎖方式為翅韁連鎖;前翅由1條亞前緣脈、5條徑脈、3條中脈、2條肘脈和1條臀脈組成,其中Rs與M1共柄,R3脈端部開(kāi)叉,M1與M2間有一條橫脈,M2與M3接近;后翅由2條徑脈、3條中脈、2條肘脈和2條臀脈組成,其中Sc和R1合并,M1與M2間有橫脈。(見(jiàn)圖1o~q)
表3 楊毒蛾成蟲(chóng)特征值Tab. 3 Characteristic value of adult Stilphotia candida Staudinger
2.2.1 卵期
楊毒蛾雌蟲(chóng)常將卵產(chǎn)于楊柳樹(shù)葉背面。卵初產(chǎn)時(shí)為灰褐色,產(chǎn)后1—2 d顏色逐漸加深為黑褐色,近孵化時(shí)卵殼透明,幼蟲(chóng)形態(tài)特征清晰可見(jiàn)。楊毒蛾蟲(chóng)卵發(fā)育受溫濕度的影響,自然環(huán)境中觀察到的卵期較人工氣候箱中顯著更長(zhǎng)(見(jiàn)表4),說(shuō)明較為穩(wěn)定的溫濕度條件可以加快楊毒蛾卵的發(fā)育速度,兩種條件下卵的孵化率均在95%以上。
表4 楊毒蛾不同發(fā)育階段的發(fā)育歷期Tab. 4 Development duration of Stilphotia candida Staudinger at different stages
在飼養(yǎng)過(guò)程中發(fā)現(xiàn),楊毒蛾卵孵化需要寄主揮發(fā)物刺激;通過(guò)控制變量法,控制兩組蟲(chóng)卵的發(fā)育條件一致;進(jìn)行試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn),寄主揮發(fā)物對(duì)蟲(chóng)卵的發(fā)育并無(wú)顯著影響,即使沒(méi)有寄主揮發(fā)物的刺激,卵也可正常發(fā)育,且透過(guò)卵殼清晰可見(jiàn)發(fā)育完成的幼蟲(chóng)蟲(chóng)體,但幼蟲(chóng)不能正常孵出,若此時(shí)加入楊樹(shù)小枝幼蟲(chóng)及可孵出,否則蟲(chóng)卵將不斷干癟直至死亡。
2.2.2 幼蟲(chóng)期
楊毒蛾卵多在凌晨集中孵化,幼蟲(chóng)孵化時(shí)用上顎將卵殼頂部咬破,隨后蠶食一部分卵殼后爬出,此過(guò)程持續(xù)5—10分鐘,楊毒蛾初孵幼蟲(chóng)就具有較強(qiáng)活動(dòng)能力,孵化后便可開(kāi)始取食,當(dāng)食物極度匱乏時(shí)幼蟲(chóng)會(huì)以卵殼為食,通過(guò)蠶食卵殼幼蟲(chóng)可發(fā)育至2齡并存活相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間,未發(fā)現(xiàn)幼蟲(chóng)以未孵化卵為食;楊毒蛾1—3齡幼蟲(chóng)喜群居生活,4齡后常3—5頭聚集。溫濕度通過(guò)影響幼蟲(chóng)的取食量進(jìn)而影響幼蟲(chóng)的發(fā)育歷期,在人工氣候箱較為穩(wěn)定的溫濕度條件下楊毒蛾幼蟲(chóng)的發(fā)育歷期顯著短于自然條件下(見(jiàn)表4),當(dāng)溫度低于15℃時(shí)幼蟲(chóng)取食量與活動(dòng)量開(kāi)始減少;楊毒蛾幼蟲(chóng)具有避光性,且避光性隨蟲(chóng)齡遞增,1—3齡幼蟲(chóng)白天多聚集在葉柄處,4齡后幼蟲(chóng)開(kāi)始下樹(shù),白天在樹(shù)皮縫內(nèi)側(cè)隱藏自己夜間上樹(shù)取食,而在人工飼養(yǎng)條件下因沒(méi)有樹(shù)皮縫躲避幼蟲(chóng)常常吐絲拉網(wǎng)隱蔽自己;蛻皮前幼蟲(chóng)也會(huì)吐絲將自己包裹,待蛻皮后從頂部將絲咬開(kāi)爬出。1—3齡幼蟲(chóng)好食新展葉片的葉肉,4齡幼蟲(chóng)取食量大幅增加開(kāi)始沿葉緣吞食整個(gè)葉片,5齡幼蟲(chóng)至化蛹前期食量開(kāi)始逐漸減少;楊毒蛾幼蟲(chóng)共5齡,各蟲(chóng)齡發(fā)育歷期均為5—7 d。
在林芝地區(qū)發(fā)現(xiàn)楊毒蛾主要對(duì)楊柳樹(shù)造成危害,對(duì)楊毒蛾幼蟲(chóng)進(jìn)行不同食物區(qū)分飼養(yǎng)后發(fā)現(xiàn),在同時(shí)飼喂北京楊和白柳樹(shù)葉片的條件下楊毒蛾幼蟲(chóng)更為傾向于取食北京楊,在北京楊葉片取食殆盡后才會(huì)開(kāi)始取食白柳;結(jié)果發(fā)現(xiàn)取食兩種不同食物的楊毒蛾幼蟲(chóng)在發(fā)育歷期和存活率方面存在顯著差異,北京楊飼喂下的幼蟲(chóng)在發(fā)育歷期更短,且幼蟲(chóng)成活率顯著高于白柳葉片飼喂(見(jiàn)表5)。
表5 不同食物對(duì)楊毒蛾幼蟲(chóng)發(fā)育歷期及存活率的影響Tab. 5 Effects of different kinds of food on the development duration and survival rate of Stilphotia candida Staudinger
2.2.3 蛹期
楊毒蛾蛹為被蛹,老熟幼蟲(chóng)吐絲將自己固定在樹(shù)皮縫內(nèi)側(cè)化蛹。蛹初期為淡褐色隨后顏色逐漸加深,即將羽化的蛹為深褐色。羽化時(shí),腹部擺動(dòng),成蟲(chóng)從頂部將蛹?xì)ろ斄押筱@出,成蟲(chóng)破蛹鉆出后一般0.5—1 h展翅完全,在展翅完成后成蟲(chóng)才會(huì)開(kāi)始活動(dòng)。通過(guò)對(duì)比,兩種條件下蛹期均為9 d左右(見(jiàn)表4)差異性不顯著;野外,5月下旬末楊毒蛾開(kāi)始在樹(shù)皮縫里化蛹,統(tǒng)計(jì)6月上旬野外采集的239頭蛹,測(cè)出楊毒蛾蛹的羽化率為96%。
2.2.4 成蟲(chóng)期
楊毒蛾成蟲(chóng)多在夜間活動(dòng),白天多靜匿于葉片背面或地表灌木中。蛹羽化多集中在每日20:00 到次日凌晨1:00,尤以夜間23:00 為羽化高峰期,成蟲(chóng)羽化后3—5 h便可開(kāi)始交尾,交尾時(shí)雌雄蟲(chóng)腹部末端先試探性接觸,隨后雌蟲(chóng)用翅將雄蟲(chóng)蓋住。交尾多集中在凌晨4:00—7:00,交尾持續(xù)11—17 h,據(jù)觀察最長(zhǎng)一次交尾時(shí)間長(zhǎng)達(dá)25 h(在實(shí)驗(yàn)室無(wú)干擾的環(huán)境下);除非受到外界刺激否則雌雄成蟲(chóng)交尾期間少有活動(dòng),雄蛾有二次交尾現(xiàn)象,雌蛾只交尾1 次,若雌蛾羽化72小時(shí)后仍無(wú)雄蟲(chóng)前來(lái)交尾,多數(shù)雌蟲(chóng)也會(huì)將卵產(chǎn)下,其卵為青色且不能正常孵化。雌蛾平均壽命4.9±0.94 d,雄蛾平均壽命5.7±0.84 d表6。
表6 楊毒蛾雌雄成蟲(chóng)存活歷期Tab. 6 Survival duration of male and female adults of Stilphotia candida Staudinger
通過(guò)野外定期觀察記錄,楊毒蛾在西藏林芝地區(qū)一年發(fā)生一代(見(jiàn)表7)。以2—3齡幼蟲(chóng)在楊柳樹(shù)皮縫內(nèi)側(cè)或地表枯枝落葉層中越冬;翌年4月中下旬待楊柳樹(shù)展新葉時(shí)開(kāi)始活動(dòng),進(jìn)入5月隨著日積溫逐漸增加幼蟲(chóng)的活多時(shí)間也隨著延長(zhǎng),多數(shù)幼蟲(chóng)發(fā)育至4—5齡采食量大幅增加開(kāi)始為化蛹做準(zhǔn)備,6月上旬幼蟲(chóng)陸續(xù)進(jìn)入樹(shù)皮縫內(nèi)側(cè)化蛹,至7月下旬老熟幼蟲(chóng)全部化蛹;蛹經(jīng)過(guò)9.67±1.81 d羽化為成蟲(chóng),成蟲(chóng)于6月中旬開(kāi)始羽化,6月下旬達(dá)到羽化高峰期;楊毒蛾成蟲(chóng)白天多靜匿于葉片背面或地表灌木中夜間活動(dòng)交尾,在6月中旬至8月上旬均可見(jiàn)成蟲(chóng)活動(dòng)交尾;待交尾結(jié)束后即可開(kāi)始產(chǎn)卵,雌蟲(chóng)產(chǎn)卵喜選擇樹(shù)勢(shì)強(qiáng)健的楊柳樹(shù),多將蟲(chóng)卵產(chǎn)于葉背面;7月中旬幼蟲(chóng)開(kāi)始出現(xiàn),8月下旬因溫度和日照時(shí)間的減少幼蟲(chóng)取食量活動(dòng)量隨之減少,隨著氣溫越來(lái)越低幼蟲(chóng)開(kāi)始下樹(shù),于9月上旬陸續(xù)開(kāi)始越冬。
表7 楊毒蛾的年生活史Tab. 7 Annual life history of Stilphotia candida Staudinger
楊毒蛾在西藏林芝地區(qū)一年發(fā)生一代,于每年4月中下旬開(kāi)始活動(dòng)、取食,此過(guò)程一直持續(xù)到當(dāng)年8月底,9月陸續(xù)以2—3齡幼蟲(chóng)在楊樹(shù)、柳樹(shù)樹(shù)皮內(nèi)側(cè)或地表枯枝落葉層中越冬。自然變溫條件下測(cè)得楊毒蛾卵期、幼蟲(chóng)期、蛹期、雄/雌成蟲(chóng)期分別為20.17±2.34 d、44.03±4.00 d、9.67±1.81 d、5.7 ±0.84 /4.9±0.94 d。在飼養(yǎng)過(guò)程中發(fā)現(xiàn)寄主揮發(fā)物是楊毒蛾蟲(chóng)卵正常孵化的必要條件之一,沒(méi)有寄主揮發(fā)物的刺激蟲(chóng)卵可正常發(fā)育但幼蟲(chóng)無(wú)法孵出;通過(guò)楊柳樹(shù)葉區(qū)分飼養(yǎng)發(fā)現(xiàn)北京楊葉飼喂下的幼蟲(chóng)其幼蟲(chóng)期明顯短于白柳葉飼喂下的幼蟲(chóng)期,且幼蟲(chóng)成活率更高。成蟲(chóng)多將卵產(chǎn)于樹(shù)葉背面隱蔽性強(qiáng),幼蟲(chóng)有集中孵化、集中采食、鉆蛀樹(shù)皮、食量大等特性,因此對(duì)樹(shù)木危害極大。1—3齡幼蟲(chóng)好食新展葉片的葉肉,4齡幼蟲(chóng)取食量大幅增加開(kāi)始沿葉緣取食整個(gè)葉片,5齡幼蟲(chóng)至化蛹前期食量開(kāi)始逐漸減少。
在與相關(guān)文獻(xiàn)的對(duì)比中發(fā)現(xiàn)[23-34],楊毒蛾在不同地區(qū),其生物學(xué)特性明顯存在差異,根據(jù)本研究結(jié)果,建議林芝地區(qū)當(dāng)年5月上旬開(kāi)始對(duì)楊毒蛾進(jìn)行蟲(chóng)情調(diào)查,以便提前做好防治該害蟲(chóng)的工作。
本研究表明,楊毒蛾在西藏林芝地區(qū)一年只發(fā)生一代,但其在華北、華東、西北地區(qū)一年發(fā)生兩代[23-34],根據(jù)瑪伊熱·艾則孜和安尼瓦爾·庫(kù)爾班的研究發(fā)現(xiàn),溫度、濕度、光周期等環(huán)境因素對(duì)新疆棉鈴蟲(chóng)種群的滯育特性與抗寒性都會(huì)產(chǎn)生影響[35],而在人工飼養(yǎng)楊毒蛾的過(guò)程中發(fā)現(xiàn)溫濕度是決定楊毒蛾是否休眠的決定性因素,因此推測(cè)楊毒蛾也有類(lèi)似的機(jī)制,幼蟲(chóng)休眠是受青藏高原特有的溫度、濕度、光周期等一種或多種環(huán)境因素影響,具體機(jī)理有待進(jìn)行系統(tǒng)研究。
楊毒蛾作為近年來(lái)傳入西藏地區(qū)的外來(lái)有害生物,其對(duì)高原環(huán)境的適應(yīng)性研究尚未開(kāi)展,通過(guò)本次研究發(fā)現(xiàn)西藏林芝地區(qū)楊毒蛾個(gè)體體型大小與國(guó)內(nèi)其他地區(qū)生存的楊毒蛾存在差異[23-34];通過(guò)蘆超、丁玎和陳兵對(duì)昆蟲(chóng)對(duì)環(huán)境低氧的適應(yīng)表明,可推測(cè)這可能與其對(duì)高原的適應(yīng)性有關(guān)[36-37];目前,大多數(shù)高原適應(yīng)性研究主要集中在土著物種,而對(duì)外來(lái)入侵物種在生理、生化、形態(tài)學(xué)及行為上如何獲得穩(wěn)定的高原低氧適應(yīng)能力知之甚少,因此對(duì)于西藏林芝與其他地區(qū)楊毒蛾種群差異的研究有助于全面、系統(tǒng)地解析高原動(dòng)物對(duì)于低氧、低溫和強(qiáng)紫外輻射的適應(yīng)性進(jìn)化。
在試驗(yàn)過(guò)程中發(fā)現(xiàn),楊樹(shù)水培枝的存在是楊毒蛾卵孵化的必要條件之一,已有研究表明植物揮發(fā)物對(duì)昆蟲(chóng)卵孵化率的影響十分顯著,例如在李曉穎等2011年研究發(fā)現(xiàn),一些非寄主植物揮發(fā)物對(duì)桃小食心蟲(chóng)產(chǎn)卵抑制率超過(guò)50%[38];而何超等研究表明,一些揮發(fā)物對(duì)蟲(chóng)卵的孵化率抑制率甚至可以達(dá)到100%[39]。相會(huì)明等的研究表明一些物質(zhì)對(duì)引誘雌蛾產(chǎn)卵場(chǎng)所的定位起著至關(guān)重要的作用[40]。因此推測(cè)楊毒蛾卵的孵化需要有寄主揮發(fā)物的刺激;昆蟲(chóng)與寄主間的信息素通信系統(tǒng)具有高度的種特異性[39-41],深入研究寄主揮發(fā)物對(duì)楊毒蛾幼蟲(chóng)孵化的作用機(jī)理,無(wú)論是后期利用寄主揮發(fā)物防治楊毒蛾,還是深入研究楊毒蛾卵乃至幼蟲(chóng)對(duì)寄主揮發(fā)物的感受機(jī)制都具有重要意義。在楊毒蛾的飼養(yǎng)過(guò)程中發(fā)現(xiàn),幼蟲(chóng)4齡后極易感染病害,而在自然條件下4齡后幼蟲(chóng)常常分散采食是否與避免病害有關(guān)還不得而知,其中的機(jī)制需要進(jìn)一步的研究,此外對(duì)楊毒蛾幼蟲(chóng)常染病害原因的研究有助于生物農(nóng)藥的開(kāi)發(fā),這對(duì)楊毒蛾的生物防治具有重要意義。