中國(guó)東南部農(nóng)區(qū)螞蟻物種多樣性研究

蔣富國(guó),郭宗林,王亞璐,陳瀟奕,王國(guó)兵

(南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,南京210000)

近年來(lái),快速發(fā)展的經(jīng)濟(jì)和急劇變化的環(huán)境極大地改變了農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物多樣性。東部農(nóng)區(qū)是我國(guó)最重要的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)集中分布區(qū),在我國(guó)生態(tài)與經(jīng)濟(jì)建設(shè)中居于重要地位。目前正面臨土壤動(dòng)物多樣性大量喪失和部分動(dòng)物資源枯竭的局面(朱永恒,2002;張衛(wèi)信等,2020),威脅土壤健康與區(qū)域生態(tài)安全,區(qū)域內(nèi)土壤動(dòng)物多樣性的現(xiàn)狀、不同農(nóng)業(yè)區(qū)土壤動(dòng)物多樣性的時(shí)空格局和變化規(guī)律等數(shù)據(jù)依然嚴(yán)重缺乏,阻礙了土壤動(dòng)物生態(tài)功能的深入研究與農(nóng)區(qū)生產(chǎn)力的進(jìn)一步發(fā)展(高梅香等,2022)。因此,國(guó)家科技部啟動(dòng)了“中國(guó)東部農(nóng)區(qū)土壤動(dòng)物多樣性調(diào)查”專項(xiàng),對(duì)中國(guó)東部農(nóng)區(qū)所屬東北、華北、長(zhǎng)江中下游和華南土壤動(dòng)物多樣性及其物種分布開(kāi)展了全面調(diào)查,以期獲得東部農(nóng)區(qū)全面的土壤動(dòng)物多樣性科學(xué)數(shù)據(jù),推動(dòng)區(qū)內(nèi)土壤生物多樣性綜合開(kāi)發(fā)利用,并通過(guò)編制土壤動(dòng)物物種清單和分布圖為區(qū)域內(nèi)生物管理提供科學(xué)數(shù)據(jù)。螞蟻是一種重要的大型土壤動(dòng)物,隸屬于膜翅目Hymenoptera蟻科Formicidae,是地球陸地上種類(lèi)和數(shù)量最多的社會(huì)性昆蟲(chóng)。目前,全球已記載16亞科、345屬、14 035種(Bolton, 2022)。螞蟻是生態(tài)系統(tǒng)中重要的消費(fèi)者和分解者,具有改變土壤成分和結(jié)構(gòu)(Lafleuretal., 2005)、幫助植物傳播花粉和種子(Lengyeletal., 2018)、控制農(nóng)林蟲(chóng)害(張利荷等,2015)的作用。螞蟻數(shù)量巨大、采集容易、對(duì)環(huán)境變化敏感,是一種理想的環(huán)境指示生物,被越來(lái)越多的應(yīng)用到生態(tài)環(huán)境的評(píng)價(jià)當(dāng)中(Andersen, 1990)。目前,國(guó)內(nèi)關(guān)于螞蟻物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)的研究多集中于我國(guó)的西南山區(qū)(徐正會(huì),2002;李文瓊等,2016),東部地區(qū)螞蟻類(lèi)群系統(tǒng)的研究則相對(duì)較少,而且紅火蟻的入侵已危及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)并影響其他物種的多樣性(陳婷等,2022),亟需展開(kāi)全面的調(diào)查和研究。

本研究對(duì)長(zhǎng)江中下游和華南農(nóng)區(qū)的螞蟻物種進(jìn)行采集和鑒定,以期初步了解螞蟻的群落結(jié)構(gòu)特征和農(nóng)田、草地、人工林3種不同生境內(nèi)螞蟻物種多樣性信息,并為紅火蟻的防控提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地設(shè)置

根據(jù)項(xiàng)目統(tǒng)一部署,將中國(guó)東部地區(qū)劃分成50 km×50 km的連續(xù)單元格,將農(nóng)田面積比例大于50%的單元格認(rèn)定為中國(guó)東部農(nóng)區(qū)土壤動(dòng)物采樣單元格。選取長(zhǎng)江中下游和華南地區(qū)的86個(gè)單元格作為本研究的采樣點(diǎn),長(zhǎng)江中下游地區(qū)采樣點(diǎn)分布于湖南、湖北、江西、安徽、江蘇、浙江和上海7個(gè)省市,華南地區(qū)的采樣點(diǎn)分布于福建、廣東和海南島(見(jiàn)本文增強(qiáng)出版附件材料)。每個(gè)采樣單元格內(nèi),設(shè)置農(nóng)田(N)、草地(Q)和人工林(R)3種生境:農(nóng)田以水稻田為主,在水稻田的田埂處采集樣品;草地選擇農(nóng)田附近的雜草地;人工林選擇農(nóng)田附近的次生林地。在每個(gè)樣點(diǎn)內(nèi)針對(duì)同一生境設(shè)置3個(gè)重復(fù)樣地,這3個(gè)重復(fù)樣地之間要間隔一定距離(2 km以上),或被道路、村莊、河流等明顯的分隔開(kāi),保證樣地有代表性、采集的動(dòng)物物種有典型性。每個(gè)重復(fù)生境內(nèi)設(shè)置5個(gè)1 m×1 m的重復(fù)采樣樣方。

1.2 樣品采集與處理

于2019-2021年每年7-8月進(jìn)行螞蟻樣品采集。樣品采集主要使用吸蟲(chóng)器采集在地表活動(dòng)的螞蟻,方法如下:將薄鋼片砸入土中,快速圍成1 m×1 m的樣方,采用吸蟲(chóng)器對(duì)地表螞蟻進(jìn)行采集,每個(gè)樣方內(nèi)吸取3～5 min,保證盡可能將樣方內(nèi)螞蟻采集完全。將所采集的螞蟻樣品浸泡在95%酒精溶液中帶回實(shí)驗(yàn)室置于-20℃冰箱內(nèi)保存。

使用體視顯微鏡Leica M205 A觀察螞蟻的各項(xiàng)形態(tài)特征,根據(jù)形態(tài)分類(lèi)方法逐一鑒定至種(吳堅(jiān)和王常祿,1995;周善義,2001;徐正會(huì),2002)。

1.3 群落結(jié)構(gòu)分析方法

依據(jù)螞蟻物種個(gè)體所占百分比將群落中的物種劃分為3個(gè)類(lèi)型:>10%為優(yōu)勢(shì)種,用A表示;1%～10%為常見(jiàn)種,用B表示;<1%為稀有種,用C表示(王宗英等,1996;徐正會(huì),2002)。

1.4 多樣性指標(biāo)計(jì)算方法

采用6項(xiàng)主要指標(biāo)計(jì)算物種多樣性:物種數(shù)目、個(gè)體密度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Jaccard相似性系數(shù)(王宗英等,1996;徐正會(huì),2002)。

(1)Shannon-Wener多樣性指數(shù):

式中:Ni是指第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù),N是S個(gè)物種的總個(gè)體數(shù)。

(2)Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù):

式中:Ni是指第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù),N是S個(gè)物種的總個(gè)體數(shù)。

(3)Pielou均勻度指數(shù):

E=H/lnS

式中:H是Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù),S是物種數(shù)目

(4)Jaccard相似性系數(shù):

q=c/(a+b-c)

式中:a和b分別表示群落A和B的物種數(shù)目,c代表兩個(gè)群落共有的物種數(shù)目。

2 結(jié)果與分析

2.1 螞蟻群落結(jié)構(gòu)

本研究共采集到螞蟻30 077頭,隸屬于7亞科、49屬、155種。長(zhǎng)江中下游地區(qū)共采集到螞蟻12 025頭,隸屬于5亞科、34屬、93種,其中優(yōu)勢(shì)種3個(gè),中華小家蟻MonomoriumchinenseSantschi、草地鋪道蟻Tetramoriumcaespitum(Linnaeus)和布尼蘭蟻Nylanderiabourbonica(Forel),占該地區(qū)物種總數(shù)的3.2%;常見(jiàn)種 9個(gè),占物種總數(shù)的9.7%;稀有種81種,占物種總數(shù)的87.1%;華南地區(qū)共采集鑒定螞蟻18 052頭,隸屬于7亞科、42屬、124種,其中優(yōu)勢(shì)種2個(gè),紅火蟻SolenopsisinvictaBuren和黑頭酸臭蟻Tapinomamelanocephalum(Fabricius),占該地區(qū)物種總數(shù)的1.6%,常見(jiàn)種11個(gè),占物種總數(shù)的8.9%;稀有種111種,占物種總數(shù)的89.5%;兩個(gè)地區(qū)的優(yōu)勢(shì)種各不相同,稀有種眾多,說(shuō)明我國(guó)東南部農(nóng)區(qū)的螞蟻物種資源豐富(見(jiàn)本文增強(qiáng)出版附件材料)。

本研究中共采集紅火蟻7 120頭,其中 7 113頭采集自華南地區(qū),占該地區(qū)個(gè)體總數(shù)的39.40%(表1)。紅火蟻主要分布在廣東省(004-034號(hào)樣點(diǎn)),海南省(001-003號(hào)樣點(diǎn))和福建省(035號(hào)樣點(diǎn))略少,長(zhǎng)江中下游地區(qū)的湖南(051)、江西(069、090)和安徽南部(131)也偶有紅火蟻出現(xiàn);總體看來(lái),農(nóng)區(qū)3種不同生境中:農(nóng)田生境的紅火蟻數(shù)量最多,草地次之,人工林較少;說(shuō)明紅火蟻在我國(guó)南方地區(qū)廣泛分布,尤其廣東省境內(nèi)的入侵問(wèn)題較為嚴(yán)重,并且有向長(zhǎng)江中下游地區(qū)侵入的趨勢(shì)(圖1)。

表1 中國(guó)東南部農(nóng)區(qū)螞蟻群落主要指標(biāo)

圖1 農(nóng)區(qū)不同生境的紅火蟻個(gè)體數(shù)目

2.2 多樣性指標(biāo)分析

2.2.1物種數(shù)目

我國(guó)東南部農(nóng)區(qū)兩個(gè)地區(qū)的物種數(shù)目華南地區(qū)(124種)>長(zhǎng)江中下游地區(qū)(93種)。華南地區(qū)不同生境所采集的螞蟻物種數(shù)目表現(xiàn)為人工林(101種)>草地(93種)>農(nóng)田(71種),長(zhǎng)江中下游地區(qū)不同生境螞蟻物種數(shù)目:人工林(80種)>草地(55種)>農(nóng)田(47種)。華南地區(qū)螞蟻物種總體比長(zhǎng)江中下游地區(qū)更豐富,各地區(qū)3種生境的螞蟻資源都表現(xiàn)為農(nóng)田生境螞蟻物種數(shù)目最少,草地次之,人工林生境內(nèi)螞蟻物種數(shù)目最多(表1)。

2.2.2個(gè)體密度

我國(guó)東南部農(nóng)區(qū)內(nèi)地表螞蟻個(gè)體密度平均7.8頭/m2。華南地區(qū)地表螞蟻個(gè)體密度平均12.9頭/m2,3種生境平均個(gè)體密度9.9～15.0頭/m2,農(nóng)田生境地表螞蟻平均個(gè)體密度最大(15.0頭/m2),人工林最小(9.9頭/m2);長(zhǎng)江中下游地區(qū)地表螞蟻個(gè)體密度平均4.9頭/m2,3種生境的螞蟻平均個(gè)體密度4.7～5.0頭/m2,草地生境地表螞蟻平均個(gè)體密度最大(5.0頭/m2),人工林最小(4.7頭/m2)(表1)。

2.2.3多樣性指數(shù)

我國(guó)東南部農(nóng)區(qū)螞蟻群落多樣性指數(shù)為3.0476,兩個(gè)地區(qū)的多樣性指數(shù)表現(xiàn)為華南地區(qū)(2.5672)>長(zhǎng)江中下游地區(qū)(2.5502);華南地區(qū)不同生境螞蟻群落多樣性指數(shù)順序?yàn)槿斯ち?2.8801)>草地(2.4314)>農(nóng)田(2.1475),長(zhǎng)江中下游地區(qū)不同生境內(nèi)螞蟻群落多樣性指數(shù)順序?yàn)槿斯ち?3.0597)>草地(2.2027)>農(nóng)田(2.0781)。華南地區(qū)螞蟻多樣性指數(shù)總體上大于長(zhǎng)江中下游地區(qū),反映出華南地區(qū)的螞蟻群落的物種多樣性更高;各地區(qū)3種生境內(nèi)螞蟻群落的多樣性指數(shù)均為人工林最高,農(nóng)田最低(表1)。

2.2.4均勻度指數(shù)

我國(guó)東南部農(nóng)區(qū)螞蟻群落均勻度指數(shù)為0.6043,長(zhǎng)江中下游地區(qū)(0.5626)>華南地區(qū)(0.5345);華南地區(qū)不同生境螞蟻群落多樣性指數(shù)表現(xiàn)為人工林(0.6273)>草地(0.5363)>農(nóng)田(0.5065),長(zhǎng)江中下游地區(qū)不同生境內(nèi)螞蟻群落均勻度指數(shù)順序?yàn)槿斯ち?0.6982)>草地(0.5497)>農(nóng)田(0.5397);與多樣性指數(shù)規(guī)律一致。表明3種生境中人工林的螞蟻群落穩(wěn)定性更高(表1)。

2.2.5優(yōu)勢(shì)度指數(shù)

兩個(gè)區(qū)域的螞蟻群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)華南地區(qū)(0.1889)>長(zhǎng)江中下游地區(qū)(0.1443),華南地區(qū)不同生境螞蟻群落優(yōu)勢(shì)度順序?yàn)檗r(nóng)田(0.2424)>草地(0.2023)>人工林(0.1889),與多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)相反;長(zhǎng)江中下游地區(qū)3種生境螞蟻群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)表現(xiàn)為草地(0.1979)>農(nóng)田(0.1889)>人工林(0.0797)(表1)。

2.3 群落相似性

華南地區(qū)3種不同生境螞蟻群落間相似性系數(shù)0.5221～0.6581,為中等相似水平;長(zhǎng)江中下游地區(qū)3種生境螞蟻群落間相似性系數(shù)0.4674～0.5938,處于中等不相似至中等相似水平;兩個(gè)地區(qū)相同生境螞蟻群落相似性系數(shù)為0.2870～0.3309,為中等不相似水平;兩個(gè)地區(qū)不同生境的螞蟻群落相似性系數(shù)0.2437～0.4519,處于極不相似至中等不相似水平(表2)。

表2 中國(guó)東南部農(nóng)區(qū)各生境間螞蟻群落相似性系數(shù)

3 討論與結(jié)論

總體來(lái)看,我國(guó)東南部農(nóng)區(qū)的螞蟻物種豐富,稀有種眾多,而稀有種的豐富度對(duì)于維持生物多樣性具有重要意義(劉霞等,2011),因此,豐富的螞蟻物種在農(nóng)區(qū)生物多樣性保護(hù)中具有重要價(jià)值。華南地區(qū)螞蟻物種豐富度比長(zhǎng)江中下游地區(qū)更高,在華南地區(qū)采集到螞蟻亞科、屬及種的數(shù)量均大于長(zhǎng)江中下游地區(qū)。有研究表明:溫度是限制螞蟻多樣性的主要因素(Bishopetal., 2017),螞蟻物種豐富度與溫度呈現(xiàn)正相關(guān),與溫度變化范圍呈一定程度地負(fù)相關(guān)(Dunnetal., 2009)。本研究中華南地區(qū)處于中亞熱帶、南亞熱帶和熱帶地區(qū),年平均氣溫較高,晝夜溫差和年溫差較小,螞蟻物種資源更豐富。

紅火蟻在華南地區(qū)已經(jīng)入侵、擴(kuò)散的十分嚴(yán)重,并且有向其他區(qū)域入侵的趨勢(shì),全面防治已刻不容緩。本研究中紅火蟻是所有螞蟻物種中個(gè)體數(shù)量最多的物種,華南地區(qū)31個(gè)樣點(diǎn)均采集到了紅火蟻,長(zhǎng)江中下游地區(qū)也有少量紅火蟻出現(xiàn)。在入侵區(qū),紅火蟻廣泛分布在田埂和荒地(郭靖等,2020),并對(duì)其他物種多樣性造成影響,威脅人類(lèi)財(cái)產(chǎn)安全(高燕等,2011),本研究在采樣過(guò)程中也發(fā)現(xiàn),紅火蟻大量出現(xiàn)的樣方中,除黑頭酸臭蟻外幾乎沒(méi)有其他螞蟻共存,有研究認(rèn)為在面對(duì)紅火蟻的競(jìng)爭(zhēng)壓力時(shí),黑頭酸臭蟻的腸道共生菌群會(huì)發(fā)生變化,幫助其改變營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位,避開(kāi)紅火蟻的食物偏好(Chengetal., 2019),后續(xù)關(guān)于兩個(gè)物種的種間關(guān)系還有待更近進(jìn)一步的研究。

不同生境螞蟻群落的物種多樣性存在差異。對(duì)于陸地生態(tài)系統(tǒng)而言,土地利用變化是生物多樣性變化的最重要驅(qū)動(dòng)因素(Salaetal., 2000),植被的多樣性和空間異質(zhì)性影響著螞蟻的筑巢、隱匿和食物資源(羅昕裕和周昭敏,2020),植物高度和凋落物積累量顯著影響蟻丘的密度(烏日罕和劉新民,2021)。垂直帶的螞蟻多樣性研究中,人為干擾致使山體垂直帶下部螞蟻物種數(shù)目較低,部分多樣性指標(biāo)呈現(xiàn)中域效應(yīng)現(xiàn)象(熊忠平等,2021)。本研究調(diào)查的3種生境中,農(nóng)田生境植被單一、層次簡(jiǎn)單、基本沒(méi)有凋落物層,耕種、采收等人為干擾也更為頻繁和劇烈,而人工林內(nèi)生物多樣性較高、層次更復(fù)雜、凋落物較豐富以及相對(duì)少的人為干擾,導(dǎo)致了兩個(gè)地區(qū)的農(nóng)田生境內(nèi)螞蟻群落物種數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均小于人工林生境。草地生境的生物多樣性、植被層次處在農(nóng)田生境和人工林之間,因此各項(xiàng)多樣性指標(biāo)也基本處于二者之間。

農(nóng)區(qū)內(nèi)的3種生境螞蟻群落之間處于中等不相似至中等相似水平,說(shuō)明各種生境的螞蟻群落間既有一定數(shù)量的相同物種,但同時(shí)群落間也存在明顯差異,不同生境的植物組成和結(jié)構(gòu)的差異造成螞蟻群落差異。兩個(gè)區(qū)域同種生境螞蟻群落間表現(xiàn)為中等不相似水平,表明兩區(qū)域由南到北氣候的差異影響螞蟻群落的分化和物種分布。位于不同區(qū)域、不同生境的螞蟻群落差異明顯,具有不同的生態(tài)功能,應(yīng)當(dāng)根據(jù)不同生境的土地利用方式積極地加以保護(hù)。

綜上所述,我國(guó)東南部農(nóng)區(qū)螞蟻種類(lèi)豐富,在農(nóng)區(qū)生物多樣性保護(hù)中具有重要價(jià)值;紅火蟻在華南地區(qū)入侵?jǐn)U散嚴(yán)重,亟需治理;農(nóng)區(qū)內(nèi)不同土地利用方式造成的生境差異影響螞蟻群落的物種組成和多樣性;不同區(qū)域、不同生境的螞蟻群落間差異明顯。