攀枝花蘇鐵種群主要功能性狀對土壤有效養(yǎng)分的響應(yīng)研究

龍成, 余志祥, 楊永瓊, 稅梅梅

1. 攀枝花學(xué)院，四川 攀枝花 617000；

2. 四川攀枝花蘇鐵國家自然保護(hù)區(qū)，四川 攀枝花 617000；

3. 攀枝花市建筑工程學(xué)校，四川 攀枝花 617000

植物功能性狀是植物在形態(tài)學(xué)、生理學(xué)以及物候?qū)W等方面的綜合特征，可以表現(xiàn)植物生態(tài)學(xué)策略，決定植物對環(huán)境的反饋，進(jìn)而影響物種共存規(guī)律[1]和生態(tài)系統(tǒng)特性[2]。目前，葉片功能性狀的研究主要集中在成年植株功能性狀之間的關(guān)系[3]以及不同植物種的葉片功能性狀沿不同環(huán)境梯度的變化上[4]。近年研究表明種內(nèi)性狀的變異在喬木物種中占據(jù)重要地位[5-6]，并且其通常取決于環(huán)境[7]和空間尺度的長度[8]。木本植物葉片性狀個體發(fā)育變化情況可以反映植物的生存策略，植物個體可根據(jù)自身生活史策略需要改變?nèi)~片性狀以適應(yīng)植株尺寸大小[9-10]。植物比葉面積(specific leaf area, SLA)直接決定植物種群的表現(xiàn)數(shù)量(例如，生長、繁殖以及死亡率)、耐陰性以及其生態(tài)策略[11-12]。植株最大高度可預(yù)測外界資源的變化情況，尤其對光的變化反應(yīng)敏感[13]。近年來，基于性狀的研究方法已擴(kuò)展至認(rèn)識和預(yù)測群落和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、動態(tài)以及功能等領(lǐng)域[14-17]。土壤元素是森林群落中重要的非生物因子，通過塑造葉片性狀間接影響植物生長與抗逆性，進(jìn)而驅(qū)動植物生態(tài)對策的變化[18]。有研究表明，林冠層和亞林冠層葉性狀的趨異會隨著土壤元素含量的增高而增大。與此相反，低土壤元素含量可能會通過限制林窗內(nèi)更新植物個體的最大生長率來阻礙森林群落更新生態(tài)位的趨異性，這同時也限制了共存物種(葉)性狀趨異的潛在可能性[20]。相較土壤元素的絕對含量，其有效性更能直接影響植物功能性狀，其中，土壤有效磷含量就在很大程度上決定了區(qū)域[18]及全球尺度上的[19]SLA數(shù)值大小。

干熱河谷屬生態(tài)脆弱區(qū)，土壤侵蝕嚴(yán)重[21-23]，南亞熱帶立體氣候使該區(qū)域高溫、干旱、蒸發(fā)量大。該區(qū)域植物物種雖較為稀少，但卻分布著有“巴蜀三寶”之稱的攀枝花蘇鐵(Cycas panzhihuaensis)種群，位于攀枝花市西區(qū)的四川攀枝花蘇鐵國家級自然保護(hù)區(qū)保護(hù)中心聚集著歐亞大陸自然分布最北且株數(shù)最多的天然蘇鐵林。國內(nèi)干熱河谷森林群落主要分布在云南和四川兩省[24]，目前對干熱河谷森林群落的研究主要集中在云南省干熱河谷群落結(jié)構(gòu)[25]、植物生物量[26]、生物多樣性[27-28]、植物對土壤養(yǎng)分和水分的利用[29]等方面。針對功能性狀方面的研究還較鮮見，而功能性狀與土壤元素關(guān)系的研究更是尚未起步。通過分析攀枝花蘇鐵種群主要功能性狀(葉面積、比葉面積、植株高度、葉片干重)的空間異質(zhì)性及其與土壤有效養(yǎng)分的關(guān)系，以期較為全面地掌握干熱河谷次生稀樹灌木林內(nèi)攀枝花蘇鐵種群主要功能性狀現(xiàn)狀及其變化規(guī)律，旨在為干熱河谷稀樹灌木林乃至整個干熱河谷生態(tài)系統(tǒng)的演替和生物多樣性維持機(jī)制的研究奠定植物功能性狀方面的基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況

四川攀枝花蘇鐵國家級自然保護(hù)區(qū)(101°32′15″～101°35′46″E, 26°36′31″～26°38′24″N )總面積13.58 km2，受干熱河谷氣候效應(yīng)影響，研究區(qū)屬于南亞熱帶半干旱河谷氣候類型，冬季氣候溫和，日照充足，熱量豐富，年均氣溫19.7℃～20.5℃，是四川省年均氣溫最高的地區(qū)。5月最熱，12月或1月最冷。6月上旬至10月為雨季，11月至翌年5月為旱季，年無霜期超過300 d。區(qū)內(nèi)保護(hù)對象為干熱河谷常綠針闊葉混交林生態(tài)系統(tǒng)及其內(nèi)部的野生動植物、地貌景觀(河谷景觀)等。最高海拔2 259.6 m (團(tuán)山包)，最低海拔1 120 m (猴子溝與保護(hù)區(qū)邊界交點)，相對高差1 139.6 m。區(qū)內(nèi)大部分巖石主要為震旦系燈影組石灰?guī)r和奧陶系白云質(zhì)石灰?guī)r，土壤發(fā)育具有較為明顯的垂直分布特征，1 500 m以下海拔高度分布紅色石灰土，1 500 m以上為棕黃色石灰土。保護(hù)區(qū)內(nèi)地帶性頂極植被為干熱河谷常綠針闊葉混交林，研究樣地位于1 500 m海拔高度且處于初級演替階段干熱河谷次生稀樹灌木林，該群落主要優(yōu)勢物種為攀枝花蘇鐵、鐵橡櫟(Quercus cocciferoides)、滇欖仁(Terminalia franchetii)和蒙桑(Morus mongolica)等[30]。

2 研究方法

2.1 樣地概況及調(diào)查方法

2020年1月，在四川攀枝花蘇鐵國家級自然保護(hù)區(qū)干熱河谷次生稀樹灌木林內(nèi)參照美國史密森熱帶森林科學(xué)研究中心(CTFS)監(jiān)測樣地的建設(shè)方法，用全站型電子速測儀(GTS-102N, Topcon Corporation,Tokyo, Japan)，建立了15個10 m × 10 m的固定取樣地，并將每個樣地劃分為4個5 m × 5 m的小樣方，標(biāo)定并調(diào)查樣方內(nèi)所有胸徑(DBH)≥1 cm的攀枝花蘇鐵種群植株個體，調(diào)查內(nèi)容包括：選取間距大于1 m的攀枝花蘇鐵植株，在每個植株從上至下依次選取5個取樣部位并掛牌標(biāo)記，在每個取樣部位至少取3片攀枝花蘇鐵小葉，并以錫箔紙包裹裝入封口袋后置于陰涼處，野外記錄每個樣地內(nèi)每株攀枝花蘇鐵的植株高度(鋼卷尺)，實驗室測得每片攀枝花蘇鐵小葉的葉面積(Leaf Area, LA)、葉片干物質(zhì)含量( Leaf dry-matter content, LDMC)，并計算每片小葉的比葉面積(SLA)。

為分析土壤中有效氮(AN)、有效磷(AP)、有效鉀(AK)以及pH，在2020年1月對土壤進(jìn)行樣地內(nèi)取樣。每個10 m × 10 m固定取樣樣方隨機(jī)選擇5個點獲得土壤剖面，取每個土壤剖面上層0～20 cm的土壤樣本[31]，標(biāo)簽裝袋，帶回攀枝花學(xué)院干熱河谷特色生物資源開發(fā)四川省高校重點實驗室。在實驗室內(nèi)，把每個取樣地的土壤樣本完全混勻，陰干、用研缽將其研磨精細(xì)，過篩備樣，以便分析各種土壤營養(yǎng)物質(zhì)含量，最后依據(jù)Anderson和Ingram(1989)的熱帶土壤生物學(xué)與肥力手冊方法分析土壤元素成分。

2.2 數(shù)據(jù)分析方法

采用非參數(shù)檢驗Kruskal-Wallis test比較群落內(nèi)各樣地間主要功能性狀、土壤有效營養(yǎng)元素，以多元統(tǒng)計分析研究不同取樣地主要功能性狀與有效土壤養(yǎng)分的關(guān)系。采用IBM SPSS Statistic 19.0和CANOCO 5.0軟件完成統(tǒng)計分析，所有統(tǒng)計圖采用Origin Pro 8.0繪制。

3 結(jié)果與分析

3.1 干熱河谷次生稀樹灌木林土壤有效營養(yǎng)元素、攀枝花蘇鐵種群主要功能性狀分布現(xiàn)狀

干熱河谷次生稀樹灌木林攀枝花蘇鐵種群LA、LDMC、SLA以及取樣地海拔高度、AK以及pH等存在顯著差異，但攀枝花蘇鐵種群最大植株高度(PHMAX)、取樣地AN及AK并無顯著差異(見表1)，這可能由干熱河谷次生稀樹灌木林尚處于該區(qū)域植物群落演替初期階段導(dǎo)致，較低的群落郁閉度使群落內(nèi)攀枝花蘇鐵種群各植株尚未達(dá)到光脅迫而產(chǎn)生垂直結(jié)構(gòu)的生態(tài)位分化，從而導(dǎo)致植株高度差異性較小。但LA、LDMC、SLA的顯著差異不僅說明攀枝花蘇鐵種群所處微環(huán)境的異質(zhì)性程度較高，也間接表明干熱河谷次生稀樹灌木林正向高階演替階段(干熱河谷次生常綠針闊葉混交林)演替。

表1 干熱河谷次生稀樹灌木林1～15樣地間土壤有效營養(yǎng)元素、攀枝花蘇鐵種群主要功能性狀的比較1)Tab. 1 Comparison of main functional traits and soil available nutrients of Cycas panzhihuaensis among 1～15 plots in secondary savanna shrub forest of the dry-hot valley1)

3.2 干熱河谷次生稀樹灌木林攀枝花蘇鐵種群主要功能性狀與環(huán)境因子的關(guān)系

干熱河谷次生稀樹灌木林攀枝花蘇鐵種群取樣樣方分布特點表現(xiàn)為對土壤環(huán)境條件的偏好不盡相同(見圖1-A)。取樣樣方數(shù)對AN、AP、AK及pH的響應(yīng)程度均較大，其中，以AK和pH對影響程度最大，但海拔高度(Al)的影響相對較小，這說明干熱河谷次生稀樹灌木林群落內(nèi)生態(tài)位分化尚未形成，也證明了群落內(nèi)土壤有效養(yǎng)分存在異質(zhì)性(見表1)。攀枝花蘇鐵種群各主要功能性狀間和各土壤有效養(yǎng)分間均呈現(xiàn)顯著的相關(guān)作用(表2)，LA、SLA及LDMC等功能性狀與AN、AP、AK均呈較為微弱的正相關(guān)(圖1-B, 表2)，表明AN、AP、AK對LA、SLA及LDMC均存在不同程度地影響，也說明土壤有效養(yǎng)分是影響攀枝花蘇鐵種群主要功能性狀分異的關(guān)鍵因子。

圖1 干熱河谷次生稀樹灌木林攀枝花蘇鐵種群主要功能性狀、環(huán)境因子以及取樣樣方的RDA排序圖(圖1-A代表環(huán)境因子與取樣樣方；圖1-B代表攀枝花蘇鐵主要功能性狀與環(huán)境因子。AN表示土壤有效氮；AP表示有效磷；AK表示有效鉀；pH表示土壤酸度；Al表示取樣海拔高度；LA表示葉面積；SLA表示比葉面積；LDMC表示葉片干物質(zhì)含量；PHMAX表示植株最大高度。Fig. 1 Ordination diagrams for RDA of main functional traits of Cycas panzhihuaensis, available soil nutrients and each plots (Fig.1-A indicates environmental factors and each plots; Fig.1-B indicates main functional traits of Cycas panzhihuaensis and environmental factors. AN stands for soil available nitrogen, AP stands for soil available phosphorus, AK stands for soil available potassium, pH stands for soil pondus Hydrogenii, Al represents altitude, LA represents leaf area, SLA represents specific leaf area, LDMC represents leaf dry matter content,PHMAX represents plant maximum height.)

表2 干熱河谷次生稀樹灌木林攀枝花蘇鐵種群主要功能性狀與土壤營養(yǎng)元素的偏相關(guān)分析1)Tab. 2 Partial correlation analysis of each main functional traits and soil nutrients of Cycas panzhihuaensis in secondary savanna shrub forest of the arid-hot valley1)

4 討論與結(jié)論

干熱河谷次生稀樹灌木林攀枝花蘇鐵種群取樣地間Al的顯著差異影響微生境中土壤AK含量[32]，使土壤AK異質(zhì)性顯著，但對土壤AN和AP影響相對較小(表1)，這可能與K元素在陸地生態(tài)系統(tǒng)中限制程度較高且較N元素、P元素表現(xiàn)出更易淋溶的屬性相關(guān)聯(lián)[33]。而顯著差異的Al也導(dǎo)致土壤pH的顯著異質(zhì)性，這與康文輝(2021)的研究結(jié)果相似。相較于演替后期，干熱河谷次生稀樹灌木林處于演替初期階段，土壤中通常缺乏大氣起源的N元素[34]，因此，群落內(nèi)初級生產(chǎn)力的積累和其他生態(tài)系統(tǒng)過程均受限于較低的N元素供給[35]，但由于群落內(nèi)植物生物固氮作用而得到緩解，并維持群落內(nèi)植物正常生長。因此，在未來群落演替過程中，N元素(尤其是AN)異質(zhì)性程度的提高可能成為促使群落內(nèi)生態(tài)位分化的關(guān)鍵因素。而較低的土壤AP異質(zhì)性則可能源于森林群落演替初期土壤中較豐富的P元素含量[34]，豐富的含量和較低的群落生態(tài)位分化程度均使AP呈現(xiàn)非顯著的異質(zhì)性分布。攀枝花蘇鐵種群最大植株高度在樣地間的非顯著差異可能由干熱河谷次生稀樹灌木林尚處于該區(qū)域植物群落演替初期階段導(dǎo)致，較低的群落郁閉度使群落內(nèi)攀枝花蘇鐵種群各植株尚未達(dá)到光脅迫而產(chǎn)生垂直結(jié)構(gòu)的生態(tài)位分化，從而導(dǎo)致植株高度差異性較小[36]，也可能是由常年“焚風(fēng)效應(yīng)”的影響，使攀枝花蘇鐵種群個體最大植株高度尚未出現(xiàn)顯著性差異。攀枝花蘇鐵種群LA、LDMC、SLA的顯著異質(zhì)性分布以及LA對植株個體最大高度的顯著響應(yīng)(表1; 表2)，說明該區(qū)域攀枝花蘇鐵種群長期以來對當(dāng)?shù)馗蔁岷庸葰夂驐l件的適應(yīng)而采取的相應(yīng)生態(tài)對策(例如，植株葉片表皮和角質(zhì)層厚、硬化程度高、粗纖維與蛋白質(zhì)比值高等)，而SLA與LDMC顯著負(fù)相關(guān)的研究結(jié)果也體現(xiàn)出干熱河谷次生稀樹灌木林內(nèi)環(huán)境條件的脅迫及常年“焚風(fēng)效應(yīng)”的干擾[2]。

研究結(jié)果顯示，干熱河谷次生稀樹灌木林中攀枝花蘇鐵種群LA、SLA及LDMC等功能性狀與AN、AP、AK均呈非顯著正相關(guān)(表2)，群落內(nèi)AN對LA、SLA以及LDMC的限制可能是干熱河谷常年降水量少的干旱氣候?qū)е峦寥乐邢鯌B(tài)氮可移動性受限，進(jìn)而導(dǎo)致植物養(yǎng)分吸收受限，最終影響攀枝花蘇鐵種群LA、SLA以及LDMC[40]。而AP對攀枝花蘇鐵種群非顯著限制作用及其自身群落內(nèi)非顯著異質(zhì)性分布(表1; 表2)，可能均與干熱河谷次生稀樹灌木林所處演替初級階段相關(guān)，演替初期內(nèi)森林群落一般缺少大氣起源的N元素而富含礦質(zhì)起源的P元素[34]，而隨著森林演替進(jìn)行，群落內(nèi)P元素大量被植物消耗，且不同類型植物對P元素的消耗不盡相同，因此，在森林群落演替中后期，尤其是在熱帶、亞熱帶森林中P元素是限制植物生長的主要土壤營養(yǎng)元素，在未來干熱河谷次生稀樹灌木林演替過程中P元素將成為限制攀枝花蘇鐵種群各功能性狀較為關(guān)鍵的元素，AP對LA、SLA及LDMC的限制強(qiáng)度將會增強(qiáng)。AK對LA、SLA以及LDMC的影響較為微弱，這與卜文圣等[38]的研究結(jié)果相似，不僅反映K元素對攀枝花蘇鐵種群功能性狀的主導(dǎo)作用，也說明土壤有效養(yǎng)分在植被次生演替恢復(fù)過程中的重要作用，也從側(cè)面反映干熱河谷次生稀樹灌木林所處的演替階段[39]。攀枝花蘇鐵種群取樣地有效土壤元素(AN、AP及AK)間相互顯著促進(jìn)的研究結(jié)果不僅印證石灰質(zhì)土壤上土壤元素共同限制的普遍性(表2)，抑或可部分解釋干熱河谷次生稀樹灌木林局域小尺度下的物種共存機(jī)制[37]。

綜上所述，干熱河谷次生稀樹灌木林攀枝花蘇鐵種群LA、LDMC、SLA以及海拔高度、AK以及pH等均存在取樣地間的顯著差異，但PHMAX、AN及AP并無顯著差異。群落內(nèi)環(huán)境條件對攀枝花蘇鐵種群的分布及主要功能性狀的影響不盡相同。其中，土壤有效養(yǎng)分AK和pH對攀枝花蘇鐵種群分布影響最大，攀枝花蘇鐵種群各主要功能性狀間和各土壤有效養(yǎng)分間均呈現(xiàn)顯著的相關(guān)作用，且LA、SLA及LDMC等功能性狀與AN、AP、AK均呈較為微弱的正相關(guān)。干熱河谷次生稀樹灌木林中攀枝花蘇鐵種群主要功能性狀的分異源于土壤有效養(yǎng)分的異質(zhì)性分布，AN、AP及AK的共同限制機(jī)制是該演替階段攀枝花蘇鐵種群局域小尺度存活的主要生存壓力，但隨著森林進(jìn)展演替的進(jìn)行，共同限制的土壤有效元素中，AN和AP的作用相較AK將逐漸增大。這在攀枝花蘇鐵種群日后就地保護(hù)過程中應(yīng)予以重視。

致 謝四川攀枝花蘇鐵國家級自然保護(hù)區(qū)保護(hù)中心提供試驗場地，該單位正高級工程師余志祥，工程師李貴能、李歡，職工楊永祥，攀枝花學(xué)院楊慶明、高青青、任秀、程萍等參加野外調(diào)查工作，特此感謝！