羅漢松幼苗在不同磷環(huán)境下添加氮的生理響應(yīng)權(quán)佳惠

招禮軍　朱栗瓊　邱廣龍

關(guān)鍵詞：羅漢松；幼苗；氮；磷；生理響應(yīng)；光合作用；養(yǎng)分

中圖分類號(hào)：S791.46 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

羅漢松（Podocarpus macrophyllus）為羅漢松科（Podocarpaceae）常綠針葉喬木或者灌木。羅漢松枝、葉、種子、果實(shí)和根皮均具有藥用價(jià)值，對(duì)于心胃痛、血虛以及風(fēng)濕和跌打損傷有較好的治療效果[1]，其種子提取物對(duì)胃癌細(xì)胞有明顯的抑制作用[2]。羅漢松樹形雅致且具有較強(qiáng)的吸附污染物能力[3]，常被用作庭院觀賞樹種和街道綠化樹種，而小型的盆栽羅漢松則是送友佳品，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[4]，隨著近年來人們養(yǎng)生觀念的發(fā)展，羅漢松的藥用價(jià)值需求空前，原生環(huán)境羅漢松數(shù)量稀缺，人工繁育成為培育羅漢松的主流方式，并帶動(dòng)了相關(guān)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[5]。高產(chǎn)、保質(zhì)和節(jié)約成本是人工培育羅漢松的重要考慮因素，合理的氮磷施肥量有益于助力羅漢松在人工培育過程中實(shí)現(xiàn)價(jià)值最大化，促進(jìn)產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)效益提高。

土壤環(huán)境中的氮磷元素是參與并影響植物光合作用和生理代謝的重要環(huán)境因子，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要，土壤環(huán)境中氮磷元素的添加能夠補(bǔ)充土壤養(yǎng)分，解除或減緩植物的生長(zhǎng)限制[6]。亞熱帶地區(qū)土壤酸化度高[7]，雖土壤環(huán)境中磷含量豐富，但大多數(shù)易與金屬元素結(jié)合固定在土壤中，植物可利用的有效磷含量低[8]，磷素缺乏會(huì)限制植物光合速率，使ATP 合成受阻，植物生長(zhǎng)發(fā)育緩慢。我國(guó)南方面臨嚴(yán)重的氮沉降問題，大氣中的氮素通過干沉降直接進(jìn)入植物氣孔參與植物生長(zhǎng)代謝或沉降到地表土壤中[9]，氮素是植物葉綠體內(nèi)相關(guān)酶合成的重要元素[10]，氮肥過低植物葉綠素合成減緩，植物光合效率受限，植物生理反應(yīng)過程中相關(guān)酶活性減弱，植物代謝緩慢；氮肥濃度過高則對(duì)植物產(chǎn)生脅迫[7]。此外，人工林場(chǎng)在羅漢松種植過程中存在肥料施加隨意，過度施肥等問題[11]，羅漢松生產(chǎn)力和人工培育成活率受限，經(jīng)濟(jì)效益大打折扣。羅漢松生長(zhǎng)年限較長(zhǎng)，生長(zhǎng)緩慢，基于土壤環(huán)境磷限制和大氣氮沉降現(xiàn)狀，探究不同土壤磷環(huán)境下，土壤氮素含量增加時(shí)羅漢松幼苗生理活性、葉綠素含量、光合特征和葉片養(yǎng)分含量的響應(yīng)機(jī)制，對(duì)人工大規(guī)模種植羅漢松時(shí)科學(xué)施肥提供理論依據(jù)、保護(hù)土壤可持續(xù)發(fā)展、提高羅漢松人工種植林地生產(chǎn)力和土地資源的有效性具有重要意義。因此，本研究以盆栽法培育的羅漢松幼苗為研究對(duì)象，設(shè)置低磷、高磷和低、中、高3 個(gè)氮濃度的試驗(yàn)，以期對(duì)羅漢松的人工種植、室內(nèi)培育和土壤資源的有效利用等方面起到科學(xué)的指導(dǎo)作用。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地點(diǎn)位于廣西壯族自治區(qū)南寧市廣西大學(xué)林學(xué)院校內(nèi)教學(xué)基地苗圃溫室大棚內(nèi)，地理位置為22°50′N，108°17′E，大棚全年為南亞熱帶季風(fēng)氣候， 日照充足， 雨水充沛， 年均氣溫為21.6 ℃，夏季最熱平均氣溫為28.2 ℃，冬季最冷平均氣溫為12.8 ℃，相對(duì)濕度為79%[12]。

1.2 實(shí)驗(yàn)材料

2019 年9 月中旬在廣西壯族自治區(qū)南寧市隆安縣金穗園林花木場(chǎng)購(gòu)買平均株高為（49.9±0.78）cm、平均基徑為（6.90±0.11）mm 無病蟲害的2年生羅漢松幼苗作為實(shí)驗(yàn)材料。2019 年9 月末，將羅漢松幼苗根系泥土用清水沖洗干凈，移植到長(zhǎng)寬高為31.5 cm×31.5 cm×22.5 cm的塑料花盆中（帶底座），每盆裝紅壤土∶沙土=1∶1 混合土壤15 kg，每盆1 株，試驗(yàn)幼苗培養(yǎng)于大棚內(nèi)，緩苗2 個(gè)月后進(jìn)行施肥處理。施肥實(shí)驗(yàn)前測(cè)得種植羅漢松幼苗土壤背景值如下：pH 為7.32±0.33，全氮（TN）為（0.99±0.06）g/kg，全磷（TP）為（0.28±0.08）g/kg，全鉀（TK）為（11.29±1.15）g/kg，水解性氮為（111.09±8.13）mg/kg ， 速效鉀為（50.13±3.82）mg/kg，有機(jī)磷為（5.62±0.81）mg/kg。

1.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用2×3 雙因素正交實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)（表1，2 種磷濃度，3 個(gè)氮濃度），每個(gè)處理3 個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)5 盆，每盆種植1 株，共90 盆。供試肥料氮肥為尿素（含N 46.5%），磷肥為過磷酸鈣（含PO 12.0%）。具體濃度及編號(hào)見表1，2019 年11 月末，將肥料按表1 的含量溶于1000 mL 水中，緩緩澆入幼苗根部，在整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間保持各處理組供給一致，分別于2020 年的2 月（春季）、5月（夏季）、8 月（秋季）和10 月（冬季）末在天氣晴朗的早上8 點(diǎn)采集測(cè)定葉綠素和生理指標(biāo)的葉片；9：00—11：00 進(jìn)行葉片氣體交換參數(shù)的測(cè)定；養(yǎng)分含量測(cè)定所需葉片在實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)采集（10 月末）。

1.4 方法

1.4.1 葉綠素含量和生理指標(biāo)的測(cè)定 在各處理組選取3 株長(zhǎng)勢(shì)良好、無病蟲害的羅漢松幼苗，在樹冠中部各個(gè)方向上選擇10～12 片完整的成熟功能葉片，放入冰盒，帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定。采用氮藍(lán)四唑（NBT）光化還原法測(cè)定超氧化歧物酶（SOD）活性；采用考馬斯亮藍(lán)G-250 染色法測(cè)定可溶性蛋白含量；采用酸性茚三酮比色法測(cè)定游離脯氨酸（Pro）含量；采用硫代巴比妥酸顯色法測(cè)定丙二醛（MDA）含量；采用丙酮-乙醇混合液提取法測(cè)定[13]葉綠素含量；采用愈創(chuàng)木酚比色法測(cè)定[14]過氧化物酶（POD）活性；采用蒽酮比色法測(cè)定[15]可溶性糖含量。

1.4.2 葉片光合生理指標(biāo)的測(cè)定 從各處理組挑選3 株無病蟲害且長(zhǎng)勢(shì)基本一致的完整植株葉片，采用Li-6400 便攜式光合測(cè)定儀每株取3 片完整的成熟葉片進(jìn)行光合參數(shù)測(cè)定，得到羅漢松幼苗葉片凈光合速率（P）、細(xì)胞間CO濃度（C）、氣孔導(dǎo)度（G）和蒸騰速率（T）。

1.4.3 葉片養(yǎng)分含量測(cè)定 從各處理組葉片中隨機(jī)選擇2～3 片測(cè)定植物體內(nèi)養(yǎng)分含量。葉片經(jīng)HSO-HO 消煮后，使用凱氏定氮法測(cè)定羅漢松幼苗葉片全氮含量，使用鉬銻抗比色法測(cè)定植物全磷含量[16]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Excel 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，利用SPSS25.0 軟件進(jìn)行雙因素方差分析，使用origin 2018軟件制圖。表格和圖中的數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同磷環(huán)境下施加氮肥羅漢松幼苗生理響應(yīng)

由表2 可知，羅漢松幼苗可溶性蛋白含量受氮添加主效應(yīng)及氮磷交互效應(yīng)影響，POD 活性則同時(shí)受到氮添加和環(huán)境磷含量主效應(yīng)影響。如圖1 所示，羅漢松幼苗可溶性糖、Pro、MDA 含量和SOD 活性在實(shí)驗(yàn)期間均呈先降低后增加的趨勢(shì)，POD 活性和可溶性蛋白含量則呈無規(guī)律的變化趨勢(shì)。羅漢松幼苗可溶性蛋白和可溶性糖含量在低磷環(huán)境下隨著氮濃度的增加而升高，與高氮濃度相比，低氮濃度平均增加35.4%和26.6%；在高磷環(huán)境下可溶性蛋白和可溶性糖含量，隨著氮肥濃度的增加呈先增加后降低，中氮濃度下含量最高，高氮濃度則明顯降低了可溶性蛋白和可溶性糖積累，與低氮濃度相比，分別平均下降了16.7%和4.7%。隨著磷肥濃度的增加，低氮和中氮水平下，羅漢松幼苗可溶性糖和可溶性蛋白含量增加；相反，在高氮濃度下，增加磷肥濃度其含量下降， 較低磷環(huán)境分別下降了26.5% 和16.2%；氮肥和磷肥濃度增加均促進(jìn)了POD 活性升高。

雙因素方差分析表明（表2），羅漢松幼苗Pro含量同時(shí)受環(huán)境磷含量主效應(yīng)和氮磷交互效應(yīng)的影響，SOD 活性主要受氮添加和環(huán)境磷含量主效應(yīng)的影響，MDA 含量則受氮磷交互效應(yīng)影響顯著。由圖1 可知，在不同的磷環(huán)境下，中濃度氮肥促進(jìn)了羅漢松幼苗SOD 活性，低磷和高磷環(huán)境分別比低濃度氮肥處理組增加10.6%和5.9%，而高氮濃度則降低了SOD 活性；增加氮肥濃度，低磷環(huán)境下MDA 和Pro 含量均下降，高磷環(huán)境下MDA 含量增加，中氮濃度Pro 含量降低，高氮濃度Pro 含量上升。相同氮水平下，羅漢松幼苗SOD活性隨磷肥濃度增加而升高，而Pro 和MDA 含量則在低氮和中氮濃度隨著磷肥的增加而降低，高氮濃度隨著磷肥濃度的增加而增加。

2.2 不同磷環(huán)境下施加氮肥羅漢松幼苗葉綠素含量變化

氮素是植物合成葉綠素的重要原料，雙因素方差分析表明，葉綠素a（Chla）和葉綠素b（Chlb）僅受氮添加主效應(yīng)影響（表3）。羅漢松幼苗葉綠素含量在整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間呈現(xiàn)先增后降的變化趨勢(shì)。在圖2 中，高磷環(huán)境下，高氮處理組羅漢松幼苗葉綠素a/葉綠素b 含量在整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間呈逐漸降低的趨勢(shì)，其余處理組則夏季和秋季上升，冬季下降。中濃度的氮肥在低磷和高磷環(huán)境下均顯著促進(jìn)了羅漢松幼苗葉綠素a 和葉綠素b 的含量積累，相對(duì)低氮處理組平均增幅為32.45%和20.8%；低磷和高磷環(huán)境下，高濃度氮肥均減少了葉綠素a 和葉綠素b 含量的積累，低磷環(huán)境下高氮處理組低于中氮處理組但高于低氮處理組，高磷環(huán)境下高氮處理組低于低氮處理組，相較低氮處理組平均下降18.1%。低氮和中氮濃度下，磷肥濃度增加羅漢松幼苗葉綠素a、b 和總?cè)~綠素含量增加，相反，高氮處理下磷肥濃度增加，羅漢松幼苗葉綠素a、b 和總?cè)~綠素含量的增加量減少。

2.3 不同磷環(huán)境下施加氮肥羅漢松幼苗光合生理特性響應(yīng)

氮肥能夠通過影響植物葉綠素含量間接影響植物光合作用。雙因素方差分析結(jié)果表明，羅漢松幼苗葉片G 同時(shí)受氮添加、環(huán)境磷含量主效應(yīng)及二者交互效應(yīng)影響，C 受氮添加和環(huán)境磷含量主效應(yīng)影響，T 則主要受氮添加主效應(yīng)及氮磷交互效應(yīng)的影響（表4）。如圖3 所示，羅漢松幼苗P 和C 夏季和秋季高，春季和冬季低，G 和T各處理變化趨勢(shì)不一，無統(tǒng)一的規(guī)律。隨著氮肥濃度增加，低磷環(huán)境高氮處理羅漢松幼苗葉片的P、G 和T 最高，分別較低氮處理上升28.5%、36.15%和50.3%；高磷環(huán)境中氮處理組P、G 和T 最高，顯著高于低氮和高氮處理組，高氮濃度下P、G 和T降低；C 則隨氮濃度的增加低磷環(huán)境下降低，高磷環(huán)境下先降后升。低氮和中氮水平高磷環(huán)境羅漢松幼苗葉片P、T和G 較低磷環(huán)境升高，高氮水平高磷環(huán)境P、T 和G 較低磷環(huán)境下降；相同氮水平下，磷濃度增加羅漢松幼苗Ci 增加。

2.4 不同磷環(huán)境下施加氮肥羅漢松幼苗葉片養(yǎng)分含量變化

由表5 可知，羅漢松幼苗葉片N 含量?jī)H受氮磷交互效應(yīng)影響，P 肥則同時(shí)受到氮添加、環(huán)境磷含量主效應(yīng)及二者交互效應(yīng)影響。葉片養(yǎng)分含量關(guān)系植物營(yíng)養(yǎng)狀況，如圖4 所示，隨著氮肥濃度增加，低磷環(huán)境中氮和高氮處理組羅漢松幼苗葉片N 含量較低氮處理組顯著增加（圖4A），高磷環(huán)境下則隨氮肥濃度增加而降低；供氮濃度對(duì)葉片P 含量的影響均表現(xiàn)為隨著供氮濃度的增加，葉片P 含量下降（圖4B），且高磷環(huán)境下低氮、中氮和高氮處理組間差異顯著（P<0.05）。低氮水平下，高磷環(huán)境羅漢松幼苗葉片N 含量較低磷環(huán)境顯著增加，中氮和高氮水平則降低；高磷環(huán)境顯著促進(jìn)了葉片P 含量的積累，其中，低氮和中氮處理組間差異顯著（P<0.05），高氮處理則差異不顯著（P>0.05）。

2.5 羅漢松幼苗各指標(biāo)相關(guān)性分析

植物體內(nèi)的各指標(biāo)協(xié)同作用，共同為植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供保障。如表6 所示，各指標(biāo)相關(guān)性分析表明，羅漢松幼苗葉綠素含量與Tr、POD、Gs、可溶性蛋白和Ci 呈顯著正相關(guān)；可溶性糖含量與P和T 呈顯著正相關(guān)，可溶性蛋白含量與MDA、POD和T 呈顯著正相關(guān)；抗氧化酶SOD 與P、G 和T呈顯著正相關(guān)，POD 與C呈極顯著正相關(guān)；葉片Pro 含量和MDA 含量呈極顯著正相關(guān)；羅漢松幼苗光合生理系統(tǒng)相關(guān)指標(biāo)之間存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系，Tr 與葉片N 含量呈顯著正相關(guān)。

3 討論

3.1 羅漢松幼苗生理特性對(duì)不同氮磷濃度的響應(yīng)

植物的生理特征是植物體內(nèi)物質(zhì)代謝的表征，外界環(huán)境變化會(huì)引起植物體內(nèi)代謝進(jìn)程改變。SOD 酶和POD 酶是植物在長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境中進(jìn)化出的保護(hù)酶，植物通過調(diào)節(jié)酶活性來清除體內(nèi)活性氧，維持植物正常的生理代謝[17]；Pro 是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，對(duì)于脅迫環(huán)境下植物細(xì)胞膜和酶的保護(hù)具有重要意義，MDA 是植物處于逆境時(shí)體內(nèi)積累的活性氧加劇細(xì)胞膜脂過氧化的主要產(chǎn)物，是量化細(xì)胞膜受損傷程度的重要指標(biāo)之一[18]，可溶性蛋白能夠提高細(xì)胞保水能力，可溶性糖是植物體內(nèi)生物化學(xué)進(jìn)程的表征[19]；研究表明，施加適量氮肥能夠減緩細(xì)胞膜損傷，提高植物內(nèi)源酶活性，降低MDA 含量[20]，促進(jìn)植物可溶性糖和可溶性蛋白的積累，緩解植物在原生環(huán)境下受到的傷害，而過高的氮?jiǎng)t會(huì)引起植物對(duì)脅迫環(huán)境的敏感。楊潔等[21]研究，POD 活性在不同氮水平下活性不同，中氮和高氮促進(jìn)了POD活性，低氮?jiǎng)t活性降低；在本研究中，在不同的磷環(huán)境下，在中氮濃度下SOD 活性最高，高氮濃度下SOD 活性下降，POD 活性則隨著氮肥濃度的增加而升高，這表明高氮濃度降低了SOD 活性，卻促進(jìn)了POD 活性，低磷環(huán)境下POD 活性的增高清除了植物在原生環(huán)境積累的大量活性氧，減緩了原生環(huán)境下細(xì)胞膜損傷程度，植物體內(nèi)Pro 含量和MDA 含量下降，羅漢松幼苗體內(nèi)物質(zhì)代謝加快，可溶性糖和可溶性蛋白含量增加；高磷環(huán)境下，高氮水平則對(duì)植物生理構(gòu)成了脅迫，植物體內(nèi)產(chǎn)生大量自由基，POD 對(duì)活性氧清除效率下降，植物體內(nèi)Pro 含量增加以增強(qiáng)對(duì)氧化酶的保護(hù)，從而減緩活性氧對(duì)細(xì)胞膜損傷，但大量活性氧加劇了植物細(xì)胞膜脂過氧化，MDA 含量增加， 羅漢松幼苗物質(zhì)代謝效率降低，可溶性糖和可溶性蛋白含量降低。此外，在本研究中，高磷環(huán)境下不同氮水平羅漢松幼苗POD 和SOD 活性要高于低磷環(huán)境下其活性，而高磷環(huán)境下高氮濃度則成為羅漢松幼苗生理代謝脅迫因子，可溶性糖和可溶性蛋白含量相較低磷環(huán)境下降，Pro 和MDA 含量增加。相關(guān)性分析表明，可溶性糖和可溶性蛋白是植物能源物質(zhì)，光合作用的增強(qiáng)和葉綠素含量的積累對(duì)其含量的積累有正向的促進(jìn)作用，酶活性的增加清除植物體內(nèi)自由基，促進(jìn)了植物葉綠素含量的積累，Pro 和MDA 是反映植物抗性的指標(biāo)，均在植物受到脅迫時(shí)增加，二者具有正向的相關(guān)性。

3.2 羅漢松幼苗光合特征對(duì)不同氮磷濃度的響應(yīng)

葉綠素是植物吸收和利用光能，產(chǎn)生能量物質(zhì)的基礎(chǔ)，其含量能夠反映植物光合作用大小，常被作為指導(dǎo)農(nóng)業(yè)施肥的依據(jù)[22]；植物葉片P、G、C 和T 是表征植物光合作用內(nèi)在特征的重要指標(biāo)[23]。在本研究中，羅漢松幼苗葉綠素a、b與P、T和G 變化趨勢(shì)相同，均在夏季和秋季升高，冬季降低，這主要是由于夏秋光合有效輻射最強(qiáng)，葉綠素可捕獲的光能增多，提升了羅漢松幼苗Pn，葉片氣孔擴(kuò)張，為減少高溫對(duì)葉片的灼傷，幼苗葉片Tr 增強(qiáng)[24]。土壤環(huán)境中氮磷元素影響著植物的生長(zhǎng)發(fā)育，主要參與構(gòu)成植物葉綠體中類囊體蛋白氮[7]，植物生長(zhǎng)環(huán)境中氮磷缺乏時(shí)，施加氮磷肥能夠顯著促進(jìn)植物葉綠素含量增加和光合速率提升[25]，研究表明增加土壤氮肥濃度可促進(jìn)冬小麥旗葉（Triticum aestivum）[26]和虎耳草（Saxifraga stolonifera）[27]葉片葉綠素合成，顯著提升其光合效率，而植物生長(zhǎng)環(huán)境中氮磷元素過飽和時(shí)，施加氮磷肥則對(duì)植物光合作用產(chǎn)生抑制[28]；在本研究中，低磷環(huán)境下低氮和中氮濃度羅漢松幼苗葉綠素含量的增加促進(jìn)了羅漢松幼苗Pn 的效率，葉片氣孔擴(kuò)張，加速了對(duì)CO 的吸收和轉(zhuǎn)化，C值低，氣體交換速率增加，Tr 增強(qiáng)，高氮濃度則減緩了羅漢松幼苗葉綠素增加，但未超過植物的耐受范圍，因此植物通過提高Pn 和Tr，擴(kuò)張氣孔加速對(duì)CO 能源物質(zhì)的吸收來補(bǔ)償?shù)蕽舛冗^高產(chǎn)生的影響，從而維持體內(nèi)穩(wěn)態(tài)環(huán)境，C 值降低；高磷環(huán)境下，低氮和中氮同樣促進(jìn)了羅漢松幼苗葉綠素積累，植物光合效率提高，而磷過飽和高濃度氮肥成為羅漢松幼苗環(huán)境脅迫因子，其葉綠素合成受限，葉綠素a/葉綠素b 含量降低，抗性下降，葉片Pn 和Tr 效率較低，羅漢松幼苗雖通過擴(kuò)張氣孔，加速對(duì)細(xì)胞間CO 的吸收來彌補(bǔ)高磷環(huán)境下高氮濃度產(chǎn)生的脅迫，但對(duì)細(xì)胞間CO的利用效率下降，Ci 值升高。

此外，氣孔限制和非氣孔限制均會(huì)導(dǎo)致植物P 降低，當(dāng)P 與G 變化趨勢(shì)一致時(shí)，P 的下降由G 引起，相反，則由非氣孔因素葉肉細(xì)胞的羧化能力降低引起[29]。在本研究中，隨著施加氮肥或磷肥濃度的增加，羅漢松幼苗葉片P 與G 變化趨勢(shì)一致，這表明氣孔因素是導(dǎo)致羅漢松幼苗Pn 下降的主要限制因子。土壤環(huán)境中磷稀缺和磷飽和均會(huì)降低米槁（Cinnamomum migao）卡爾文循環(huán)中關(guān)鍵酶的活性，使其光合能力大幅降低[30]；在本研究中，低氮和中氮濃度下磷肥濃度增加促進(jìn)了羅漢松幼苗葉綠素含量增加，葉片光合效率提升，高氮濃度下磷肥濃度增加則限制了葉片葉綠素合成，光合效率降低，這可能是因?yàn)楦叩獫舛认赂吡篆h(huán)境磷元素過飽和，限制了羅漢松幼苗葉綠素積累和植物光合效率增加。相關(guān)性分析表明Pn 影響植物光合速率，繼而影響可溶性糖含量的積累，P 主要受氣孔因素的限制。

3.3 羅漢松幼苗葉片養(yǎng)分含量對(duì)不同氮磷濃度的響

應(yīng)植物葉片養(yǎng)分含量是判斷植物營(yíng)養(yǎng)狀況的基礎(chǔ)，其關(guān)系植物光合效率和生理活性[31]。在本研究中，低磷環(huán)境下羅漢松幼苗葉片氮含量隨施加氮肥濃度的增加而顯著增加，這與大多數(shù)研究結(jié)果一致[32-33]，說明低磷的環(huán)境下，氮輸入增加了土壤可利用氮含量，植物對(duì)氮素的積累增加；高磷環(huán)境下，隨著施氮濃度的增加，羅漢松幼苗葉片氮含量下降，原因可能是因?yàn)楦吡篆h(huán)境阻礙了植物對(duì)氮素的吸收和積累[34]；低磷和高磷環(huán)境下，羅漢松幼苗葉片磷含量隨著添加氮濃度的增加下降，這是因?yàn)橥寥赖康脑黾娱g接影響了土壤可利用磷含量[35]，羅漢松幼苗可吸收利用的磷素含量降低；此外，高磷環(huán)境下羅漢松幼苗葉片磷含量高于低磷環(huán)境下其含量，這與蓋甜甜等[36]的研究結(jié)果一致，低磷環(huán)境下，羅漢松幼苗受環(huán)境磷限制，葉片磷含量積累少，增加磷肥濃度后，葉片磷含量顯著增加[7]，因此在土壤磷含量較低時(shí)，通過施加磷肥能夠增加羅漢松幼苗葉片磷含量。在本研究中，羅漢松幼苗葉片氮磷比在3.3～13.6 之間，這表明羅漢松幼苗生長(zhǎng)可能主要受氮限制，其葉綠素含量和光合作用主要受氮添加主效應(yīng)的調(diào)控。

綜上所述，不同磷環(huán)境下施加適量的氮肥促進(jìn)了羅漢松幼苗葉綠素含量的積累和光合效率的提升，且氮磷濃度的增加明顯提升了羅漢松幼苗體內(nèi)物質(zhì)代謝進(jìn)程，植物在原生環(huán)境下積累的損傷得到恢復(fù)，但過高的氮磷濃度則成為羅漢松幼苗環(huán)境脅迫因子，不利于其生長(zhǎng)，在羅漢松繁殖和培育過程中，應(yīng)合理施加氮磷肥濃度，高氮高磷濃度會(huì)影響其正常生長(zhǎng)發(fā)育。