祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)寄蠅多樣性研究

李君健,張百惠,王玉卓,李 月,李辛夷,張春田

(沈陽(yáng)師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,生物進(jìn)化與生物多樣性遼寧省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,沈陽(yáng) 110034)

寄蠅科是雙翅目昆蟲(chóng)中物種最豐富的類群之一,全世界已記錄1 477屬,8 592種(O’Hara and Henderson, 2020; O’Haraetal., 2020),其幼蟲(chóng)均寄生于昆蟲(chóng)和其它節(jié)肢動(dòng)物,是維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的重要天敵昆蟲(chóng)(Stiremanetal., 2006)。祁連山由一系列西北-東南走向的平行山脈組成,是中國(guó)西部重要的生態(tài)安全屏障,黃河重要的水源地和生物多樣性保護(hù)的優(yōu)先區(qū)域。祁連山國(guó)家公園(籌)橫跨甘肅和青海兩省,平均海拔4 000～5 000 m,氣候東南較濕潤(rùn),西北較干燥,總面積5.02萬(wàn)km2,其中青海片區(qū)1.58萬(wàn)km2,甘肅片區(qū)3.44萬(wàn)km2,蘊(yùn)藏著豐富的動(dòng)植物資源,已記載野生脊椎動(dòng)物294種,高等植物1 311種(祁連山國(guó)家公園,2020)。楊全生等(2008)祁連山森林昆蟲(chóng)的多樣性及保護(hù)利用研究中報(bào)道寄蠅7種,徐世建等(2006)祁連山自然保護(hù)區(qū)雙翅目昆蟲(chóng)調(diào)查中報(bào)道寄蠅7種,李曉明等(2003)甘肅祁連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)森林昆蟲(chóng)天敵種類調(diào)查中報(bào)道寄蠅6種,白志強(qiáng)等(1999)祁連山自然保護(hù)區(qū)天敵昆蟲(chóng)資源調(diào)查中報(bào)道寄蠅7種?？偟膩?lái)看,有關(guān)祁連山寄蠅多樣性的調(diào)查研究不夠深入,寄蠅的種類、分布格局等還不清楚。祁連山是青藏高原東北部的巨大邊緣山脈,這一山地生態(tài)系統(tǒng)中孕育了怎樣的寄蠅物種多樣性?為了揭示這一科學(xué)問(wèn)題,沈陽(yáng)師范大學(xué)雙翅目昆蟲(chóng)研究組參與了由青海祁連山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)和青海師范大學(xué)(2019-2021年)聯(lián)合組織的青海祁連山區(qū)昆蟲(chóng)多樣性調(diào)查,對(duì)寄蠅科標(biāo)本進(jìn)行整理、分類、鑒定和物種多樣性研究。

1 材料與方法

1.1 樣線設(shè)置

祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)范圍包括海北藏族自治州門(mén)源縣、祁連縣,海西州天峻縣、德令哈市。根據(jù)該地區(qū)的植被、地形地貌等特征,選擇的調(diào)查地點(diǎn)包括門(mén)源縣:克麻溝、寺溝、德宗村、仙米保護(hù)區(qū)、梅花村、德欠村、討拉村、祁漢開(kāi)溝、老虎溝、硫磺溝;祁連縣:龍孔達(dá)坂山、青羊溝、鹿角溝、加央溝、冰溝、黃藏寺村、扎麻什東、西溝、野牛溝、油葫蘆溝、達(dá)玉村、央隆鄉(xiāng);海西州:德令哈市柏樹(shù)山、烏蘭縣希里溝鎮(zhèn)、天峻縣關(guān)角山。海拔分布范圍為2 373～3 710 m,涵蓋祁連山溫帶落葉闊葉林、溫帶常綠針葉林、寒溫性針葉林、溫性灌叢、高寒灌叢、溫性草原、高寒草原、高寒草甸等主要生境。

1.2 調(diào)查方法

2019-2021年7-8月,在祁連山國(guó)家公園青海片區(qū),采用樣線捕網(wǎng)法,一般是采集區(qū)內(nèi)道邊、草叢和林地邊緣調(diào)查往返各1次,進(jìn)行寄蠅科昆蟲(chóng)調(diào)查,采集的標(biāo)本毒殺后制成針插標(biāo)本,記錄采集信息(時(shí)間、地點(diǎn)、海拔、經(jīng)緯度、采集人等)。根據(jù)祁連山脈西北-東南走向特點(diǎn),以景陽(yáng)嶺埡口、熱水埡口和托來(lái)南山為界,把采集地分為4個(gè)地區(qū):MY(景陽(yáng)嶺埡口以東的門(mén)源縣)、QL(景陽(yáng)嶺埡口到熱水埡口的祁連縣)、YL(熱水埡口以西的央隆鄉(xiāng))、HX(托來(lái)南山以南的海西州);根據(jù)祁連山植被垂直分布特征(陳桂琛等, 1994)把采集地劃分為4個(gè)海拔區(qū)間:Ⅰ (2 373～2 600 m)、Ⅱ (2 600～3 000 m)、Ⅲ (3 000～3 400 m)、Ⅳ (3 400～3 710 m)。

標(biāo)本鑒定主要依據(jù)古北界雙翅目手冊(cè)寄蠅科(Tschorsnig and Richter, 1998)和古北界蠅類寄蠅科(Mesnil, 1944-1975;1980)、《中國(guó)蠅類》寄蠅科(薛萬(wàn)琦和趙建銘,1998)、中國(guó)寄蠅科注釋名錄(O’Haraetal., 2009)和《東北地區(qū)寄蠅科昆蟲(chóng)》(張春田等,2016)等寄蠅分類著作和文獻(xiàn)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Margalef豐富度指數(shù)(R)、Pielou均勻度指數(shù)(E)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D) (馬克平和劉玉明, 1994)分析祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)寄蠅群落多樣性。計(jì)算公式分別為:

H′=-ΣPi(lnPi)

(1)

R=(S-1)/lnN

(2)

E=H′/lnS

(3)

D=1-ΣPi2

(4)

式中,Pi為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例,S為總物種數(shù),N為總個(gè)體數(shù)。

采用Jaccard相似性系數(shù)(J) (馬克平等, 1995)對(duì)祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)寄蠅群落β多樣性進(jìn)行評(píng)估。計(jì)算公式為:

J=c/(a+b-c)

(5)

式中,a為群落A的物種數(shù),b為群落B的物種數(shù),c為兩個(gè)群落共有的物種數(shù)。

相似性系數(shù)在0.25以下為極不相似,在0.25～0.50之間為中等不相似,在0.75～0.50之間為中等相似,在1～0.75之間為極相似。

利用Excel 2019軟件建立祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)寄蠅科昆蟲(chóng)分布信息數(shù)據(jù)庫(kù),并進(jìn)行數(shù)量特征、群落組成、物種多樣性等統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 寄蠅群落組成特征

本研究共記錄祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)寄蠅2 544頭,經(jīng)鑒定隸屬于4亞科14族56屬108種(見(jiàn)本文增強(qiáng)出版附件材料)。其中追寄蠅亞科Exoristinae的屬、種數(shù)量最多,為28屬43種,分別占總數(shù)的50.00%和39.81%;其次為寄蠅亞科Tachininae 11屬38種,長(zhǎng)足寄蠅亞科Dexiinae 15屬 24種;突顏寄蠅亞科Phasiinae僅發(fā)現(xiàn)2屬 3種(見(jiàn)表1)。個(gè)體數(shù)排序?yàn)?追寄蠅亞科(1 258)>長(zhǎng)足寄蠅亞科(877)>寄蠅亞科(351)>突顏寄蠅亞科(58)。區(qū)內(nèi)優(yōu)勢(shì)種(超過(guò)總個(gè)體數(shù)的5%)為:園尼里寄蠅Nileahortulana(Meigen, 1824)、黑須卷蛾寄蠅Blondelianigripes(Fallén, 1810)、環(huán)形駝寄蠅Phyllomyaannularis(Villeneuve, 1937)、粗鬃拍寄蠅Peteinahyperdiscalis(Aldrich, 1926)、鄉(xiāng)追寄蠅Exorista(Adenia)rustica(Fallén, 1810)、斑埃里寄蠅Eryciafasciata(Villeneuve, 1924),常見(jiàn)種13種,少見(jiàn)種和稀有種共89種。

表1 祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)寄蠅數(shù)量特征

門(mén)源縣(MY)共采集寄蠅1 126頭,隸屬于50屬81種,黑須卷蛾寄蠅、粗鬃拍寄蠅、金龜長(zhǎng)喙寄蠅Prosenasiberita、環(huán)形駝寄蠅、鄉(xiāng)追寄蠅、斑埃里寄蠅為該地區(qū)優(yōu)勢(shì)種,占總個(gè)體數(shù)55.60%,其中黑須卷蛾寄蠅(231頭)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì);祁連縣(QL)共采集寄蠅1 317頭,隸屬于35屬62種,園尼里寄蠅、環(huán)形駝寄蠅、鄉(xiāng)追寄蠅、斑埃里寄蠅、粗鬃拍寄蠅為該地區(qū)優(yōu)勢(shì)種,占總個(gè)體數(shù)57.00%,其中園尼里寄蠅(355頭)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì);海西州(HX)采集寄蠅80頭,隸屬于7屬10種,優(yōu)勢(shì)種為肥須寄蠅Tachina(Nowickia)atripalpis;央隆鄉(xiāng)(YL)采集寄蠅21頭,隸屬于6屬6種。

2.2 寄蠅群落多樣性

2.2.1不同地區(qū)寄蠅群落多樣性

各地區(qū)寄蠅群落的多樣性指標(biāo)如表2所示,不同地區(qū)間群落多樣性指標(biāo)均有明顯差異。門(mén)源縣(MY)和祁連縣(QL)寄蠅的屬數(shù)、種數(shù)、個(gè)體數(shù)明顯多于其他地區(qū),這兩個(gè)地區(qū)的多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)明顯高于其他地區(qū),優(yōu)勢(shì)度指數(shù)低于其他地區(qū),均勻度指數(shù)高于海西州(HX),但低于央隆鄉(xiāng)(YL);兩者間相比較,除了個(gè)體數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù),其他指標(biāo)均為門(mén)源縣(MY)優(yōu)于祁連縣(QL)。海西州(HX)寄蠅的屬數(shù)、種數(shù)、個(gè)體數(shù)、豐富度、優(yōu)勢(shì)度指標(biāo)均大于央隆鄉(xiāng)(YL),但央隆鄉(xiāng)(YL)的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)更高,這主要在于海西州(HX)優(yōu)勢(shì)種肥須寄蠅個(gè)體數(shù)較多,占到了總個(gè)體數(shù)的73.75%。

表2 祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)不同地區(qū)寄蠅群落的多樣性

2.2.2不同海拔寄蠅群落多樣性

各海拔區(qū)間寄蠅群落的多樣性指標(biāo)如表3所示,屬數(shù)、種數(shù)、個(gè)體數(shù)和豐富度指數(shù)均為:海拔Ⅲ>海拔Ⅱ>海拔Ⅰ>海拔Ⅳ;多樣性指數(shù)在海拔Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ相差不大,分別為:3.0134、2.9582、2.9992,明顯高于海拔Ⅳ(2.1335);海拔Ⅰ的寄蠅群落最為均勻,均勻度指數(shù)(0.8225)稍高于海拔Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ(0.7196、0.6864、0.7008);海拔Ⅳ的寄蠅群落優(yōu)勢(shì)度最高(0.1935),明顯高于海拔Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ(0.0814、0.0906、0.1010)。

表3 祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)不同海拔寄蠅群落的多樣性

2.3 寄蠅群落相似性

2.3.1不同地區(qū)寄蠅群落相似性

不同地區(qū)寄蠅群落Jaccard相似性分析表明,祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)各地區(qū)寄蠅群落差異較大(表4)。門(mén)源縣(MY)與祁連縣(QL)寄蠅群落間相似度最高(0.3619),為中等不相似;其他地區(qū)間相似度為0～0.1077,均為極不相似;海西州(HX)和央隆鄉(xiāng)(YL)沒(méi)有共有種。

表4 祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)4個(gè)地區(qū)寄蠅群落間相似性系數(shù)

2.3.2不同海拔寄蠅群落相似性

祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)4個(gè)海拔區(qū)間寄蠅群落之間的相似性系數(shù)0.2195～0.4141,處于極不相似至中等不相似水平,總體表現(xiàn)為中等不相似水平,差異較大(表5)。其中,海拔Ⅱ與海拔Ⅲ寄蠅群落間相似度最高(0.4141);海拔Ⅳ與其他海拔間相似度均較低,總體為極不相似水平,相似度最低的是在海拔Ⅳ與海拔Ⅲ地段之間(0.2195),而這兩者之間的物種數(shù)相差最大;除海拔Ⅳ外,位于臨近海拔區(qū)域寄蠅群落間均具有更高的相似性(0.3514、0.4141)。

表5 祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)不同海拔寄蠅群落間相似性系數(shù)

3 結(jié)論與討論

祁連山是我國(guó)32個(gè)生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)之一,但是迄今涉及該地區(qū)寄蠅多樣性研究的報(bào)道十分缺乏。最早散見(jiàn)于俄國(guó)學(xué)者的報(bào)告中(Rohdendorf, 1928; Zimin, 1935; 1957; 1958; 1961);李曉明等(2003)報(bào)道甘肅祁連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)寄蠅6種:黏蟲(chóng)長(zhǎng)芒寄蠅DolichocolonklapperichiMesnil、飾額短須寄蠅Linnaemyiacomta(Fallén)、玉米螟厲寄蠅LydellagrisescensRobineu-Desvoidy、葉蜂寄蠅Tachinasp.、長(zhǎng)足寄蠅Dexiasp.、天幕毛蟲(chóng)寄蠅(待定),其他研究如楊全生等(2008)、徐世建等(2006)、白志強(qiáng)等(1999),均只給出寄蠅的種類數(shù)量,而未定名。本研究首次系統(tǒng)調(diào)查報(bào)道祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)寄蠅56屬108種,豐富和搞清了祁連山國(guó)家公園和青海省寄蠅區(qū)系資源基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

本研究中,寄蠅各亞科物種數(shù)占比為:長(zhǎng)足寄蠅亞科(22.22%)、追寄蠅亞科(39.81%)、突顏寄蠅亞科(2.78%)、寄蠅亞科(25.19%),相較于寄蠅古北界記錄及來(lái)自遼寧(趙潁等, 2020)、北京(裴文婭等, 2019)、河北(張春田等, 2010)、賀蘭山(趙喆等, 2012)等古北界地區(qū)的寄蠅調(diào)查結(jié)果,長(zhǎng)足寄蠅亞科占比明顯偏大,突顏寄蠅亞科占比明顯偏小。長(zhǎng)足寄蠅亞科幼蟲(chóng)主要寄生于鞘翅目金龜總科等和鱗翅目幼蟲(chóng),突顏寄蠅亞科幼蟲(chóng)寄生于半翅目異翅亞目蝽類昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)(Stiremanetal., 2006)。推測(cè)祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)可以被寄蠅寄生的鞘翅目和鱗翅目昆蟲(chóng)種類、數(shù)量豐富,而半翅目蝽類的種類和數(shù)量均較少。

祁連山各地區(qū)寄蠅群落的多樣性指標(biāo)中,豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)大致表現(xiàn)為:門(mén)源縣(MY)>祁連縣(QL)>央隆鄉(xiāng)(YL)和海西州(HX),即祁連山東(南)部高于西(北)部,而優(yōu)勢(shì)度指數(shù)表現(xiàn)出相反的變化規(guī)律。對(duì)于不同海拔區(qū)間,豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)大致表現(xiàn)為:中低海拔地區(qū)(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ)優(yōu)于高海拔地區(qū)(Ⅳ),優(yōu)勢(shì)度指數(shù)表現(xiàn)相反;中低海拔各區(qū)間(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ)多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)相差不大,豐富度指數(shù)中高海拔地區(qū)(Ⅲ)>中低海拔地區(qū)(Ⅱ)>低海拔地區(qū)(Ⅰ),均勻度指數(shù)表現(xiàn)相反。該地區(qū)由東向西隨氣候的干旱化和地勢(shì)明顯的抬升,植被在東西方向上有較為明顯的水平地帶性分布特征,且垂直帶譜是由東向西趨于簡(jiǎn)化(陳桂琛等, 1994; 王劼等, 2017)。這表明,濕度和植被類型豐富度可能是制約寄蠅群落多樣性的主要因素,而氣溫(隨海拔變化)的影響不明顯。低海拔(Ⅰ)寄蠅群落的豐富度較低、均勻度較高,說(shuō)明在低海拔的人口密集區(qū),寄蠅群落普遍受到了較大的人為干擾,這些區(qū)域需要重點(diǎn)落實(shí)國(guó)家公園職責(zé),保護(hù)寄蠅的棲息環(huán)境,維護(hù)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的完整性。

寄蠅群落在不同地區(qū)之間相似系數(shù)(0～0.3619)和不同海拔之間相似系數(shù)(0.219～0.4141)總體都偏低,這些表明祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)的寄蠅群落結(jié)構(gòu)在水平和垂直分布上都有較大差異。而從共有物種數(shù)量來(lái)看,相鄰地區(qū)、海拔之間存在更多的共有物種,說(shuō)明各地區(qū)和海拔之間的寄蠅群落存在重疊,但是這些共有種在不同地區(qū)和海拔中的比例差異很大,各地區(qū)和海拔的寄蠅群落具有不同的生態(tài)保護(hù)價(jià)值。區(qū)內(nèi)粗鬃拍寄蠅、環(huán)形駝寄蠅為全海拔、廣布優(yōu)勢(shì)種,可以作為環(huán)境監(jiān)測(cè)的指示物種。

致謝：青海祁連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局和青海師范大學(xué)陳振寧教授邀請(qǐng)課題組參與祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)昆蟲(chóng)考察,為本研究提供了條件,特此感謝!